4 ZOOLOGIA 2.1 Gli animali invertebrati I poriferi osculo coanociti

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1 4 ZOOLOGIA La Zoologia è la parte della Biologia che studia il regno degli animali. Gli animali sono organismi eterotrofi pluricellulari, la cui principale modalità di nutrimento è l ingestione; dal punto di vista alimentare essi dipendono direttamente o indirettamente dagli autotrofi fotosintetici (alghe o piante) e spesso digeriscono il cibo in una cavità interna, accumulando sostanze di riserva sotto forma di glicogeno o di grasso. Gli animali si riproducono di solito per via sessuata e i gameti sono l unica fase aploide del ciclo vitale (vedi modulo di genetica). Da adulti, la maggior parte degli animali non modifica più né l aspetto, né le dimensioni, a differenza delle piante, che spesso continuano a crescere per tutta la durata della loro vita. In genere, gli animali si muovono per mezzo di cellule contrattili (cellule muscolari), che contengono speciali proteine; la motilità del corpo è una condizione indispensabile per la sopravvivenza di quasi tutti i componenti del regno animale, ma essa richiede sistemi efficienti di integrazione e di controllo dell elevato numero di cellule che compongono l organismo. Gli animali più complessi, quali i polpi, gli insetti e i vertebrati, hanno infatti molti tipi di tessuti specializzati, che presentano elaborati dispositivi sensoriali e neuroni effettori che sono assenti in qualsiasi altro regno della natura. Per molti di noi, animale significa mammifero, ma i mammiferi rappresentano solo una piccolissima parte del regno animale. Sono state descritte centinaia di migliaia di specie differenti, di cui più del 95% sono invertebrati, cioè animali privi di colonna vertebrale. 2.1 Gli animali invertebrati Studieremo le caratteristiche dei principali gruppi di invertebrati seguendo, nell esposizione, l ordine con cui si ritiene siano comparsi sulla Terra. I primi animali vivevano nell acqua e avevano strutture piuttosto semplici; da questi si sono poi evoluti animali con strutture via via più complesse e più efficienti che hanno occupato anche ambienti sulla terraferma I poriferi I poriferi sono animali acquatici e sessili, cioè vivono ancorati ai fondali, sia nei mari sia nelle acque dolci. Il nome significa animali con pori e di questo gruppo fanno parte le spugne. Sono animali estremamente semplici poiché non hanno veri e propri tessuti né organi. Hanno la forma di un sacco con numerosi pori e un apertura centrale nella parte superiore, detta osculo. Il loro copro è formato da tre strati di cellule: lo strato più interno, verso la cavità centrale, è formato da cellule chiamate coanociti, dotate di flagelli che servono a mantenere il flusso dell acqua; lo

2 strato intermedio contiene piccoli aghi di composizione diversa (calcarea, silicea, cornea) chiamati spicole; nel loro insieme le spicole costituiscono una sorta di scheletro e svolgono funzione di sostegno. I poriferi si propagano per gemmazione: la gemma può staccarsi dalla spugna che l ha formata o rimanervi attaccata e formare così delle colonie. Tuttavia possono riprodursi anche sessualmente: dalla fusione dello spermatozoo e della cellula uovo si forma prima un embrione, che si sviluppa poi in un giovane organismo, chiamato larva. Dapprima la larva si muove liberamente nell acqua, poi si fissa ai fondali dando origine a un nuovo organismo adulto I celenterati I celenterati sono anch essi animali acquatici; alcuni vivono in acque dolci, come l idra, ma la maggior parte vive nel mare, come i coralli, gli anemoni di mare e le meduse. Quasi tutti vivono ancorati ai fondali; le meduse sono invece mobili. Il corpo dei celenterati ha la forma di un sacco vuoto e la cavità interna del corpo è chiamata celenteron (da cui il loro nome); è dotato di una sola apertura, la bocca, intorno alla quale vi sono dei tentacoli, che servono per catturare piccoli animali di cui i celenterati si cibano. Appena sono sfiorati, le cellule dei tentacoli liberano un liquido urticante che stordisce o uccide la preda. Fra i celenterati si osservano due forme di organizzazione del corpo: il polipo, che vive ancorato sul fondale marino, e la medusa, che invece si muove e galleggia liberamente in acqua. I coralli sono colonie