CORSO DI POTENZIAMENTO LEZIONI DI BIOLOGIA ENERGIA NELLA CELLULA

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1 CORSO DI POTENZIAMENTO LEZIONI DI BIOLOGIA ENERGIA NELLA CELLULA PROF. GIOVANNI SPAMPINATO A.A

2 L ENERGIA E LE SUE TRASFORMAZIONI: ALCUNI CONCETTI DI BASE L energia fa girare il mondo, sia quello cellulare, sia il più vasto mondo esterno Ma che cos è l energia? L energia è la capacità di svolgere un lavoro L energia cinetica è l energia del movimento L energia potenziale è una forma di energia che un oggetto possiede in virtù della sua posizione o struttura 2

3 Sul trampolino il tuffatore ha più energia potenziale Mentre il tuffatore sale la scala, l energia cinetica del movimento muscolare si converte in energia potenziale Il tuffo trasforma l energia potenziale in energia cinetica Nell acqua, il tuffatore ha meno energia potenziale 3

4 La materia non si crea e non si distrugge, ma può soltanto trasformarsi, un principio noto come principio di conservazione della materia Un principio simile, che va sotto il nome di principio della conservazione dell energia o primo principio della termodinamica, afferma che l energia non si crea e non si distrugge ma può soltanto passare da una forma a un altra 4

5 L entropia L energia si trasforma in calore, una forma di energia cinetica contenuta nel moto casuale di atomi e molecole Ogni conversione di energia genera un certo quantitativo di calore Il calore, tra tutte le forme di energia, è la più difficile da catturare, ovvero da sfruttare per svolgere un lavoro utile L entropia è una misura della quantità di disordine all interno di un sistema Ogni volta che l energia si converte da una forma a un altra, l entropia aumenta a causa della liberazione di calore, una regola nota come secondo principio della termodinamica 5

6 L energia chimica Le molecole degli alimenti e di altre sostanze combustibili, come la benzina, possiedono una forma particolare di energia potenziale Questa è chiamata energia chimica, e dipende dalla legame degli atomi La struttura dei carboidrati e dei lipidi rende queste molecole particolarmente ricche di energia chimica Le cellule viventi e i motori delle automobili usano fondamentalmente lo stesso processo per convertire l energia chimica immagazzinata nel combustibile in una forma utile allo svolgimento di un lavoro 6

7 carburante conversione dell energia prodotti di scarto energia termica benzina + combustione energia cinetica diossido di carbonio + ossigeno conversione dell energia in un automobile acqua calore glucosio + respirazione cellulare ATP diossido di carbonio + ossigeno energia per il lavoro cellulare acqua conversione dell energia in una cellula 7

8 Anche le cellule usano l ossigeno per convertire l energia chimica dalle sostanze organiche quali gli zuccher in molecole energetiche utili alla cellula: i prodotti di scarto di questo processo sono diossido di carbonio (o anidrite canbonica) e acqua C 6 H CO 2 +6 H energia La combustione che avviene nelle cellule, detta respirazione cellulare, è un processo più graduale ed efficiente rispetto alla combustione esplosiva che avviene nel motore di un automobile Gli animali trasformano circa il 40% dell energia contenuta negli alimenti in lavoro utile, come la contrazione dei muscoli mentre il restante 60% circa genera calore corporeo Questo calore può essere usato per mantenere costante la temperatura corporea 8

9 L ATP E IL LAVORO CELLULARE I carboidrati, i lipidi e le altre molecole ricche di energia che ricaviamo dal cibo non alimentano direttamente il lavoro all interno delle cellule L energia chimica rilasciata dalla scomposizione delle molecole organiche durante la respirazione cellulare viene usata per generare molecole di ATP Saranno poi queste ad alimentare, in un secondo momento, il lavoro cellulare L ATP agisce come un accumulatore, che immagazzina l energia ricavata dagli alimenti la libera quando serve 9

10 La struttura dell ATP La sigla ATP sta per adenosina trifosfato L ATP è costituito da una molecola organica, l adenosina (un nucleoside presente anche nel DNA) unita a tre gruppi fosfato L adenosina è costituita da adenina (base azotata purinica) e ribosio (zucchero pentoso) 10

11 L ATP E IL LAVORO CELLULARE Le cellule traggono l energia necessaria al loro lavoro dal distacco di un gruppo fosfato dall ATP, in seguito alla rottura del legame che unisce il secondo e il terzo gruppo fosfato Quel che rimane dopo il distacco del gruppo fosfato è l ADP, o adenosina difosfato, una molecola formata da due gruppi fosfato invece di tre energia trifosfato difosfato adenosina P P P adenosina P P P ATP ADP gruppo fosfato (trasferito a un altra molecola) 11

