Formazione. Rev di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

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1 Formazione Rev di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

2 Bosco System Lab S.p.A. Via delle Montagne Rocciose, Roma, Italia Copyright Bosco System Lab Tutti i diritti riservati La riproduzione del testo o brani di esso, in qualsiasi forma presentata e diffusa, è assoggettata alla legge 22 aprile 1941, n.633 successivamente modificata con la legge 18 agosto 2000, n Senza regolare autorizzazione, è vietato riprodurre questo volume anche parzialmente e con qualsiasi mezzo, compreso la fotocopia, anche per uso interno o didattico. 2 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

3 Indice libro formazione BSL FONDAMENTI SCIENTIFICI DELLA METODOLOGIA BSL Aspetti fisiologici e biologici della contrazione muscolare Aspetti metabolici della contrazione muscolare Il sistema neuromuscolare e la struttura di base Origine della forza nella contrazione muscolare Caratteristiche morfologiche e metaboliche del muscolo scheletrico umano Fonti disponibili di energia...19 Acido lattico e lavoro muscolare Conclusioni sul metabolismo muscolare L essenza biologica dell allenamento Rapporto tra gli esercizi eseguiti e le modificazioni indotte a carico dei muscoli scheletrici Modificazioni ormonali indotte dall allenamento Meccanismi molecolari di adattamento cellulare indotti dall allenamento La Forza nelle sue diverse espressioni Contrazione isotonica Caratteristiche neuromuscolari della Forza Massima (Fmax) e della Forza Dinamica Massima (FDM) Le basi fisiologiche dell allenamento della Fmax e della FDDM Adattamenti e modificazioni indotti dell allenamento della FMax Effetti dell allenamento sulla Fmax Metodi di allenamento Ipertrofia muscolare Conclusioni sull allenamento della Fmax e ipertrofia Basi scientifiche del metodo di Bosco per migliorare la forza muscolare La Forza massima Tensione isometrica Modulazione della tensione con sforzo sub massimale Modulazione della tensione realizzata con lo sforzo volontario massimale La forza esplosiva Caratteristiche della Forza Esplosiva di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

4 Considerazioni teoriche e pratiche sulla forza esplosiva Considerazioni fisiologiche sulla forza esplosiva e sulla forza dinamica massima Applicazioni pratiche realizzate su saltatori della nazionale italiana di atletica Rilevamenti eseguiti sulla nazionale finlandese di pallavolo Osservazioni sui rilevamenti condotti negli atleti della nazionale italiana di sci alpino Aspetti fisiologici e considerazioni pratiche sul lavoro di forza Metodiche per lo sviluppo della forza esplosiva Controllo dell allenamento della Fmax e della forza esplosiva (Indice di Bosco) Prestiramento e forza esplosiva L effetto del pre-stiramento sul comportamento del muscolo scheletrico Considerazioni fisiologiche sul DJ e sui balzi con o senza ostacoli (B hs ) ed applicazioni pratiche di allenamento Il metodo Bosco-Pittera Mezzi di allenamento per la potenza muscolare Resistenza alla forza veloce Analisi sulla resistenza alla forza veloce Determinazione dei carichi per l allenamento del RFV Considerazioni fisiologiche sulla resistenza alla forza veloce Relazione tra Testosterone e RFV Effetti dell allenamento sulla RFV Adattamenti specifici nei due sessi sulla RFV L influenza del testosterone sulla forza La forza esplosiva La forza massimale e la forza dinamica massima Relazione tra la forza massimale, la forza esplosiva ed il testosterone sierico LA VALUTAZIONE...Errore. Il segnalibro non è definito. 2.1 Gli Strumenti di Valutazione...Errore. Il segnalibro non è definito Il MuscleLab...Errore. Il segnalibro non è definito Ergo Power...Errore. Il segnalibro non è definito Ergo Jump...Errore. Il segnalibro non è definito Plana...Errore. Il segnalibro non è definito Immagina...Errore. Il segnalibro non è definito Linea...Errore. Il segnalibro non è definito Fly...Errore. Il segnalibro non è definito. 4 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

5 2.1.6 Cyber Sabots...Errore. Il segnalibro non è definito. 2.2 La Valutazione Funzionale...Errore. Il segnalibro non è definito Valutazione e controllo dell allenamento...errore. Il segnalibro non è definito Prove funzionali...errore. Il segnalibro non è definito Obiettivi delle prove funzionali...errore. Il segnalibro non è definito La valutazione funzionale...errore. Il segnalibro non è definito Perché il test isotonico?...errore. Il segnalibro non è definito Il Test di Bosco...Errore. Il segnalibro non è definito Il Protocollo Test di Bosco...Errore. Il segnalibro non è definito L Ergojump e La stima indiretta della percentuale di fibre veloci presenti negli estensori delle gambe...errore. Il segnalibro non è definito Valutazione della resistenza alla forza veloce con il test di Bosco.Errore. Il segnalibro non è definito Applicazioni pratiche del test di Bosco...Errore. Il segnalibro non è definito Calcolo della capacità di resistenza alla forza veloce.errore. Il segnalibro non è definito Applicazioni pratiche e considerazioni fisiologiche sulle prove di salti continui della durata di 30-60s Errore. Il segnalibro non è definito Calcolo della capacità di resistenza alla forza veloce durante prove di s di salti continui Errore. Il segnalibro non è definito Calcolo del volume di lavoro (numero di ripetizioni) e dell intensità (livello dello sforzo) usando le prove di s di salto...errore. Il segnalibro non è definito L Ergopower ed i suoi campi d utilizzo...errore. Il segnalibro non è definito. 2.3 La valutazione neuromuscolare...errore. Il segnalibro non è definito Che cos è la valutazione neuromuscolare...errore. Il segnalibro non è definito Atlante delle zone d'innervazione nei muscoli degli arti superiori e inferiori...errore. Il segnalibro non è definito Come si esegue l EMGs...Errore. Il segnalibro non è definito Preparazione al test...errore. Il segnalibro non è definito La normalizzazione...errore. Il segnalibro non è definito La Leg-Extension...Errore. Il segnalibro non è definito La Leg-Press...Errore. Il segnalibro non è definito La Whole Body Vibration (WBV)...Errore. Il segnalibro non è definito L esame posturale...errore. Il segnalibro non è definito Il TNP (Test Neuromuscolare di Percorso)...Errore. Il segnalibro non è definito Nuove tecniche di valutazione delle capacità propriocettive utilizzando EMG e vibrazioni sussultorie...errore. Il segnalibro non è definito. 5 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