di polipi. Le ramificazioni sono prodotte dall accumulo di sostanze minerali che sopravvivono alla morte dei minuscoli animali. I celenterati si propagano sia per via sessuata sia per via asessuata. Le meduse producono e liberano in acqua spermatozoi e cellule uovo; dalla fecondazione dell uovo si forma una larva ciliata, chiamata planula. Dapprima la planula è trasportata dalla corrente, poi si fissa sul fondo e dà origine alla forma sessile, cioè il polipo. Il polipo si riproduce sessualmente; infatti, per successive divisioni, si staccano piccole meduse che ricominciano il ciclo I vermi I vermi comprendono animali che appartengono a tre gruppi diversi: platelminti, nematodi, anellidi. Tutti possiedono veri e propri organi e apparati. I platelminti sono vermi dal corpo piatto che vivono in acque dolci o salate. Comprendono la planaria, un piccolo verme d acqua dolce, noto per la sua straordinaria capacità di rigenerazione (tagliandola in due, la testa rigenera la coda e la coda rigenera la testa), e alcune specie parassite. Molto nota è la tenia, conosciuta anche col nome di verme solitario, che si sviluppa nell intestino dell uomo quando mangia, per esempio, carne infetta di maiale (vedi riquadro Alcuni invertebrati

3 parassiti dell uomo ). I platelminti possiedono un apparato digerente ramificato, ma ancora dotato di una sola apertura; non esiste l apparato respiratorio, perciò gli scambi gassosi avvengono per diffusione attraverso l epidermide. Nella testa sono presenti primitivi organi di senso, chiamati macchie oculari. La riproduzione è sessuata: ogni organismo porta sia le gonadi femminili sia quelle maschili, perciò i platelminti sono ermafroditi. I nematodi sono vermi con il corpo filiforme che vivono nelle acque o nel terreno; alcuni sono parassiti di piante e di animali. Comprendono gli ossiuri e gli ascaridi, spesso presenti nell intestino dei bambini (vedi riquadro Alcuni invertebrati parassiti dell uomo ). Sono i primi animali che hanno l apparato digerente a forma di tubo e con due aperture: la bocca per introdurre il cibo e l ano per eliminare le sostanze non digerite. Il sistema nervoso è formato da ammassi di cellule nervose, chiamate gangli, nella zona della testa, e da due cordoni nervosi, uno ventrale e uno dorsale, che percorrono tutto il corpo. La riproduzione è sessuata. Gli anellidi sono vermi con il corpo cilindrico, formato da una serie di segmenti anulari (gli anelli del nome) uguali tra loro, detti metameri; vivono in ambienti umidi (per esempio, nel suolo) e nelle acque dolci o salate. I più noti sono il lombrico e la sanguisuga. L apparato digerente, provvisto di bocca e ano, percorre tutti i metameri; il sistema circolatorio è di tipo chiuso (cioè il sangue scorre sempre dentro una serie di vasi, spinto da alcuni piccoli cuori ); l apparato escretore versa all esterno le sostanze di rifiuto per mezzo di pori presenti su ciascun metamero. Negli anellidi terrestri, la respirazione avviene attraverso la cuticola che riveste il corpo e, negli anellidi acquatici, per mezzo di branchie. Il sistema nervoso è costituito da gangli cerebrali e da un cordone nervoso che percorre tutto il copro dell animale. Il movimento degli anellidi avviene grazie alla contrazione di fibre muscolari disposte longitudinalmente e trasversalmente. La riproduzione è sessuata. Il lombrico è ermafrodita, cioè ogni individuo possiede sia l apparato riproduttore maschile sia quello femminile, ma la riproduzione richiede due individui (fecondazione incrociata) Gli artropodi Sono riuniti nel gruppo degli artropodi gli animali che hanno i piedi articolati (il nome artropodi deriva infatti da arthron = articolazione e podes = piedi), il corpo diviso in segmenti (metameri) e racchiuso in uno scheletro esterno, l esoscheletro, costituito da una sostanza organica molto dura, la chitina. L esoscheletro svolge diverse funzioni: sostiene il corpo e lo protegge dagli attacchi dei predatori e dalla disidratazione. Essendo una struttura rigida, non cresce insieme al resto del corpo; perciò, durante l accrescimento, gli artropodi abbandonano quell involucro diventato stretto e ne fabbricano uno più capace. Questo fenomeno è detto muta. Gli artropodi sono divisi in quattro classi: aracnidi, crostacei, miriapodi, e insetti.