12 L ATP E IL LAVORO CELLULARE La reazione che comporta il distacco di un gruppo fosfato dall ATP libera energia Questa reazione è di solito accoppiata a un altra reazione, indicata come fosforilazione, in cui il gruppo fosfato proveniente dall ATP viene ceduto a un altra molecola Grazie alla fosforilazione, l ATP mette a disposizione l energia per svolgere tre tipi di lavoro cellulare meccanico (Movimento di ciglia e flagelli, spostamento di organuli cellulari, ecc,) trasporto attivo (movimento di sostanze attraverso alla menbrana plasmatica contro gradiente chimico (sintesi di molecole) 12

13 L ATP E IL LAVORO CELLULARE L ATP alimenta il lavoro cellulare. Tu4 i processi qui rappresenta8 avvengono grazie a enzimi che trasferiscono un gruppo fosfato dall ATP a un altra molecola. A - Lavoro meccanico Il gruppo fosfato viene trasferito a una proteina motrice che fa contrarre la cellula muscolare. ATP ADP proteina motrice P movimento della proteina ADP P B - Lavoro di trasporto proteina di trasporto soluto P P Il gruppo fosfato viene trasferito a una proteina di trasporto che sposta il soluto attraverso la membrana, ATP ADP P soluto trasportato C - Lavoro chimico Il gruppo fosfato viene trasferito a un reagente chimico che si lega un altro reagente per formare un prodotto. ATP X P X Y reagenti Y P sintesi del prodotto ADP P 13

14 Il ciclo dell ATP Le cellule consumano continuamente ATP L ATP è una fonte rinnovabile di energia per ripristinare l ATP, infatti, è sufficiente aggiungere un gruppo fosfato all ADP Una cellula muscolare al lavoro può consumare e rigenerare circa 10 milioni di molecole di ATP al secondo 14

15 Il ciclo dell ATP L ATP è la molecola che nella cellula trasporta l energia dalle reazioni esoergoniche (che producono energia) a quelle endoergoniche (che utilizzano l energia). 15

16 Flusso di energia Gli organismi viventi sono interessati da un flusso di energia che proveniente dal sole è in grado di alimentare tutti i processi vitali che si svolgono sul nostro pianeta. In ogni trasformazione parte dell energia viene dispersa sotto forma di calore nell ambiente. Il flusso di energia è a senso unico e può continuare ad alimentare la vita sul nostro pianeta solo se arriva nuova energia dal sole I cloroplasti grazie al processo fotosintetico catturano l energia radiante del sole e la convertono in energia chimica mediante la sintesi di carboidrati a partire da acqua e anidride carbonica. I mitocondri grazie al processo della respirazione cellulare completano la demolizione dei carboidrati producendo ATP che rappresenta la molecola energetica della cellula 16

17 FABBISOGNI ENERGETICI DEGLI ORGANISMI VIVENTI AUTOTROFI Organismi viventi che sono in grado di nutrirsi autonomamente in quanto soddisfano le proprie esigenze energetiche indipendentemente dall esistenza di altri organismi o di composti organici già elaborati. Sono in grado di effettuare la sintesi di sostanze organiche a partire da sostanze inorganiche (organicazione). Come fonte di energia possono utilizzare la luce, (piante verdi e alcuni tipi di batteri); questo processo di sintesi viene indicato col termine di fotosintesi; Alcuni organismi (particolari gruppi di batteri) possono utilizzare altre fonti di energia come quella chimica, si parla di chemiosintesi. 17

18 FABBISOGNI ENERGETICI DEGLI ORGANISMI VIVENTI ETEROTROFI Organismi viventi che soddisfano le proprie esigenze energetiche e di materia organica utilizzando composti organici gia prodotti da altri organismi. I principali organismi eterotrofi della biosfera sono gli animali e i funghi. Anche alcuni vegetali propriamente detti sono eterotrofi in quanto non possiedono pigmenti fotosintetici Gli organismi eterotrofi sono distinti in saprofiti se utilizzano la sostanza organica morta parassiti se utilizzano la sostanza organica vivente utilizzando direttamente piante o animali I funghi possono sono organismi eterotrofi sia saprofiti, sia parassiti 18