6 2.3.4 Nuovi metodi nella valutazione delle proprietà neuro-muscolare in riabilitazione e medicina sportiva...errore. Il segnalibro non è definito. 2.4 La valutazione posturale...errore. Il segnalibro non è definito La valutazione posturale nello Sport...Errore. Il segnalibro non è definito La valutazione Posturale nel Physio...Errore. Il segnalibro non è definito. 3 RECUPERO FUNZIONALE, ATLETIZZAZIONE E ALLENAMENTO ATTRAVERSO LA VIBRAZIONE...Errore. Il segnalibro non è definito. 3.1 La Vibrazione...Errore. Il segnalibro non è definito Utilizzo della WBV nella terapia e nello sport...errore. Il segnalibro non è definito Doc. Piccinini...Errore. Il segnalibro non è definito Nuove frontiere dell allenamento sportivo: le vibrazioni. Effetti sul comportamento meccanico del muscolo scheletrico...errore. Il segnalibro non è definito L effetto della vibrazione sulla forza muscolare e sul profilo ormonale in atleti.errore. Il segnalibro non è definito L effetto della vibrazione meccanica su muscolo e ossa...errore. Il segnalibro non è definito Effetto della vibrazione su forza esplosiva, resistenza alla forza veloce e flessibilità muscolare...errore. Il segnalibro non è definito La Vibrazione in ambito clinico...errore. Il segnalibro non è definito Indicazioni e controindicazioni nell applicazione clinica delle WBV...Errore. Il segnalibro non è definito La ricerca clinica sugli effetti immediati e a lungo termine della WBV...Errore. Il segnalibro non è definito Effetti immediati della WBV utilizzando le variabili di durata, frequenza, ampiezza e posizione del corpo...errore. Il segnalibro non è definito. 3.2 La Vibrazione nel Recupero Funzionale...Errore. Il segnalibro non è definito Gli strumenti di stimolazione meccanica neuromuscolare in ambito riabilitativo...errore. Il segnalibro non è definito nemes DoubleVibe...Errore. Il segnalibro non è definito Perché la doppia piastra...errore. Il segnalibro non è definito nemes FixMed...Errore. Il segnalibro non è definito Il riflesso tonico vibratorio (TVR)...Errore. Il segnalibro non è definito nemes SyncroTower...Errore. Il segnalibro non è definito La scapola prima di tutto...errore. Il segnalibro non è definito Metodologia d uso di nemes Fix nel recupero post-traumatico Errore. Il segnalibro non è definito. 6 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

7 3.3 Linee Guida del Recupero funzionale e dell Atletizzazione...Errore. Il segnalibro non è definito Linee guida nemes FixMed...Errore. Il segnalibro non è definito Linee guida Arms Physio...Errore. Il segnalibro non è definito Linee guida nemes DOUBLE VIBE...Errore. Il segnalibro non è definito Ergo Power Physio...Errore. Il segnalibro non è definito. 3.4 Controllo e pianificazione dell allenamento con il Metodo di BoscoErrore. Il segnalibro non è definito Pianificazione personalizzata dell allenamento con i nuovi metodi di Bosco mediante l uso dell Ergopower...Errore. Il segnalibro non è definito Sviluppo della forza ed allenamento con Ergopower...Errore. Il segnalibro non è definito Come allenarsi con Ergo power...errore. Il segnalibro non è definito Allenamento per la forza massimale...errore. Il segnalibro non è definito Allenamento per incrementare la massa muscolare (ipertrofia)...errore. Il segnalibro non è definito Allenamento della forza veloce (forza esplosiva)...errore. Il segnalibro non è definito Allenamento di resistenza alla forza veloce...errore. Il segnalibro non è definito Resistenza muscolare...errore. Il segnalibro non è definito Considerazioni finali...errore. Il segnalibro non è definito. 3.5 Considerazioni finali...errore. Il segnalibro non è definito Allenamento per migliorare la forza massima...errore. Il segnalibro non è definito Allenamento per migliorare L ipertrofia muscolare...errore. Il segnalibro non è definito Allenamento per migliorare La forza esplosiva...errore. Il segnalibro non è definito Quali sono gli stimoli di base che determinano l adattamento biologico...errore. Il segnalibro non è definito. 3.6 Tattiche di allenamento...errore. Il segnalibro non è definito Scelta degli esercizi...errore. Il segnalibro non è definito La sessione di allenamento...errore. Il segnalibro non è definito Microcicli di allenamento...errore. Il segnalibro non è definito Principi fondamentali delle metodologie di allenamento...errore. Il segnalibro non è definito. 3.7 Strategia d allenamento...errore. Il segnalibro non è definito L allenamento in rapporto con lo sviluppo ontogenetico...errore. Il segnalibro non è definito L allenamento annuale...errore. Il segnalibro non è definito. 3.8 Applicazione del Metodo di Bosco...Errore. Il segnalibro non è definito. 7 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

8 3.8.1 Controllo dell allenamento di uno sprinter di livello internazionale...errore. Il segnalibro non è definito Controllo dell allenamento di pallavoliste...errore. Il segnalibro non è definito Conclusioni...Errore. Il segnalibro non è definito. 3.9 Linee guida di Allenamento nello Sport...Errore. Il segnalibro non è definito Arms Sport...Errore. Il segnalibro non è definito Ergo Power Sport...Errore. Il segnalibro non è definito nemes Total Body...Errore. Il segnalibro non è definito. 4 Neuromuscolar Advanced Center (N.A.C.)...Errore. Il segnalibro non è definito. APPENDICE...Errore. Il segnalibro non è definito. 5 Bibliografia...Errore. Il segnalibro non è definito. 8 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