4 Aracnidi. Comprendono ragni, scorpioni, acari e zecche. Per lo più sono terrestri; alcuni sono parassiti di vegetali e animali. Il corpo è diviso in due parti: il cefalotorace, che comprende il capo e il torace fusi insieme, e l addome. Sono muniti di appendici boccali chiamate cheliceri, che servono per la cattura delle prede, di pedipalpi, che funzionano come organi di senso, e di quattro paia di zampe. I ragni possiedono ghiandole della seta e filiere, che producono i fili di seta con cui costruiscono trappole per le prede, rifugi e bozzoli; molte specie possiedono invece le ghiandole del veleno per immobilizzare o uccidere la preda. Crostacei. Comprendono gamberi, aragoste, granchi, porcellino di terra. Vivono in acqua, sia dolce che salata; qualche specie vive anche sulla terraferma. Il corpo è diviso in cefalotorace e addome, coperto in parte o totalmente da uno scudo molto resistente con funzione protettiva, detto carapace. Sul capo vi sono due paia di antenne con funzione di organi di senso. La respirazione è branchiale, gli arti sono in numero variabile (in genere cinque paia di zampe), di cui il primo si è trasformato in robuste appendici, chiamate chele, che possono essere usate per difesa oppure per trattenere e lacerare le prede. Miriapodi. Comprendono i centopiedi e i millepiedi. Sono specie terrestri, soprattutto di ambienti caldi e umidi; qualche specie vive anche nelle case. Il corpo è allungato e diviso in segmenti, ciascuno con un paio di zampe, come nei centopiedi, o con due paia di zampe come nei millepiedi. Il capo è munito di antenne. Insetti. Comprendono pulci, libellule, scarafaggi, termiti, cavallette, pidocchi, farfalle, zanzare, maggiolini, api, formiche, ecc. Vivono in ogni ambiente terrestre, anche sui ghiacciai e nei deserti. Il corpo è suddiviso in capo, torace e addome. Il capo porta un apparato boccale, che può servire a masticare, pungere, succhiare o lambire (a seconda del tipo di alimentazione), le antenne, e gli organi sensoriali. Possiedono occhi semplici detti ocelli o occhi composti. Questi ultimi sono formati da migliaia di piccoli occhi, gli ommatidi, che fotografano, ciascuno solo una piccola porzione di spazio. La visione degli insetti è quindi a mosaico. Sul torace sono presenti tre paia di zampe e due paia di ali (in alcuni insetti le ali sono ridotte a un solo paio o addirittura assenti). Sull addome si osservano piccole aperture, gli stigmi, attraverso cui l aria entra nelle trachee, sottili tubicini che si ramificano all interno del corpo, assicurando il trasporto dell aria per la respirazione a tutte le cellule. In alcuni insetti (api e vespe) è presente un apppendice con funzione di difesa, il pungiglione. Gli insetti sono gli esseri pluricellulari più diffusi: se ne conoscono almeno specie! Gli insetti sono ovipari, generalmente con sviluppo indiretto: dalle uova non nasce un individuo simile all adulto ma di dimensioni più piccole, bensì una larva, assai diversa dall adulto, che, per diventare tale, subisce una serie di trasformazioni. L insieme di queste trasformazioni prende il nome di metamorfosi. La metamorfosi può essere incompleta o completa.

5 Nel primo caso, dall uovo fecondato nasce un individuo simile all adulto, chiamato ninfa, che raggiunge lo stadio adulto per successive mute. Nel secondo caso, la larva (il bruco) cresce rapidamente e si trasforma in pupa; la pupa si racchiude dentro un bozzolo formato da un sottile filamento di seta prodotto dall insetto stesso; dal bozzolo, dopo un periodo di tempo variabile, durante il quale la pupa subisce profonde trasformazioni, fuoriesce l insetto adulto I molluschi Sono animali con il corpo molle; vivono sulla terraferma e in acque dolci o salate. Esempi di molluschi sono le chiocciole, le vongole, le seppie. Pur con una grande varietà di forme, nel corpo di tutti i molluschi si osservano le seguenti parti: un piede muscolare, che serve per il movimento; un capo, con gli organi di senso. Il capo è provvisto di una bocca con la radula, una specie di lingua fornita di dentelli che agiscono come la superficie di una lima, che strappa e introduce il cibo in bocca; il sacco dei visceri, che contiene gli apparati digerente, escretore, riproduttivo, ed è avvolto da un rivestimento detto mantello; una conchiglia, di natura calcarea, prodotta dal mantello, che serve e a dare sostegno al corpo molle; in alcuni molluschi la conchiglia manca oppure è molto ridotta e interna al corpo. L apparato digerente dei molluschi è diviso in parti (l esofago, lo stomaco, l intestino) e termina nella cavità palleale, che si trova tra il piede e il mantello. Essa contiene gli organi della respirazione (branchie per le specie acquatiche e polmoni per le specie terrestri) e vi sbocca l apparato escretore. L apparato circolatorio, in cui è presente un cuore, è di tipo aperto, poiché il sangue circola sia in vasi sia in lacune del corpo. Il sistema nervoso è formato da gangli collegati da cordoni nervosi. La riproduzione è sessuata; alcune specie hanno sessi separati, altre sono ermafrodite. I molluschi si dividono in gasteropodi, bivalvi, cefalopodi. Gasteropodi. Letteralmente, gasteropode significa animale che cammina sul ventre; la maggior parte dei gasteropodi possiede una conchiglia costituita da un solo pezzo, ma in alcune specie la conchiglia non c è. Appartengono a questa classe le chiocciole e le lumache. Bivalvi. La loro conchiglia è formata da due valve, cioè da due pezzi collegati da una sorta di cerniera azionata da potenti muscoli. Alcuni bivalvi sono produttori di perle, che si formano per una reazione di difesa dell animale nei confronti di granelli di sabbia o di parassiti che sono penetrati tra le valve. Esempi di bivalvi sono le vongole e i mitili.