19 FOTOSINTESI È un processo tipico delle piante verdi e dei batteri fotosintetizzanti che permette la trasformazione dell'energia luminosa in energia chimica utilizzata per la sintesi di sostanze organiche, prevalentemente glucidi, a partire da sostanze inorganiche quali acqua ed anidride carbonica. Il processo della fotosintesi può essere schematizzato dalla formula: LUCE 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O 2 19

20 Importanza della fotosintesi Grazie alla fotosintesi i vegetali sono in grado di produrre materia organica direttamente dal mondo minerale e per questo stanno alla base della catena alimentare in qualità di produttori primari, indispensabili per l'esistenza della vita sulla terra. 20

21 Strutture delle piante interessate satete dal processo fotosintetico Foglia La fotosintesi viene svolta dagli organi verdi della pianta, foglie principalmente, ma anche giovani rami e giovani fusti. Cellula del parenchima a palizzata Grana Cloroplasto 21

22 FOTOSINTESI Processi della fotosintesi: Fasi della fotosintesi: Eccitazione dei pigmenti Trasporto degli elettroni Fase luminosa Reazioni enzimatiche Fase oscura Organicazione del carbonio Fase luminosa Fase oscura 22

23 FOTOSINTESI Fase luminosa L'energia luminosa viene catturata e trasformata in energia chimica ad opera di pigmenti fotosensibili che possono accumulare l'energia passando dallo stato base ad uno stato eccitato. I pigmenti fotosintetici si localizzano nelle membrane dei tilacoidi nei cloroplasti. Il pigmento più importante è la CLOROFILLA a, presente in tutti gli organismi fotosintetizzanti; esistono anche altri tipi di CLOROFILLE (b, c e d) ed altri pigmenti (carotenoidi, xantofille, ficobiline), definiti pigmenti accessori, che assorbono e trasferiscono luce di diversa lunghezza d'onda fino alla clorofilla a. I pigmenti trasferiscono l'energia da una molecola all'altra sotto forma di trasporto di elettroni, fino a particolari sistemi chimici che la accumulano sotto forma di potenziale di ossido-riduzione o di legame altamente energetico nel NADPH e nell ATP. 23

24 FOTOSINTESI Fase oscura L'energia chimica accumulata per conversione dell'energia luminosa viene successivamente utilizzata per fissare la CO2 nelle molecole di glucosio (fase oscura). Il glucosio prodotto viene condensato in granuli di amido all interno del cloroplasto. 24

25 La radiazione luminosa La luce bianca è l insieme di più radiazione elettromagnetiche con lunghezza d onda compresa tra 400 e 750 nm. 25

26 I Pigmenti I pigmenti assorbono determinate radiazioni luminose e riflettono le altre, i pigmenti bianchi riflettono tutte le radiazioni luminose, i pigmenti neri assorbono tutte le radiazioni. Clorofilla a verde - azzurro pigmento principale presente in tutti i vegetali ha due picchi di assorbimento: rosso e azzurro Clorofilla b verde giallo due picchi di assorbimento nell azzurro e nel rosso Carotenoidi giallo arancione un picco di assorbimento nell azzurro Ficobiline Spetto d azione della fotosintesi e spettro di assorbimento delle clorofille a, b e dei caroteniodi 26

27 I Pigmenti Clorofilla a Contiene un atomo di magnesio al centro di un anello porfirinico. All anello porfirinico e legata una lunga catena idrocarburica idrofoba. 27

28 I Pigmenti accessori Composti liposolubili Assorbono e trasferiscono l energia luminosa alla clorofilla a I carotenoidi hanno inoltre la funzione di proteggere la clorofilla a dalla fotoossidazione 28

29 Fotosistemi Le clorofille e i pigmenti accessori sono inglobati nei tilacoidi dei grana a formare i fotosistemi. Ciascun FOTOSISTEMA è costituito da: Complesso antenna Formato da molecole che raccolgono convogliano l energia luminosa Centro di reazione Converte l energia luminosa in energia chimica Superficie interna di un tilacoide. Le particelle inglobate rappresentano probabilmente i fotosistemi 29

30 Fotosistemi Trasferimento di energia nel fotosistema durante la fase luminosa della fotosintesi L energia luminosa viene assorbita da un pigmento del complesso antenna e convogliata verso il centro di reazione dove vi sono 2 molecole di clorofilla a in grado di utilizzare l energia per la reazione fotochimica. Quando la clorofilla a assorbe l energia luminosa uno dei suoi elettroni è spinto a livello energetico superiore e trasferito ad un accettore di elettroni dando origine al flusso elettronico fotosintetico 30