9 FONDAMENTI SCIENTIFICI DELLA METODOLOGIA BSL 1 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI DELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE 1.1 ASPETTI METABOLICI DELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE Senza dubbio lo studio dei processi biologici che sono alla base dello sviluppo della forza è molto interessante e stimolante. La ricerca migliora quotidianamente le nostre conoscenze sulle funzioni neuromuscolari nei diversi aspetti che vanno da quelli di natura biofisica a quelli collegati alla biochimica. Il muscolo studiato in vitro presenta maggiori possibilità di ricerca ed analisi di quanto possa essere investigato in sito e nelle sue complesse funzioni naturali. Purtroppo alcuni problemi di natura miogena e neurogena non sono stati ancora chiariti ampiamente IL SISTEMA NEUROMUSCOLARE E LA STRUTTURA DI BASE La forza e la velocità prodotte dal muscolo scheletrico dell uomo sono molto difficili da distinguere l'una dall' altra. Ambedue vengono prodotte con l'aiuto dello stesso meccanismo di controllo e guida, inoltre la meccanica muscolare e le dimensioni del carico esterno determinano con quale velocità e forza muscolare il movimento stesso viene eseguito. Il meccanismo producente la forza muscolare è una parte dell intero sistema neuromuscolare. Nella Fig. 1.1 possiamo osservare le parti strutturali più imponenti che dipendono dal sistema che produce il movimento volontario, così come la forza necessaria alla produzione del movimento. La contrazione volontaria del muscolo inizia nell'area motoria del cervello, da dove l'impulso nervoso muove attraverso il midollo spinale. Da lì il muscolo producente la forza ottiene l impulso stimolante.nel midollo spinale il motoneurone discendente forma una sinapsi con il motoneurone formante 1'unità motrice insieme alle miofibrille che eccita. La contrazione vera e propria del muscolo avviene appena i sottili filamenti di actina e miosina, che sono le componenti proteiche che formano il sarcomero, che è l'unità funzionale del muscolo, vengono raggiunti dall'impulso; reagendo, formano il cosiddetto «cross-bridge», per mezzo del quale i filamenti scorrono uno sull'altro. 9 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

10 Figura Rappresentazione schematica delle componenti principali preposte alla realizzazione del movimento (da: Sale.1991) 10 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

11 In questo modo si produce tensione viene trasmessa mediante i tendini alle ossa su cui agiscono. Nella struttura della cellula muscolare la miofibrilla è la parte in cui la contrazione vera e propria avviene. In una cellula muscolare ci sono centinaia di questo tipo di miofibrille. Nella foto della sezione longitudinale al microscopio elettronico possiamo osservare che ci sono delle linee trasverse che si ripetono ogni 2,5 micron quando il muscolo è rilasciato. Queste linee trasversali conferiscono al muscolo la caratteristica struttura striata. Nella figura le linee più facili ad essere notate sono quelle Z e la zona che si trova in mezzo viene chiamata sarcomero. Il sarcomero è l'unità funzionale della miofibrilla. Ci sono due tipi di filamementi nel sarcomero, uno più sottile chiamato actina e uno più spesso miosina, quest'ultimo è P il più interessante dei due. Esso è formato da più molecole di miosina e contiene dei prolungamenti che si dispongono a 90 gradi con i filamenti durante la contrazione. Questi con l'arrivo dello stesso stimolo reagiscono con i filamenti prolungati di actina. Il processo in qualche modo si attiva per mezzo dell'enzima ATP-asi, il quale come catalizzatore favorisce la scissione dell' ATP fornendo quindi energia per la contrazione muscolare (Huxley, 1957), Fig A tale proposito bisogna ricordare che la struttura morfologica della cellula muscolare, non si conosce completamente nelle sue componenti molecolari. Infatti solo recentemente Maruyama (1976), contrariamente a quanto precedentemente conosciuto, ha evidenziato dei filamenti (macroproteine) che si dipartono dai filamenti di miosina per congiungersi con le linee Z. Questi prolungamenti costituiti da due proteine di grande peso molecolare "titin" e "nebulin" avrebbero l'importante funzione di conferire stabilità al sarcomero durante la contrazione (Horowits e coll., 1986). Infatti il modello di Huxley (1957), che prevedeva i filamenti di miosina liberi, determinava una posizione instabile dei vari sarcomeri. (Fig. 1.3). Figura Diagramma che dimostra le proprietà dei ponti di actina e miosina. La testa della miosina è collegata al filamento spesso da una struttura AB che contiene elementi elastici non smorzati. La linea continua dimostra la testa della miosina in una posizione in cui forma le con-nessioni M A e M/A/; la linea tratteggiata indica una posizione in cui si formano connessioni M A e M4A4 (modificato da EA Huxley. "Nature», vol. 233, da Cavagna, 1978). Figura Rappresentazione schematica della struttura del sarcomero (da: Horowils e coli., 1986). 11 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

12 1.1.2 ORIGINE DELLA FORZA NELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE I ponti che si stabiliscono fra i filamenti di actina e miosina costituiscono la contrazione e nello stesso tempo producono forza. Una base del processo di contrazione è che la miosina ha l'abilità di scindere l'atp con il suo enzima ATP-asi, questa è la ragione per cui in qualche sarcomero la contrazione e la potenza prodotte sono differenti che in altri. L'intera contrazione muscolare risulta dalla somma della forza prodotta dai numerosi ponti di actomiosina che si formano, per brevissimo tempo. Il meccanismo vero e proprio della contrazione non è ancora totalmente chiaro. Ad ogni modo, anche se il meccanismo di come avviene la contrazione non è stato chiarito completamente, in Fig. 1.2 viene presentata una ipotesi di come i filamenti di actomiosina reagiscono al momento dell arrivo dello stimolo. Appena la membrana muscolare viene raggiunta dallo stimolo nervoso del reticolo sarcoplasmatico viene liberato Ca ++, questo reagisce con la troponina C che è una sostanza proteica che inibisce la formazione dei ponti di actomiosma. Questi traggono energia dalla scissione dell' ATP per mezzo dell'atp-asi, fornendo energia alla contrazione. La contrazione viene realizzata dal filamento che, sporgendosi dalla miosina si attacca a quello di actina e lo tira in direzione della miosina. Come si può notare in questo schema è compresa anche una struttura elastica anche se anatomicamente non ben evidenziata, ne è stata provata l'esistenza. Ogni muscolo possiede un determinato numero di unità motorie, ciascuna delle quali è controllata da differenti terminazioni nervose. Quando un messaggio dal cervello viene inviato ad una singola fibra muscolare, questa si contrae e poi si rilascia (Fig. l.4a). Quando il messaggio viene trasmesso più efficacemente, aumentando la frequenza degli impulsi, la tensione generata dal muscolo aumenta; questa particolare fase dell'attivazione muscolare è chiamata «clono» (Fig. 1.4C). Quando la frequenza degli impulsi aumenta, si sviluppa la massima tensione possibile. Tale condizione è chiamata «tetano» (Fig. 1.4D). Mentre il tempo per sviluppare la tensione durante una singola contrazione (Fig. l.4a) può essere di circa 100 ms, la tensione massimale che può essere raggiunta durante il tetano non è mai minore di ms (Fig. l.4d). Figura Relazione tra i tipi di tensione prodo/li in funzione del tempo con un solo impulso (A); con impulsi successivi (B); con numerosi impulsi ravvicinati (e); con un solo fascio di impulsi (D) Una volta che lo stimolo nervoso raggiunge la fibra muscolare e l'actina e la miosina interagiscono provocando la contrazione, la tensione sviluppata nella interazione dei ponti (cross-bridges) actomiosinici viene trasmessa alle ossa attraverso le strutture di tessuto connettivo, i tendini. La tensione viene trasmessa ai tendini con un certo ritardo necessario per stirare gli elementi elastici in serie dei muscoli (Asmussen e coll., 1976; Bosco, 1987), (vedi Fig. 1.5). 12 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