6 Cefalopodi. Il nome cefalopode significa animale che cammina sulla testa: il piede infatti si trova vicino alla testa dell animale ed è suddiviso in numerosi tentacoli. Il capo ha una sorta di becco con il quale il cibo viene frantumato. In alcuni cefalopodi la conchiglia è interna (come l osso della seppia), altri cefalopodi invece non hanno la conchiglia come il polpo Gli echinodermi Sono animali con la pelle spinosa, che vivono solo in mare. Sono rappresentanti degli echinodermi la stella marina e il riccio di mare. Hanno un vero e proprio scheletro esterno, il dermascheletro, incluso nella pelle e possiedono una simmetria raggiata, cioè a stella. Esternamente il dermascheletro presenta numerose spine, particolarmente vistose in alcune specie (come nel riccio di mare). Si muovono mediante un particolare sistema di locomozione, detto apparato acquifero, costituito da un canale circolare in comunicazione con l esterno mediante una piastra madreporica forata e da cinque canali radiali, dai quali partono i pedicelli ambulacrali, che sporgono all esterno e sono muniti di ventosa. La circolazione dell acqua in quella serie di canali provoca cambiamenti di pressione al loro interno e modificazioni nella forma dei pedicelli che, aderendo al substrato, consentono il lento spostamento dell animale sul fondale marino. L apparato digerente inizia con la bocca, che si trova sulla faccia ventrale dell animale, quella che poggia sul fondale marino, e termina con l ano, posto sulla faccia opposta. Lo scambio dei gas respiratori avviene attraverso l apparato acquifero. Gli echinodermi si riproducono sessualmente e sono ovipari. Appendice A L allevamento del baco da seta Il baco da seta, il cui nome scientifico è Bombix mori, è un insetto dell ordine dei lepidotteri (le farfalle). Allo stadio di larva (o bruco), possiede delle ghiandole che producono un filo di seta, con il quale forma il bozzolo entro cui la larva si chiude per completare la metamorfosi e trasformarsi in farfalla. Il baco da seta è originario della Cina, dove viene allevato almeno dal 3000 a.c. per ricavare il prezioso filo di seta: da un solo bozzolo si può ottenere un filo lungo m. Alcuni missionari lo introdussero in Europa nel VI secolo d.c., e già nel XII secolo il suo allevamento era diffuso in Italia. Da allora, l allevamento del baco da seta in Italia è continuato fino alla metà del 1900, influenzando notevolmente l aspetto del paesaggio agrario (un tempo, ai bordi dei campi coltivati e lungo i sentieri di campagna, erano numerosi i filari di gelso, Morus alba, delle cui foglie il baco si nutre), la vita delle famiglie contadine e la cultura popolare, al punto che, ancora oggi, se ne trova traccia in modi di dire e in canti della tradizione popolare. L allevamento del baco da seta era anche circondato da rituali superstiziosi: prima di portare a casa le uova, ci si

7 recava in chiesa per farle benedire, e così si faceva anche per le prime foglie di gelso che si somministravano; durante l allevamento, poi, per scongiurare le malattie del baco, si bruciava un ramo di noce. Oggi è possibile ripercorrere le fasi dell allevamento del baco e della lavorazione della seta attraverso documenti, immagini e macchinari originali esposti in musei della seta: uno di questi si trova a Como, città famosa nel mondo per le sue importanti industrie di lavorazione della seta. Appendice B Alcuni invertebrati parassiti dell uomo La tenia o verme solitario è un platelminta di aspetto nastriforme, il cui corpo possiede una testa uncinata (scolice) con la quale l animale si attacca alla parete intestinale dell uomo. È formata da una serie di proglottidi, continuamente prodotte dallo scolice, nelle quali, raggiunta la maturità sessuale, maturano le uova fecondate. Le proglottidi abbandonano l intestino dell uomo con le feci; così si disperdono nel suolo e le uova possono infettare gli ospiti intermedi, bovini o suini. Le uova del parassita si sviluppano nell intestino del bovino o del suino, mentre le larve si incistano nei suoi muscoli. Nutrendosi di carni contaminate e poco cotte, l uomo introduce il parassita nel suo corpo e il ciclo si ripete. I danni provocati dalla tenia consistono in lesioni alle pareti dell intestino, ostruzioni intestinali e produzione di