RIPRODUZIONE SESSUATA vs. RIPRODUZIONE ASESSUATA
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- Arnoldo Orlando Martini
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1 RIPRODUZIONE SESSUATA vs. RIPRODUZIONE ASESSUATA
2 RIPRODUZIONE SESSUATA Gametogenesi Spermatogenesi Oogenesi Fecondazione
3 GAMETOGENESI Gameti e Linea Germinale GAMETI Appartengono alla linea germinale Derivano dalle cellule primordiali germinali (PGC) Sono aploidi Si differenziano in cellule maschili o femminili Vengono prodotti nelle gonadi Sono destinati alla fecondazione
4 Le Cellule primordiali germinali (PGC) Sono i precursori dei gameti Segregano precocemente dalle altre cellule somatiche (sono il primo lineage ad essere specificato) Devono di solito migrare nella regione delle gonadi presuntive prima di differenziarsi Sono totipotenti
5 GAMETOGENESI LINEA GERMINALE NEMATODI ANFIBI UCCELLI Weissmann (1885): teoria del plasma germinale
6 Determinazione della linea germinale nei Nematodi Esperimenti di Boveri ( ) su Parascaris aequorum Riduzione cromosomica solo una cellula conserva tutti i geni Centrifugando lo zigote, cambia l orientamento del fuso della prima divisione due cellule con corredo cromosomico completo Esistono delle molecole in una parte dell uovo che proteggono dalla riduzione cromosomica?
7 Il plasma germinale In Parascaris la teoria di Weissman era corretta Determinanti citoplasmatici localizzati specificano le PGC Porzioni di citoplasma vengono sequestrate su di un lato dell uovo fecondato ed in seguito ad una estremità dell embrione
8 Linea germinale in Caenorhabditis elegans In C. elegans la linea germinale viene stabilita fin dalla prima divisione dello zigote Le cellule germinali hanno origine dal blastomero P4 Solo le cellule della linea germinale contengono i granuli P
9 Linea germinale in Caenorhabditis elegans
10 Linea germinale negli Insetti Le cellule germinali primordiali (PGC) sono note come cellule polari Sono facilmente identificabili perchè si formano più precocemente delle cellule del blastoderma e sono più grandi e rotonde di queste ultime. Il citoplasma di queste cellule contiene granuli polari composti da RNA e proteine. Qual è la funzione dei granuli polari?
11 Granuli polari e cellule polari in Drosophila melanogaster
12 L ipotesi del genoma inerte I componenti del plasma germinale inibiscono la trascrizione e la traduzione, impedendo così alle cellule che li contengono di differenziarsi in qualsiasi altro modo. Tale inibizione della trascrizione si osserva nelle cellule germinali di diverse specie, tra cui nematodi, moscerini e rane. Inibizione della trascrizione nel blastomero P della b-galattosidasi, espressa invece negli altri blastomeri
13 Linea germinale negli Anfibi Il plasma germinale è localizzato nel polo vegetativo dell uovo. La posizione del plasma germinale cambia: dal polo vegetativo il plasma germinale progredisce lungo i solchi di segmentazione, fino a localizzarsi sul pavimento del blastocele
14 Linea germinale nei Mammiferi
15 Linea germinale
16 Gametogenesis Gametogenesi
17 SVILUPPO DELLE GONADI NEI MAMMIFERI
18 GAMETOGENESI GENERALITA Le cellule germinali primordiali (protogoni) migrano verso le gonadi in formazione I protogoni colonizzano sia lo strato periferico (cortex) che quello interno (medulla) Differenziamento sessuale TESTICOLO Le cellule del cortex muoiono Le cellule della medulla si differenziano in spermatogoni OVAIO Le cellule del cortex si differenziano in oogoni Le cellule della medulla muoiono
19 Il gene sry L espressione del gene sry, presente sul cromosoma Y è sufficiente a specificare la mascolinità: La sua mutazione in individui XY inibisce la mascolinizzazione La sua espressione in individui XX provoca mascolinizzazione N.B. X contiene circa 1000 geni, Y ne contiene 45
20 GAMETOGENESI MITOSI E MEIOSI
21 SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI APPARATO GENITALE MASCHILE
22 SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI TUBULI SEMINIFERI