13 Figura Modello di contrazione concentrica del muscolo cardiaco che inizia con una fase isometrica dove la componente contrattile (CC) si accorcia e provoca lo stiramento degli ele menti elastici in serie (SEC) (A-B). Il movimento avviene quando la forza di spostamento della componente contrattile degli elementi elastici in serie è uguale o supera leggermente laforza pro-dotta dal carico P (B-C) (da: Braunwald. 1967). Occorre sottolineare che, prima che i tendini possano trasmettere le tensioni sviluppate dalle componenti contrattili alle strutture ossee, il muscolo impiega a sua volta un notevole lasso di tempo a stirare i tendini, possedendo quest'ultimi un elevato modulo di elasticità. In tal modo, la tensione sviluppata all'inizio della contrazione viene sempre trasmessa con un certo ritardo. Per questo motivo, il contributo tensivo delle fibre muscolari che intervengono successivamente, è più efficace, dato che tali tensioni vengono trasmesse con minor ritardo, essendo gli elementi elastici già stati stirati precedentemente. Un altro meccanismo che determina un aumento della tensione va ricercato a livello di attivazione nervosa. Generalmente, si può ottenere un incremento della tensione in due modi: primo, reclutando un maggior numero di unità motorie e successivamente aumentando la frequenza degli stimoli. II modello di reclutamento di unità motorie è stato oggetto di controversie negli ultimi dieci anni, controversie che si riferiscono al tipo di unità motorie: prima le unità toniche o le unità fasiche? Le unità motorie toniche sono costituite da fibre lente (slow twicth fibers, ST) caratterizzate da elevate capacità di resistenza, da contrazioni con bassi picchi di tensione e da un lungo tempo di contrazione. Sono, inoltre, le unità motorie più piccole e reagiscono a stimoli non molto elevati. Il numero delle miofibrille che appartengono a unità motorie toniche è di gran lunga maggiore di quelle delle unità fasiche. Le unità motorie fasiche sono più grandi,formate dafibre veloci (fast twicth fibers, Ff) che dipendono dal me-tabolismo anaerobico, e sviluppano tensione elevata con un tempo di contrazione più breve (Fig. 1.6) e secondo Henneman et al. (1965) esse vengono reclutate quando il movimento richiede molta forza con un controllo molto preciso. Figura1.6 - Possono essere distinti nell' uomo almeno tre tipi di fibre scheletriche, che sono connesse ai rispettivi motoneuroni. Fibre veloci (FT) che riescono a sviluppare altissime tensioni in breve tempo, si affaticano rapidamente e posseggono nervi motori di grosse dimensioni. Al con-trario le fibre lente (ST) producono una debole tensione per un periodo di tempo lungo, sono resistenti alla fatica e posseggono motoneuroni più piccoli. Mentre le fibre intermedie (FTR) posseggono caratteristiche che si livellano tra FT e ST (da: Edigton e Edgerton, 1976). 13 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

14 Gollnick et al. (1974) hanno sottolineato che le unità motorie lente hanno la soglia più bassa per l'attivazione nervosa e sono, perciò, impegnate se-lettivamente in contrazioni isometriche «deboli» (Fig. 1.7). Contrazioni sempre più forti si ottengono grazie ad un progressivo re-clutamento di unità motorie più grandi che includono le fibre veloci. Figura 1.7 Modello del reclutamento muscolare secondo il principio di Hennmann e coll., 1965 (da' Costil!, 1980). Inoltre le unità motorie già attive possono scaricarsi a frequenze più elevate, generando così maggior tensione. Su questo specifico argomento, Burke ed Edgerton, 1975, ritengono che i protagonisti nella maggior parte dei movimenti, che richiedono non più del 20% della produzione massima di forza, siano le fibre lente Attività come camminare e correre a bassa velocità, che richiedono l'aiuto delle fibre intrafusali coattive, vengono svolte, probabilmente, soprattutto dalle unità motorie lente. Lo stimolo sinaptico ai motoneuroni, proveniente dalle fibre intrafusali afferenti che si scaricano in risposta allo stiramento e che producono il potenziamento nervoso, fornisce l'attivazione più efficace soprattutto alle unità motorie lente. Secondo Burke, 1975, durante la contrazione volontaria, un meccanismo di attivazione neurale può operare in maniera che le unita motorie veloci, eccitate volontariamente dai canali discendenti, possano provocare una depressione delle unità lente all'interno del muscolo stesso, essendo queste più strettamente connesse con i riflessi miotatici. Appare, quindi, che il reclutamento delle unità motorie non segue canoni fissi, ma, in alcune contrazioni veloci, può prevalere l'attivazione selettiva delle fibre veloci, alternando la normale prassi del reclutamento delle varie unità motorie A tale proposito diverse sono state le ipotesi formulate ai fini di idealizzare modelli opera- tivi. Il reclutamento si sposta dalle fibre lente a quelle intermediarie finendo su quelle veloci durante l'attività muscolare che va dal correre lentamente (Jogging) allo sviluppo di movimenti di potenza (Power) per arrivare alle espressioni di salto (vertical Jump). (Vedi Fig. 1.8, Stuart ed Enoka 1983). Figura 1.8 Modello ipotetico di reclutamento delle varie unità motorie lente (ST) intermedie (FTa) e veloci (FTb) (da: Stuart ed Enoka, The Clinical neurosciences: Sec. 5 Neurobiology, pp , New York: Churchill Livingsrone). 14 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