tossine. Prima di essere messe in commercio, le carni vengono analizzate per escluderne la presenza. È comunque buona norma mangiare carne ben cotta. Gli ossiuri e gli ascaridi sono nematodi, comunemente noti come vermi dei bambini, i quali si contagiano portando alla bocca le mani sporche di terra in cui sono presenti le uova del parassita. Le uova si stabiliscono nell intestino e le larve che si sviluppano passano nel sangue e poi nei polmoni; possono arrivare all esofago e poi nell intestino tenue, dove diventano vermi adulti. La loro presenza può provocare una forma di dissenteria, che viene curata con farmaci specifici. I pidocchi parassiti dell uomo sono insetti di piccole dimensioni (2-3 mm), senza ali e dotati di un apparato boccale pungente-succhiante. Il pidocchio del capo si trova sui capelli, dove depone le uova, dette lendini, che si sviluppano grazie al calore del corpo. Gli insetti adulti si nutrono del sangue dell ospite e, con le loro punture, provocano un forte prurito. Il contagio avviene per contatto ed è perciò più facile che si verifichi in luoghi affollati come le scuole o i mezzi pubblici. In commercio si trovano numerosi prodotti specifici (shampoo o polveri) che agiscono sia sugli insetti adulti sia sulle uova. 2.2 Gli animali vertebrati Oltre ai numerosissimi invertebrati, appartiene al regno animale anche il grande gruppo dei cordati, animali che durante lo sviluppo embrionale hanno una corda dorsale, una lunga struttura

8 con funzione di sostegno, che percorre tutto o parte del corpo. I cordati si suddividono ulteriormente in tunicati, cefalocordati, vertebrati, i quali a loro volta comprendono le classi dei pesci, degli anfibi, rettili, uccelli e dei mammiferi. Tunicati e cefalocordati sono i primi cordati comparsi sulla Terra, hanno piccole dimensioni e vivono solo in ambiente marino. Sono considerati quasi organismi di passaggio tra gli invertebrati e i vertebrati I cordati Il phylum Cordata comprende quasi specie di animali vertebrati, raggruppate in due subphyla: i cefalocordati e i tunicati (o urocordati). I cefalocordati più comuni sono gli anfiossi, animali semitrasparenti lunghi pochi centimetri che si trovano nelle acque poco profonde dei mari in tutte le zone più calde del mondo, mentre tra i tunicati gli organismi più diffusi sono le ascidie. Un anfiosso presenta le quattro caratteristiche comuni a tutti i cordati, vertebrati compresi. La prima è la corda dorsale, o notocorda, una struttura cilindrica cartilaginea che si estende per tutta la lunghezza del corpo e serve come organo di sostegno robusto ma flessibile; grazie a questa struttura l anfiosso può nuotare con vivaci movimenti ondulatori che gli consentono di spostarsi nell acqua con una rapidità irraggiungibile dagli anellini acquatici o dai platelminti. Nell embrione dei vertebrati la colonna vertebrale si sviluppa intorno alla notocorda e, nella maggior parte delle specie, finisce con il rimpiazzarla. La seconda caratteristica dei cordati è il cordone nervoso dorsale cavo, un tubo pieno di liquido che corre sotto la superficie dorsale dell animale, parallelamente e sopra alla notocorda. Nei vertebrati la parte anteriore del cordone nervoso si ingrossa per formare il cervello, mentre la parte posteriore costituisce il midollo spinale. La terza caratteristica è una faringe con fessure branchiali. L apparato faringeo è molto sviluppato nei pesci, nei quali svolge una funzione respiratoria, e qualche traccia di tasche branchiali resta anche nell embrione dei mammiferi, uomo compreso. Nell anfiosso la faringe serve principalmente per raccogliere il cibo: le ciglia poste ai lati delle fessure branchiali provocano un continuo flusso d acqua che passa attraverso le fessure in una cavità detta atrio, ed esce poi da un poro striale. La quarta caratteristica è una coda, posteriore all ano, formata da una massa di muscoli intorno a uno scheletro assile. Si ritiene che i cordati abbiano avuto origine da un gruppo di organismi che assomigliavano agli attuali tunicati. Le larve dei tunicati mostrano chiaramente di essere dei cordati poiché in possesso di tutte le principali caratteristiche di questo phylum, mentre le forme adulte sono più difficilmente classificabili perché prive di notocorda e di cordone nervoso dorsale.