31 Fotosistemi Fotosistema 1 L energia luminosa è assorbita dai pigmenti antenna e convogliata verso due molecole di clorofilla a (centro di reazione) che hanno un massimo di assorbimento a 700 nm, indicate come P 700 Fotosistema 2 L energia luminosa è assorbita dai pigmenti antenna e convogliata verso due molecole di clorofilla a (centro di reazione) che hanno un massimo di assorbimento a 680 nm, indicate come P

32 Fotofosforilazione non ciclica Meccanismo di accoppiamento chemioosmotico nella fotofosforilazione Il gradiente protonico creato dal trasporto di elettroni è utilizzato per la sintesi di ATP da parte dell ATP asi. 32

33 Fase oscura Ciclo di Calvin Per ogni giro completo del ciclo di Calvin una molecola di CO2 entra nel ciclo e viene organicata. Nello schema sono riassunti 3 cicli necessari per formare una molecola di gliceraldeide. L energia che permette il funzionamento del ciclo di Calvin è fornita dall ATP e dal NADPH. Si distinguono i seguenti stadi: 1. Fissazione del carbonio 2. Riduzione del fosfoglicerato 3. Rigenerazione del ribulosio 1-5 bifosfato Per ogni molecola di CO2 fissata occorrono 3 ATP e 2 NADPH Per ogni molecola di glucosio occorrono 18 ATP + 12 NADPH 33

34 Piante C4 e CAM Il ciclo di Calvin non è la sola via metabolica per la fissazione della anidride carbonica. Si distinguono: 1. Piante C3 possiedono solo il ciclo di Calvin e utilizzano acidi organici a 3 atomi di carbonio per fissare la CO Piante C4 possiedono il ciclo di Calvin e il ciclo C4 dove la CO 2 e fissata da acidi organici a 4 atomi di carbonio. 3. Piante CAM utilizzano sia la via C3 che C4 con una separazione temporale tra le due vie metaboliche. 34

35 Piante C4 Fissazione della CO 2 in una pianta C4 (Zea mays): La CO 2 viene inizialmente fissata in una cellula del mesofillo dal fosfoenolpiruvato (PEP) che forma ossalacetato. L ossalacetato è convertito in malato Il malato è trasportato alle cellule della guaina del fascio dove libera la CO 2 e riforma piruvato. Il piruvato ritorna alle cellule del mesofillo, viene fosforilato e riforma fosfoenolpiruvato (PEP). La CO 2 rilasciata dal malato entra nel ciclo di Calvin. 35

36 Piante C4 Vantaggi e svantaggi della fotosintesi nelle piante C 4 Maggior efficienza nella fissazione della CO 2 Minore apertura degli stomi per catturare la CO 2 ne consegue una minore perdita di acqua. Maggior costo energetico 36

37 Piante C4 alcuni esempi Mais Sorgo Canna da zucchero (Zea mais) (Sorgum vulgare) (Saccharum officinale) 37

38 Piante C3 alcuni esempi Grano duro Avena Riso (Triticum durum) (Avena sativa) (Oryza sativa) 38

39 Piante CAM E tipica delle piante succulente appartenenti alle famiglie delle Cactaceae e delle Crassulaceae (CAM = Crassulacean Acid Metabolism) e di molte altre famiglie per intero o in parte. Utilizzano la via metabolica C 4 e quella C 3. La fissazione della CO 2 avviene in modo analogo alle piante C 4. Le piante CAM presentano cellule fotosintetiche grandi e molto vacuolate Vi è una separazione temporale tra le due vie metaboliche: La via C 4 si svolge di notte La via C 3 si svolge di giorno 39

40 Piante CAM Durante la notte gli stomi sono aperti, viene catturata la CO 2 e si forma acido malico accumulato nel vacuolo. Durante il giorno l acido malico fuoriesce dal vacuolo, viene decarbossilato, riforma piruvato e CO2 che entra nel ciclo di Calvin. Notte Giorno 40

41 Confronto tra la fotosintesi C4 e Cam Nelle piante C4 le vie metaboliche C3 e C4 si svolgono in differenti tipi cellulari. Nelle piante CAM le vie metaboliche C3 e C4 si svolgono nella stessa cellula. 41

42 Piante CAM alcuni esempi Sono piante che vivono in ambienti aridi. Alcuni esempi Sanseveria (Sanseveria trifasciata) Mesembriantemo (Membriathemum nodiflorum) Ananas (Ananas comosus) Sanseveria trifasciata Ananas comosus Membriathemum nodiflorum 42