15 Il modello teorico presentato da Stuart ed Enoka, 1983, si basa anche sui risultati ottenuti da Bosco e Komi (1979) in cui era stato osservato che soggetti ricchi di fibre veloci negli estensori delle gambe realizzavano risultati migliori nel salto verticale. Questo, pertanto, induce a pensare che nonostante la forza sviluppata durante tale tipo di attivazione balistica non superi il 35-40% della forza isometrica massima (Bosco e coll., ] 982) l'intervento delle unità motorie fasiche (Ff) è preponderante rispetto a quelle toniche (ST) (Bosco, 1985; vedi Fig. 1.9). Grazie alla eterogeneità della struttura morfologica del muscolo scheletrico è possibile graduare e modulare le più svariate entità di tensioni. Mediante un complesso meccanismo di organizzazione strutturale, che coinvolge fenomeni biomeccanici, fisiologici e biochimici è possibile realizzare movimenti volontari molto sofisticati e complessi. Tutto ciò è favorito dalla grande plasticità che possiede il sistema nervoso e dalle caratteristiche funzionali dei vari tipi di fibre che formano i vari gruppi muscolari. Figura Relazione tra lo forza sviluppata durante salti verticali eseguiti con e senza carico sulle spalle e lo velocità angolare al ginocchio. L'intervento delle fibre muscolari viene presentato secondo l'ipotesi suggerita da Bosco, Muscolo %ST %Ffa %Ffb Muscolo %ST %Ffa %Ffb Adduttore breve* Adduttore lungo* Grande adduttore* Gemelli* Grande gluteo* Gluteo medio/piccolo* IIeo Psoas* Otturatore est/intemo* Pettineo* Piriforme* Psoas* Bicipite femorale* 65 lo 25 Gracile* Sartorio* Semimembranoso* Semitendinoso* Tensore fascia lata* 70 lo 20 Popliteo* QF Vasto intermedio* QF Vasto Jaterale* QF Vasto mediale* QF Retto femorale* Soleo* lo Tibiale anteriore* 70 lo 20 Grande dorsale** Retto addominale** Bicipite brachiale** Brachio-radiale** Deltoide** Grande pettorale** Romboide** Trieipite brachiale** Trapezio** Sopraspinoso* * Tavola 1.1 Percentuale di fibre lente (ST) e veloci con alto potenziale metabolico ossidativo e glicolitico (FTa) e prevalentemente glicolitico (FTb) presenti nei muscoli scheletrici dell' uomo (da: * Pierrynowski e Morrison, Math. Biose., ** Johnson e coli. 1. Neur. Sci., 1973). 15 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

16 Nella Tavola 1.1 sono presentate le percentuali di fibre che compongono i muscoli principali dell'uomo. Generalmente, i muscoli che determinano movimenti balistici e rapidi, come quelli che si trovano negli arti, posseggono un'alta percentuale di fibre veloci. In contrasto, i muscoli (molto larghi) che ricoprono il tronco e i muscoli postorali sono caratterizzati da una percentuale alta di fibre lente. Nonostante che i muscoli scheletrici dell'uomo presentino caratteristiche specifiche in funzione della loro collocazione topografica, in atleti praticanti discipline sportive differenti, è stato riscontrato, nei muscoli delle gambe, percentuali di tipi di fibre completamente diverse. Atleti impegnati in prestazione di endurance posseggono percentuali elevate di fibre lente. Nei soggetti impegnati in esercitazioni di forza esplosiva (p.e. sprinter, saltatori, ecc.) la percentuale di fibre lente è molto più bassa (Tavola 1.2). Tavola 1.2 Percentuale di fibre lente rilevate in atleti impegnati in differenti discipline sportive CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE E METABOLICHE DEL MUSCOLO SCHELETRICO UMANO Come precedentemente osservato, il muscolo scheletrico è composto da fibre che posseggono proprietà contrattili e metaboliche differenti. Queste proprietà suggeriscono che ogni tipo di fibra può giocare un ruolo dominante in un lavoro muscolare specifico. Baniny (1967), fu in grado di dimostrare che l'attività della ATP-ase miosinica è correlata con la velocità di contra zione del muscolo striato. L' ATP-ase è l' enzima che in presenza di Mg ++ idrolizza l'atp in ADP + Pi fornendo l'energia necessaria alla formazione dei legami tra Actina e Miosina a livello miofibrillare che provocano la contrazione muscolare. Guth e Samaha (1968), trovarono che l' ATP-asi miosinica è correlata con l'attività dell' Actomiosina ATP-ase dosabile per via biochimica. Barnard e coll. (1971), hanno messo in evidenza a livello quantitativo ed istochimico che un muscolo a lenta velocità di contrazione possiede un livello povero di attività miosino ATP-asica mentre l'opposto veniva notato nelle fibre con elevata velocità di contrazione. Anche se molte di queste scoperte sono state trovate lavorando su animali da esperimento, nel tessuto muscolare umano sono state riscontrate caratteristiche non dissimili. Inoltre Buchthal e Schmalbruch (1970), hanno dimostrato che nel muscolo scheletrico umano il tempo di contrazione (che è il tempo che intercorre tra la registrazione della tensione iniziale ed il momento in cui viene registrata la tensione massima) è correlato positivamente con la concentrazione dell' ATP-ase miosinica. Barany (1967), ha suggerito che le proprietà meccaniche del muscolo striato umano permettono di distinguere due tipi di fibra una lenta e l'altra veloce. Se dal punto di vista cinetico è stata evidenziata l'esistenza di due tipi di fibra sotto il profilo metabolico, mediante metodi istochimici sono state riscontrate delle differenze ancora più marcate, che hanno 16 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