9 Sebbene le origini dei primi vertebrati a partire da progenitori cordati si siano perse nei tempi, la successiva evoluzione dei vertebrati è chiaramente documentata nei reperti fossili I pesci I primi pesci erano privi di mascelle e avevano una robusta notocorda che correva per tutta la lunghezza del loro corpo. Oggi i pesci senza mascelle, gli agnati, che un tempo costituivano un gruppo grande e diversificato, formano una classe di organismi rappresentata soltanto da una settantina di specie suddivise tra missinoidi e lamprede. Questi pesci conservano la notocorda per tutta la vita. Gli squali e le razze appartengono ai condroitti, la seconda importante sottoclasse dei pesci; come gli agnati, anche questi pesci hanno uno scheletro cartilagineo. La pelle di questi pesci è ricoperta da scaglie dotate di piccoli dentelli appuntiti che, dal punto di vista strutturale, dalla alla pelle una consistenza ruvida. I condroitti comprendono circa 850 specie che vivono in genere nelle acque profonde degli oceani o sui fondali delle barriere coralline. La terza importante sottoclasse di pesci, gli osteiti, comprende i pesci che hanno scheletro osseo e che, come i condroitti, sono dotati di mascelle. Questo gruppo costituito da quasi specie comprende quasi tutti i comuni pesci di acqua dolce (trote, lucci, carpe, ecc.) e di acqua salata (branzini, cernie, merluzzi, orate, acciughe, tonni, ecc.), e anche pesci che possono vivere in entrambi i tipi di ambiente (anguille e salmoni). Uno dei principali eventi evolutivi dei pesci e dei vertebrati che si sono originati da loro è stata la trasformazione degli archi branchiali anteriori dei pesci filtratori in mascelle; lo sviluppo di potenti mascelle, spesso armate di formidabili denti, aumentò enormemente la varietà degli organismi di cui i pesci potevano nutrirsi. Parallelamente a un nutrimento più efficiente, basato su un campo di risorse energetiche più vario, si crearono le condizioni per un notevole aumento delle dimensioni dei pesci. Si ritiene che i primi pesci abbiano popolato le acque dolci. I pesci cartilaginei si sono adattati a vivere in mare nella fase iniziale della loro esistenza, mentre i pesci ossei avrebbero trascorso gran parte della loro storia evolutiva nelle acque dolci e si sarebbero diffusi nei mari solo successivamente. Le acque dolci sono spesso poco profonde e, diversamente da quelle oceaniche, possono diventare stagnanti (povere di ossigeno). Sembra che i pesci ossei primitivi avessero dei semplici polmoni, o strutture simili, che erano di supporto alle branchie e che permettevano ai pesci di sopravvivere nelle acque stagnanti. I pesci polmonati sono stati i più comuni nel periodo del tardo Devoniano. In molti di essi il polmone si è evoluto in vescica natatoria, che serve da camera di galleggiamento: un pesce può scendere o risalire nell acqua, oppure mantenersi a una certa profondità, aggiungendo o togliendo gas alla vescica natatoria mediante la corrente sanguigna.

10 Alcuni pesci primitivi polmonati si sono evoluti nei moderni pesci polmonati, i dipnoi. In altri pesci polmonati si svilupparono sostegni scheletrici per il torace; questi pesci potevano introdurre aria anche quando i loro corpi non erano sostenuti dall acqua. Si ritiene che essi potessero avanzare trascinando il corpo sul terreno e sul fondale dei torrenti in cerca di acque più profonde; perciò, il passaggio alle terre emerse potrebbe essere iniziato in realtà come un tentativo di rimanere nell ambiente acquatico Gli anfibi Gli anfibi si sono evoluti dai pesci polmonati che respiravano l ossigeno presente nell aria. Si ritiene che uno dei primi anfibi sia vissuto più di 350 milioni di anni fa, durante il periodo Devoniano. La classe degli anfibi moderni, che include più di specie, è suddivisa in tre ordini: gli apodi, organismi privi di arti che vivono nel terreno umido, gli anuri, ossia le rane ei rospi, privi di coda da adulti; e gli urodeli, che includono le salamandre, munite di coda anche da adulte. È facile distinguere una salamandra da una lucertola, ossia un anfibio da un rettile, anche perché la salamandra possiede una pelle sottile, senza scaglie, né squame, che serve come organo respiratorio. Le rane adulte hanno anche i polmoni, entro i quali immettono aria, ma alcune salamandre respirano solo mediante la pelle e le membrane mucose della cavità orale. Gran parte delle rane che vivono in climi freddi hanno due stadi di vita, uno nell acqua e l altro fuori dall acqua (da cui il loro nome, da amphi e bios, che significa doppia vita ). Le uova sono deposte nell acqua e fecondate esternamente: dalle uova escono le larve munite di branchie, i girini; questi si trasformano in seguito in adulti che perdono le branchie e sviluppano i polmoni. In alcune salamandre la fecondazione è interna; i maschi depositano lo sperma nell acqua e questo viene poi raccolto dalle femmine. Molti anfibi saltano lo stadio larvale a vita libera: dalle loro uova, che possono essere deposte sul terreno, escono versioni in miniatura dell adulto I rettili I vertebrati hanno conquistato definitivamente le terre emerse grazie anche all evoluzione, nei rettili, dell uovo amniotico, un uovo che, riuscendo a conservare il proprio rifornimento d acqua, può sopravvivere sulla terraferma. L uovo dei rettili, che è molto simile al comune uovo di gallina, contiene una grande quantità di tuorlo, la principale riserva di cibo per l embrione in via di sviluppo, e abbondante albume (il bianco dell uovo), che fornisce ulteriori sostanze nutritive e acqua. Una membrana, l amnios, circonda l embrione formando una cavità piena di liquido che sostituisce l ambiente acquatico ancestrale.