43 Respirazione La respirazione è il processo di ossidazione dei carboidrati in condizioni aerobiche fino a CO2 e H 2 O per produrre energia che viene accumulata nelle molecole di ATP. C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO H 2 O + energia Reazione globale di ossidazione del glucosio 43

44 Respirazione Fasi della respirazione: 1. Glicolisi (si svolge nel citoplasma) 2. Ciclo di Krebs (matrice del mitocondrio) 3. Catena di trasporto degli elettroni (membra mitocondriale interna) 4. Fosforilazione ossidativa (membra mitocondriale interna) 44

45 Glicolisi Nella glicolisi una molecola di glucosio a 6 atomi di carbonio viene scissa in due molecole di piruvato (composto a 3 atomi di carbonio), mentre 4 atomi di idrogeno sono rimossi. La glicolisi si svolge nel citoplasma della cellula. 45

46 Glicolisi Schema complessivo delle fasi della glicolisi La glicolisi consta di 10 reazioni, ciascuna catalizzata da uno specifico enzima. Partendo da una molecola di glucosio si ottengono 2 molecole di piruvato + energia (2ATP + 2NAPH) 46

47 Respirazione Il piruvato che si origina dalla glicolisi è una molecola ancora energetica. In presenza di ossigeno (condizioni aerobiche) il piruvato entra nei mitocondri e viene completamente ossidato a CO 2 e H 2 O MITOCONDRIO Membrana esterna: è molto permeabile Membrana interna: Ha una permeabilità selettiva Contiene gli enzimi della catena di trasporto degli elettroni e l ATPasi Matrice: contiene gli enzimi del ciclo di Krebs Spazio interermembrana: accumula gli ioni H+ 47

48 Respirazione Nella matrice mitocondriale il piruvato viene decarbossilato a gruppo acetilico che si lega al Coenziama A 48

49 Respirazione Ciclo di Krebs o degli acidi tricarbossilici Consta di 8 reazioni che si susseguono ciclicamente. Il ciclo di Krebs consente: Completa decomposizione del gruppo acetilico a C0 2 Produzione di molecole energetiche di NAPH, FADH 2 e ATP. 49

50 Respirazione Equazione globale del Ciclo di Krebs Acetil CoA + 3H ADP + Pi +3NAD + + FAD 2C0 2 + CoA + ATP + 3NADH +3H + + FADH 2 Parte dell energia del piruvato è stata utilizzata per la sintesi di ATP, e parte per la riduzione del NAD e del FAD 50

51 Respirazione Catena di trasporto degli elettroni NADH Il NAPH e FADH 2 prodotti dal ciclo di Krebs sono utilizzati nella catena di trasporto degli elettroni. FADH 2 Il NADH cede gli elettroni al FMN (Flavin mononucletide). Il FMN cede gli elettroni al CoQ (Coenzima Q) e questo alla serie di citocromi e alle proteine ferro-zolfo. Il FADH 2 cede gli elettroni direttamente al CoQ. L accettore finale degli elettroni e l O 2 che forma H 2 O. 51

52 Respirazione Catena di trasporto degli elettroni Il flusso di elettroni genera un gradiente protonico tra la matrice del mitocondrio e lo spazio intermembrana grazie agli enzimi della catena di trasporto degli elettroni che sono orientati in modo da riversare i protoni nello spazio intemembrana. 52

53 Respirazione Fosforilazione ossidativa Il gradiente protonico creato dal trasporto di elettroni è utilizzato per la sintesi di ATP da parte dell ATP asi. L ATP asi è formata da due componenti: F 0 incluso nella membrana interna del mitocondrio. F 1 sporge nella matrice del mitocondrio e presenta i siti per legare ADP e ATP Tutto il complesso è attraversato da un canale. I protoni fluiscono attraverso il canale dell ATP asi secondo gradiente elettrochimico e l energia prodotta dal flusso di elettroni consente la sintesi di ATP a partire da ADP e P. 53

54 Respirazione Sintesi chemiosmotica dell ATP nel mitocondrio Catena di trasporto degli elettroni e fosforilazione ossidativa funzionano in modo coordinato sulla membrana mitocondriale interna. 54

55 Respirazione Bilancio energetico completo della ossidazione di una molecola di glucosio Nel ciclo di krebs possono entrare oltre agli zuccheri anche le proteine e i grassi una volta convertiti in Acetil CoA. 55