17 permesso una di-visione ancora più dettagliata delle caratteristiche biochimiche del muscolo striato umano e, possiamo aggiungere, biomeccaniche e funzionali. Le fibre a lenta velocità di contrazione e con scarsa attività della ATP-ase miosinica sono state chiamate «Slow Twitch Fibers» (ST) e quelle ad elevata velocità di contrazione e con alta attività dell' ATP-ase miosinica «Fast Twitch Fibers» (FT). Sia in animali da esperimento che nel muscolo scheletrico umano le ST ad una lenta velocità di contrazione accoppiano caratteristiche metaboliche altamente ossidative e scarsamente glicolitiche, questo è stato notato osservando l'attività della succinico deidrogenasi (SDH), che gioca un ruolo dominante nel metabolismo ossidativo, e l'attività della fosfofruttocinasi (PFK) che è un enzima regolante il processo glicolitico cioè della combustione dei glicidi. Parallele attività, inoltre, sono state evidenziate in alcuni enzimi del metabolismo aerobico quale il citocroma ossidasi la NADH diaforasi e quello glicolitico come l'alfa glicerofosfatase dei drogenasi, la fosforilasi etc... Essen e coll. (1975) e Janson (1975) sono riusciti ad analizzare e clas-sificare singole fibre muscolari. Le FT sono state divise, secondo un sistema di colorazione basato sull'attività dell'atp-ase miofibrillare, in sottogruppi denominati rispettivamente A, B e C. Questi sotto gruppi hanno mostrato avere delle caratteristiche differenti per quanto riguarda la SDH, avendo B la più bassa e C la più alta attività ed essendo quest'ultima molto simile a quella delle ST. Nello stesso tempo l'attività della PFK presentava caratteristiche opposte alla precedente avendo il gruppo B attività più elevata rispetto ai gruppi A e C, che però mostravano attività più elevata che le ST. A questo punto ci sembra opportuno far notare che i depositi di glicogeno presentano la stessa concentrazione nelle ST e nelle FT, però qualche autore (Essen, 1974) ha evidenziato depositi più ricchi nelle FT. Se la concentrazione di glicogeno è stata ritenuta essere alta in tutti e due i tipi di fibra da molti autori, sembra sia dovuto al fatto che il meccanismo di colorazione, usato per tali rilevamenti, non permetteva una distinzione netta dei de positi, quando questi si trovavano in quantità superiore alla media, cosa che si riscontra in soggetti ben allenati e che sono stati i soggetti esaminati da tali autori. Per quanto riguarda la concentrazione del Na + e del K + sembra essere la stessa nei due tipi di fibra e così pure quella dei pool fosfori ci anche se questi pare, dopo allenamenti massimali di breve durata, aumentano di concentrazione nelle FT. Notevoli differenze vengono notate per quanto riguarda la quantità di mioglobina e di mitocondri, essendo altissima nelle ST e scarsissima nelle FT. Un 'altra caratteristica peculiare che si riscontra nei due tipi di fibra è la concentrazione e la locazione intracellulare della LDH (lattatodeidrogenasi) e dei suoi 5 isoenzimi (LDH], LDH2, LDH3, LDH4 ed LDH5). Nelle FT è predominante l 'isoenzima LDH5 che è localizzato nel reticolo sarcoplasma tico e che favorisce la formazione del Lattato (acido lattico) dal Piruvato (acido piruvico), mentre nelle ST predominano gli isoenzimi LDH, e LDH2: che sono localizzati nei mitocondri e che favoriscono la reazione al contrario cioè dal Lattato al Piruvato. Karlsson J. e coll. (1974) hanno evidenziato che l'attività della LDH è parallela alla percentuale delle FT nel muscolo scheletrico umano, nello stesso tempo loro hanno osservato che ad un aumento totale dell' attività della LDH corrisponde una diminuzione della quantità degli isoenzimi LDH, e LDH2 In conclusione dal punto di vista biochimico le ST fibers sembrano adatte al lavoro prolungato ad intensità submassimale, dove le fonti energetiche vengono utilizzate aerobicamente e dove la combustione dei lipidi e dei FFA (acidi grassi liberi) è molto elevata; contemporaneamente le FT fibers sembrano adatte a sostenere lavori massimali ma di breve durata, dove le energie necessarie alla combustione provengono da processi metabolici preva lentemente glicolitici (Tavola 1.3). Nell'uomo non sono stati trovati muscoli che posseggono un solo tipo di fibra ma tutti e due i tipi sono distribuiti a mosaico, nel costruire le singole unità motrici, che però sono ben evidenziati a livello dei propri nervi motori, essendo correlati con la frequenza di emissioni dei treni di impulsi che è bassa per le ST (5-25 Hz) ed alta per le FT ( Hz), (vedi Figg e l.ll). È opinione comune che l'uomo che possiede muscoli possenti e voluminosi è anche forte e vigoroso. Già fin dall 'inizio del secolo era stato osservato che la forza muscolare dipendeva dalla sezione trasversa del muscolo (Fick, 1910). Successivamente Ikai e Fukunaga (1968) osservarono una fortissima correlazione tra la sezione trasversa degli arti inferiori e la forza isometrica in soggetti differenti per sesso, età e stato di allenamento (Fig. 1.12). 17 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

18 Caratteristiche delle fibre ST FTa FTb Velocità di conduzione nervosa (m x s-') Frequenza di stimolo nervoso (Hz) Lunghezza delle fibre 0,, Lunghezza dei sarcomeri Numero delle miofibrille per fibra Numero di fibre che costituiscono l'unità motoria Tempo di contrazione della fibra (rns) Tavola 1.3 caratteristiche delle fibre del muscolo scheletrico umano. Figura La percentuale della tensione tetanica massima è presentata in funzione della fre-quenza di stimolo per il muscolo soleo (O) e l'estensore lungo delle dita (EDL =.) del coniglio (da: Vrbova, 1979). Figura Registrazione e1ettromiografica(pannello superiore) del musculo soleo (a sinistra) e del tibiale anteriore (a destra)' Nel pannello centrale viene presentata la registrazione dellafor zo isometrica dei sue muscoli stimolati alla medesima frequenza di 40 Hz, Questafrequenza è suf-ficiente a produrre una tensione massimale nel soleo, ma è insufficiente nel tibiale anteriore; es-sendo questo un muscolo veloce la sommazione dello stimolo successivo parte da valori di ten sione bassi poiché la fase di produzione e di decadimento della forza si esaurisce velocemente (vedi pannello inferiore) (da: Vrbova e coli., 1978). 18 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

19 Fig Correlazione tra forza muscolare e sezione trasversa degli arti inferiori in tensioni isometriche (Ikai, Fukunaga, 1968). Nonostante la eterogeneità della popolazione studiata, il lavoro pionieristico di Ikai e Fukunaga, suggerisce che in ogni caso la forza è in funzione della sezione trasversa del muscolo, anche se in alcuni casi specifici questi rapporti possono essere alterati (p.e. allenamento, tipo di fibre, età ecc.). La sezione trasversa del muscolo è correlata, inoltre, con l'area della singola fibra (Fig. 1.13). Pertanto la massa voluminosa di un muscolo, si può condurre principalmente, alle elevate dimensioni delle sezioni trasverse delle varie fibre individuali che formano il muscolo. Se la tensione (forza) muscolare è connessa alla sezione trasversa del muscolo, la velocità di contrazione, oltre che dipendere dalla tipologia delle fibre Fr vs ST, dipende dalla lunghezza del sarcomero stesso (Fig. ].14). La lunghezza dei sarcomeri delle Fr generalmente è maggiore del 10% circa di quella delle ST (p.e. Wells, ] 965). Studi condotti su animali, hanno dimostrato un incremento dei sarcomeri in serie in muscoli immobilizzati in posizione allungata (Goldispink et al., 199]). Questo non ci deve condurre ali 'errata idea che attraverso tipi di allenamento speciale si possano ottenere nell'uomo risultati simili a queli osservati sugli animali FONTI DISPONIBILI DI ENERGIA La capacità di produrre lavoro è determinata dalle caratteristiche muscolari che trasformano energia biochimica in energia meccanica. L energia di base è fornita al muscolo da un composto chimico denominato acido adenosintrifosforico o ATP. Fig Relazione tra la sezione trasversa e la singola fibra nel muscolo vasto laterale (Haggmark T, Jansson E, Svane B, 1978). 19 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