11 I rettili sono tetrapodi, anche se le zampe sono assenti nei serpenti e in alcune lucertole. Hanno una pelle secca, ricoperta da squame protettive. I rettili moderni, di cui si conoscono più di specie, comprendono tre ordini: i coricati, tra cui i coccodrilli e gli alligatori, i cheloni, che includono le tartarughe e le testuggini, e gli squamati, che si suddividono in sauri (lucertole, camaleonti, iguane) e ofidi (i serpenti). Vediamo ora un po di storia dell evoluzione di rettili. Alla fine del periodo Carbonifero i primi rettili avevano cominciato a evolversi dagli antenati anfibi. In gran parte del Triassico i vertebrati terrestri dominanti appartenevano soprattutto a un gruppo numeroso e vario di rettili, i cui rappresentanti avrebbero più tardi dato origine ai mammiferi. Verso l inizio del periodo Triassico si originarono parecchi gruppi di rettili più specializzati, tra cui le tartarughe, le lucertole e i tecodonti, antenati degli archeosauri, forse tra i più spettacolari abitanti della Terra. L origine e l affermazione degli archeosauri sono da attribuirsi al perfezionamento del modello di locomozione dei rettili. Quando cominciarono a colonizzare le terre emerse, i vertebrati avevano quattro arti allungati lateralmente; le tartarughe hanno conservato questo particolare portamento. Tra i primi archeosauri, comparve invece una graduale tendenza verso il bipedismo contemporaneamente al sollevamento da terra degli arti anteriori che potevano perciò essere usati per altri scopi, ad esempio il volo. Ci furono tre gruppi principali di archeosauri: gli pterosauri o rettili volanti, i coccodrilli e i dinosauri. Durante la lunga era mesozoica, i dinosauri dominarono la vita sulla Terra per 150 milioni di anni, lasciando un unica linea di discendenti: gli uccelli Gli uccelli Gli uccelli sono animali specializzati nel volo: i loro corpi contengono speciali sacchi aerei che incrementano la capacità polmonare e sono collegate alle ossa pneumatiche, cave e piene d aria; la fregata, un grosso uccello con un apertura alare di oltre due metri, ha uno scheletro che pesa appena 110 grammi. L osso più massiccio dello scheletro di un uccello è lo sterno, sul quale si inseriscono i grossi muscoli che azionano le ali. Negli uccelli in grado di volare ogni peso è ridotto al minimo indispensabile; per esempio, l apparato riproduttore femminile è costituito da una sola ovaia che diventa abbastanza grossa da essere funzionale soltanto nella stagione riproduttiva. Gli uccelli hanno penne e piume e sono endodermi, ossia mantengono una temperatura corporea elevata e costante (circa 41 C), generando calore mediante processi metabolici interni. Negli uccelli moderni le penne rendono possibile il volo (penne remiganti) e servono anche come isolante termico, una funzione molto importante se consideriamo che diversi uccelli, come i pinguini, vivono in climi molto freddi o, come i gufi, sono attivi soprattutto di notte. Inoltre, gli uccelli hanno

12 squame sulle zampe, a ricordo del fatto che hanno avuto origine dai rettili. Molti uccelli nascono in uno stadio immaturo e praticamente tutti richiedono un lungo periodo di cure parentali. Come si è evoluto il volo? I biologi sono concordi nel ritenere che l evoluzione si attua attraverso una serie di cambiamenti, ognuno dei quali, per essere mantenuto dalla selezione naturale, deve essere utile per la sopravvivenza. L essere in grado di volare solo parzialmente è un vantaggio dubbio. L ipotesi più accreditata sull origine del volo sostiene che gli antenati degli uccelli fossero rettili arboricoli e che il volo si sia evoluto da una sorta di planata, un modo per regolare o frenare i salti da un ramo all altro. Un ipotesi alternativa si basa sui reperti fossili e sostiene che l Archaeopteryx, uccello fossile, sia stato un parente stretto dei piccoli dinosauri bipedi e carnivori noti come teropodi, un gruppo di dinosauri che oggi si ritiene fossero endodermi. Secondo questa ipotesi, i primi tentativi di volo vennero effettuati da un gruppo di dinosauri piumati, endodermi e carnivori. La selezione naturale può avere favorito l evoluzione delle lunghe penne delle ali perché in questo modo veniva aumentata la velocità del predatore in corsa o perché esse servivano come trappole, o reti naturali, per catturare le prede; alcuni uccelli predatori moderni usano le ali in questo modo. Perciò, il volo viene considerato, secondo questa ipotesi, come il risultato di un riuscito lungo balzo per la cattura della preda. Indipendentemente dal fatto che il volo si sia evoluto dalla planata da un albero oppure da un balzo verso l alto, si rese comunque disponibile per gli uccelli la conquista di una nuova grande area in cui vivere, ricca di insetti, una fonte di cibo prima non raggiungibile. Ne seguì un enorme diversificazione, che ha prodotto non soltanto le circa specie di uccelli oggi viventi, ma anche le circa specie che si sono estinte I mammiferi I mammiferi, come gli uccelli, discendono dai rettili. Questi animali si distinguono dagli altri vertebrati in quanto: 1. hanno il corpo rivestito da peli; 2. producono latte per i piccoli da ghiandole specializzate dette ghiandole mammarie; 3. come gli uccelli, ma a differenza di quasi tutti gli altri vertebrati, sono endodermi, ossia mantengono una temperatura del corpo elevata, generando calore per via metabolica. Quasi tutte le specie di mammiferi non depongono le uova, ma partoriscono i figli già formati, così come avviene nei pesci e nei rettili vivipari, che conservano l embrione all interno del corpo fino al momento della nascita. Tutti i mammiferi si riproducono sessualmente con fecondazione interna. In base al tipo di sviluppo embrionale essi vengono divisi in: monotremi, marsupiali e placentati.