20 Figura Rappresentazione schematica della relazione forza velocità e potenza velocità dei singoli sarcomeri (da: Edgerton e coli. in: Human Muscle Power-Human Kinetics, pp , 1986) Inizialmente, originando da un impulso del sistema nervoso, il fosfato terminale della molecola di ATP viene scisso liberando energia attraverso una semplice reazione: ATP + actina + miosina Ca ++ actomiosina + Pi+ADP + energia. Dalla scissione di ATP che fornisce energia per la formazione dei ponti di actomiosina, come risultato finale si ottiene ADP + Pi (fostato libero). Dato che la quantità di ATP presente nella cellula muscolare è molto limitata, questa viene ricostruita attraverso tre distinte reazioni chimiche. La prima dipende da un composto fosforico, molto ricco di energia: la fosfocreatina (CP). Questa si trova pure immagazzinata nella cellula muscolare. La CP viene scissa in C + P, grazie all'enzima creatinfosfokinasi e liberazione di una notevole quantità di energia. L'energia liberata dalla scissione del CP viene utilizzata per riformare ATP, infatti si ha: CP + ADP creatinkinasi ATP + C A questa reazione va aggiunta un'altra attività provocata dall'enzima miocinasi. Questo enzima interviene nella resintesi dell'atp, agendo su due molecole di ADP, formando una molecola di ATP ed una di AMP (adenosin-monofosfato). L'entità globale di energia fornita da queste reazioni, an che se vengono sviluppate con potenze elevatissime, è limitata (pochi secondi). Infatti la massima potenza muscolare che si riesce a sviluppare viene raggiunta dopo pochi secondi di lavoro (Fig. l. l 5). A questa segue un decremento marcato della potenza, dato che la velocità di risintesi dell'atp viene marcatamente diminuita. 20 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

21 Figura Variazione della potenza muscolare sviluppata dai muscoli estensori delle gambe durante l'esecuzione di salti continui per 60 s (Test di Bosco, 1983). Stima delle componenti me-taboliche interessate (da: Bosco e Viru, Società Stampa Sportiva, 1996). Questa è determinata dall'intervento di processi metabolici che posseggono una potenza biochimica molto più bassa (glicolisi lattacida e metabolismo aerobico). La glicolisi lattacida è collegata alla scissione dei glicidi con un sistema che si realizza senza l'intervento di ossigeno che conduce alla formazione di acido lattico (LA). Il metabolismo aerobico viene realizzato attraverso la scissione dei glicidi, lipidi e proteine in presenza di ossigeno (processo aerobico) (Fig. 1.16). Il processo aerobico si realizza attraverso il ciclo di Krebs. La quantità di molecole di ATP prodotte attraverso il metabolismo aerobico sembra che venga trasportata all'esterno dei mitocondri attraverso la creatina che farebbe da "shuttle" (p.e. Saks e coll., 1980). Quindi il ruolo del CP e della creatina, sembra non sia confinato solo a fornire energia di pronto impiego ma anche a contribuire attivamente nel processo aerobico (Fig. 1.17). Figura Meccanismi di risilltesi dell'atp. La risintesi di ATP avviene grazie all'energiafor-nita dalla scissione della Fosfocreatina (CP) (metabolismo anaerobico alattacido); dalla scissione di glicogeno o glucosio fino alla formazione di Acido Piruvico che, in assenza di ossigeno, si trasforma in acido lattico (metabolismo anaerobico lattacido) o in sua presenza entra nel ciclo di Krebs (metabolismo aerobico). I processi ossidativi oltre che dalla degradazione dei glicidi vengono costituiti dalla degradazione dei grassi e minima parte delle proteine. Figura Rappresentazione schematica dei processi metabolici che si venficano nella cellula muscolare (p.e. Saks e coli., 1980). 21 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

22 Durante il lavoro muscolare molto intenso (95-100% del massimale), la concentrazione di ATP e CP si esaurisce in pochi secondi. Occorre ricordare, che solo fino a qualche anno fa si credeva che, in prestazioni massimali di 8-10 s, intervenisse solo il metabo lismo dei pool fosforici denominato anaerobico alattacido (ATP + CP), (p.e. Margaria e coll., 1966). In contrasto, studi recenti (Hirvonen e coll., 1987) effettuati in situ sui muscoli estensori di alcuni sprinter, hanno evidenziato che il contributo dei pool fosforici si aggira attorno al 50%, mentre il rimanente viene fornito dal metabolismo glicolitico con formazione di acido lattico (LA) (Fig. 1.18). Pertanto, allorquando si richiede il proseguimento di intenso lavoro muscolare, l'energia biochimica viene fornita dalla scissione anaerobica del glicogeno muscolare che conduce alla formazione di LA (Fig. 1.19). Un rapido aumento della formazione di LA provoca un abbassamento del ph cellulare che con valori attorno a determina l'arresto della contrazione muscolare. ACIDO LATTICO E LAVORO MUSCOLARE Una questione cruciale che spesso viene posta dagli allenatori è quella relativa alla validità di considerare il lattato ematico quale rappresentativo della concentrazione presente nella cellula muscolare o diffuso nel resto del corpo. Figura Variazioni della concentrazione dei pool fosforici intracellulari (ATP + CP) dell lattato ematico e del ph presentate in funzione della distanza percorsa al massimo della velocità (da: Hirvonen e coll, 1987). Figura Concentrazione ematica di acido lattico in relazione alla distanza percorsa. Atleti di livello internazionale (Bosco e Hirvonen). 22 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