13 Gli unici mammiferi ovipari sono i monotremi, che depongono uova con guscio, ma allattano i piccoli dopo la schiusa; questi animali molto primitivi includono solo due specie, l ornitorinco e l echidna. I marsupiali, invece, sono vivipari, ma i piccoli, che a differenza degli altri mammiferi alla nascita sono estremamente immaturi, sono tenuti in una speciale tasca protettiva, il marsupio, in cui continuano il loro sviluppo nutrendosi di latte. Di marsupiali se ne conoscono circa 250 specie, la maggior parte delle quali vive in Australia o nelle isole vicine (per esempio il canguro e il koala); alcuni marsupiali, tuttavia, come l opossum, vivono nel continente americano. I mammiferi più comuni sono i placentati, così chiamati in quanto utilizzano un efficiente struttura nutritiva, la placenta, che mette in collegamento l utero e l embrione per un periodo di tempo relativamente lungo; ne risulta che il piccolo raggiunge uno stadio molto più avanzato prima della nascita, rimanendo protetto durante il periodo più vulnerabile. Nella seguente tabella sono elencati i principali ordini di mammiferi placentati con le relative caratteristiche principali. ORDINE ALCUNE CARATTERISTICHE INSETTIVORI (ricci, talpe, toporagni) Si nutrono di insetti e di altri piccoli invertebrati e hanno dentatura completa; generalmente sono attivi di notte. CHIROTTERI (pipistrelli) Hanno le dita dell arto anteriore molto sviluppate, collegate tra loro dalla membrana alare e perciò in grado di volare. Cacciano di notte e localizzano le loro prede con l aiuto di ultrasuoni che essi stessi emettono. CARNIVORI (canidi, felini, orsi, foche, tassi) Si nutrono di carne, hanno denti taglienti, canini grossi e appuntiti, ma incisivi poco sviluppati. Alcune specie sono adattate al nuoto. RODITORI (castori, cavie, topi, ratti, scoiattoli, istrice) LAGOMORFI (conigli, lepri) ARTIODATTILI (cammelli, cervi, bovini, ovini, suini, ippopotami, giraffe, renne, gazzelle, gnu) La loro dentatura è incompleta perché mancano i canini, hanno in ciascuna mascella due incisivi a scalpello che, a causa dell usura, crescono per tutta la vita. Il corpo può essere ricoperto da una pelliccia, oppure da aculei. Hanno quattro incisivi a scalpello in ciascuna mascella. Il labbro superiore è spaccato nel mezzo, per cui è possibile vedere i lunghi denti incisivi. La pelliccia può mutare colorazione durante l anno. Sono provvisti di zoccolo e hanno dita pari in ogni arto e camminano appoggiando sul suolo la punta del terzo e del quarto dito. Comprendono animali domestici e non. I ruminanti, come ovini e bovini, hanno uno stomaco molto voluminoso costituito da ben quattro camere

14 PERISSODATTILI (cavalli, asini, zebre, tapiri, rinoceronti) SDENTATI (armadilli, formichieri, bradipi) CETACEI (balene, capodogli, orche, delfini, focene) PRIMATI (lemuri, scimmie, pongidi, ominidi) distinte. Il cibo viene inghiottito e poi ritorna alla bocca dove viene masticato di nuovo. Quindi va al rumine, che contiene batteri in grado di demolire la cellulosa. Sono provvisti di zoccolo e hanno dita in numero dispari, camminano appoggiando sul suolo la punta delle dita (ridotte a tre) che si è trasformata in zoccolo. Hanno dentatura molto ridotta o addirittura assente. Possono essere ricoperti da una pelliccia o da una corazza. Hanno un corpo di forma idrodinamica e sono adattati a vivere in acqua, arti anteriori trasformati in pinne; mancano gli arti posteriori. Alcune specie sono prive di denti, sostituite da lamine dette fanoni. Hanno arti prensili con pollice opponibile, occhi rivolti in avanti e un cervello di notevoli dimensioni. Conducono vita arboricola o terrestre. PROBOSCIDATI (elefanti) Sono caratterizzati dalla presenza della proboscide, formata dal labbro superiore e dal naso, che utilizzano per il passaggio dell aria, per afferrare oggetti e per aspirare l acqua. Gli incisivi superiori sono trasformati in zanne.