23 L'acido lattico è una molecola di piccole dimensioni facilmente diffusibile; infatti come mostrato da Evans (1932) 30 s dopo una contrazione tetanica la concentrazione di LA osservata nel muscolo fu simile a quella os-servata nel sangue. Studi presentati successivamente da Diamant e coli. (1968) indicano una rapida distribuzione di LA nell organismo. Infatti dopo una contrazione massimale di 3 minuti la concentrazione osservata nel mu scolo era maggiore di quella riscontrata nel sangue, ma sette minuti dopo la cessazione del lavoro la concentrazione di LA raggiungeva valori simili sia nel sangue che nel muscolo (Fig. 1.20). Questi risultati indicano un trasporto di LA dal muscolo al sangue molto veloce. Ciononostante esiste una barriera che impedisce la diffusione di LA nel fluido cerebrospinale, indicando che non sempre LA è diffusibile in tutti i compartimenti acquosi. In definitiva però può essere concluso che la concentrazione di lattato nel sangue può dare informazioni accurate sulle variazioni che avvengono nel muscolo e nel resto del corpo. La concentrazione ematica di LA a riposo e durante il lavoro muscolare dipende innanzi tutto dall'aliquota di LA prodotto, dalla velocità di diffusione dalle cellule muscolari al sangue e dalla quantità rimossa. I fattori che determinano la produzione e la rimozione sono molteplici. Durante esercizi prolungati eseguiti sul cicloergometro o sul nastro trasportatore, LA può o non può incrementare, in dipendenza dell'intensità e del carico di lavoro. Figura Cinetica dell'acido lattico osservato a livello ematico e nel muscolo dopo prove di m. Come si nota c'è poca differenza tra l'acido lattico riscontrato nel sangue e quello dentro il muscolo (da: Hirvonen e coll., Eur. 1. Appl. Physiol., 1987). Figura La concentrazione ematica di acido lattico è presentata in funzione del carico di lavoro e del tempo (da: Jacobs, 1986) Durante esercizi moderati attorno al 60% del V02max la concentrazione ematica di LA rimane quasi invariata durante il lavoro e addirittura può diminuire lievemente. Durante esercizi moderatamente pesanti (70-80% del V02max) la concentrazione ematica di LA usualmente incrementa rapidamente nei primi minuti (5-10), e se il lavoro continua il livello dellattato può rimanere costante, aumentare o decrescere verso i valori di riposo. Deve essere sottolineato che un costante elevato valore (4-5 mmol/l) può essere 23 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx

24 mantenuto per un periodo abbastanza lungo (fino a 30 minuti o più). Con carichi superiori al1'85-90% del V02max generalmente si osserva un continuo incremento della concentrazione fino a quando non si manifesta un senso di fatica e di esaurimento incompatibile con il proseguimento del lavoro (Fig. 1.21). Pertanto in relazione al tempo la concentrazione ematica di LA può rimanere sia invariata (aumento temporaneo seguito da un declino) o mostrare un aumento progressivo. Un altro fenomeno molto conosciuto è quello relativo alla più bassa concentrazione ematica che viene fatta riscontrare da soggetti allenati in rapporto a non allenati a parità di carico assoluto. Questo è stato spiegato in base alla maggior potenza aerobica riscontrata in soggetti allenati, per cui la produzione di lavoro muscolare viene principalmente sostenuta dalla risintesi aerobica e in minor quantità dalla glicolisi anaerobica lattacida. Anche quando la quantità di lavoro eseguito viene espressa in percentuale del V02max, soggetti ben allenati mostrano una concentrazione ematica di LA superiori ai non allenati (soggetti allenati si intendono logicamente quelli che si allenano per il miglioramento della potenza aerobica). Un fattore che influenza la concentrazione ematica di LA è rappresentato dalla pressione parziale di O 2 presente nell 'aria. Minore è la pressione maggiore è la produzione di LA a parità di carico. Studi condotti da Williams e coll. (1962) hanno evidenziato che la temperatura ambientale è un altro fattore che influenza la produzione di LA. La concentrazione ematica di LA è più alta a 36 che durante lo stesso lavoro eseguito a 20 C. La concentrazione ematica di LA è maggiore quando si lavora con piccoli gruppi muscolari che quando vengono utilizzati grandi masse muscolari a parità di percentuale di V02max (Asmussen e Nielsen, 1946). Anche se si conoscono da lungo tempo i molti fattori che influenzano la produzione di LA, il vero significato della produzione di LA durante lavori submassimali non è molto chiaro. In contrasto al fatto che condizioni di ipossia si possono riscontrare in muscoli a riposo, Carlson e Pernow (1961) hanno riscontrato una produzione di LA a dispetto di un adeguato rifornimento di O 2. A questo proposito Doll (1968) ha evidenziato che, a dispetto di una produzione elevata di LA ottenuta durante l'esecuzione di strenui esercizi, la pressione parziale di O 2 registrata localmente era di circa 21 mmhg, quindi molto più alta del livello critico (7 mmhg) suggerito da Bretschneider (1961). Quindi la produzione di LA non può essere attribuita direttamente a fattori ipossici solamente. Un suggerimento al riguardo viene fornito dagli studi di Jobsis (1962) nei quali la produzione di LA venne giudicata non come derivante da condizioni di ipossia muscolare, ma come risultato di uno squilibrio tra la glicolisi e l'aliquota di piruvato utilizzato dal ciclo di Krebs. In ogni caso la produzione di LA deve essere considerata come fonte di energia dato che lo stesso viene utilizzato come substrato metabolico dal muscolo scheletrico oltre che dal muscolo cardiaco. A tale riguardo occorre sottolineare che Hermansen e Stenvold (1972) hanno dimostrato che dopo un lavoro stressante (60 s 3 con pause di 4 min) la produzione di LA passava da 10 mg/ 100 ml a mg/ 100 ml. Il lavoro ad intermittenza era seguito da riposo assoluto ed in esperimenti successivi da carichi di corsa submassimali. Il 1attato rimosso fu di 2-3 mg/ 100 ml di sangue al min nel riposo assoluto e questo incrementò notevolmente, 8 mg/ 100 ml al min, quando il carico di lavoro submassimale si aggirava intorno al 60-80% del VO 2 max (Fig. 1.22). Pertanto alla luce di questi esperimenti si può affermare che dopo un esercizio di sforzo massimale e prolungato tale da produrre una quantità molto elevata di LA, la rimozione di questo viene favorita notevolmente se vengono eseguiti carichi di lavoro submassimali, durante i quali l'acido lattico viene utilizzato come carburante e quindi metabolizzato. Fig Lattato ematico di un soggetto che lavora a livello del mare ( ), a m (X) e a m ( ) (da: Hermansen e Saltin, 1967). 24 di 119 ASPETTI FISIOLOGICI E BIOLOGICI...docx