23 SPERMATOGENESI NEI Processo continuo: Fase moltiplicativa Fase meiotica Fase differenziativa MAMMIFERI Avviene in tubuli seminiferi sfocianti in dotti comuni, che comunicano con l esterno Richiede la presenza di cellule di sostegno (Sertoli)
24 SPERMATOGENESI Fase moltiplicativa SPERMATOGONIO SPERMATOGONIO
25 SPERMATOGENESI fase meiotica/fase differenziativa Spermatogoni mitosi Spermatociti primari meiosi I Spermatociti secondari meiosi II Spermatidi differenz. Spermatozoi
26 SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI TUBULI SEMINIFERI
27 SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI
28 SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI SPERMATOCITI PRIMARI
29 SPERMATOGENESI NEI MODIFICAZIONI NUCLEARI Riduzione del volume: spiralizzazione della cromatina grazie alla sostituzione di istoni con varianti particolari perdita d acqua Cambiamento di forma (idrodinamica) MAMMIFERI
30 SPERMATOGENESI NEI MODIFICAZIONI CITOPLASMATICHE Acrosoma Centrosoma Assonema Mitocondri Manicotto MAMMIFERI
31 SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI SPERMIOISTOGENESI
32 SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI SPERMATOZOO MATURO
33 SPERMATOGENESI Funzioni delle cellule di Sertoli Nutrono le cellule germinali accogliendole in profonde invaginazioni della membrana Fagocitano i corpi citoplasmatici residuali Sintetizzano inibina e attivina Sono connesse da giunzioni strette, formando la barriera ematotesticolare (protezione da fenomeni autoimmuni): Compartimento basale (spermatogoni) Compartimento adluminale (spermatociti primari, spermatociti secondari, spermatidi, spermatozoi)
34 SPERMATOGENESI SPERMATOZOI DI VERTEBRATI ED INVERTEBRATI
35 SPERMATOGENESI E OOGENESI
36 SPERMATOGENESI E OOGENESI NEI MAMMIFERI SPERMATOGENESI VS. OOGENESI Meiosi rapida e continua Dalla meiosi derivano 4 spermatozoi Eliminazione citoplasma Molti spermatozoi per ogni Sertoli Mancano membrane accessorie Meiosi lenta e a tappe Dalla meiosi deriva 1 solo oocita Accumulo citoplasma Molte cellule follicolari per oocita Sono prodotte membrane accessorie
37 Sito web C.I di Anatomia Comparata e Biologia dello Sviluppo etails/2014/didactic_activities/335 Allegati: file lezioni
38 ANATOMIA DELL OVARIO
39 OOGENESI GENERALITA OOGONI mitosi OOGONI OOCITI PRIMARI MAMMIFERI Mitosi limitata al periodo fetale Follicoli primordiali, primari, secondari (molti degenerano), terziari (alla pubertà) Arresto del ciclo cellulare (diplotene della prima divisione meiotica), accrescimento
40 Dogma denied
41 Thus, ovaries of reproductive-age women, similar to adult mice, possess rare mitotically active germ cells that can be propagated in vitro as well as generate oocytes in vitro and in vivo.
42 OOGENESI ovario e follicoli
43 OOGENESI sviluppo del follicolo MAMMIFERI Accrescimento dell oocita (il volume aumenta di circa 500 volte, diametro da 10mm a 80mm) Accrescimento contemporaneo del follicolo
44 OOGENESI prima divisione meiotica OOCITA PRIMARIO Segnale ormonale Completamento meiosi I (emissione I polocita) OOCITA SECONDARIO
45 OOGENESI arresto/ripresa della meiosi e cellule follicolari Il blocco meiotico è dovuto alla presenza intorno all oocita delle cellule della granulosa Il contatto tra oocita e cellule follicolari comprende giunzioni comunicanti Le gonadotropine causano perdita di comunicazione tra oocita e cellule follicolari (camp acido ialuronico distacco fisico)
46 OOGENESI ovulazione N.B. In alcune specie di mammifero (per es. nei conigli) l ovulazione è innescata dall accoppiamento, anziché essere regolata da stimoli ormonali periodici
47 OOGENESI seconda divisione meiotica Ovulazione Inizio meiosi II ed arresto in metafase II Fecondazione Completamento meiosi (emissione II polocita) UOVO
48 OOGENESI meiosi e fecondazione Il completamento della meiosi da parte dell oocita può: Precedere la fecondazione Essere innescato dalla fecondazione (Vertebrati) Il numero dei gameti emessi è funzione: Del tipo di fecondazione (interna/esterna) Delle cure parentali
49 OOGENESI CONTROLLO ORMONALE
50 OOGENESI CONTROLLO ORMONALE LH cellule teca interna androgeni cellule della granulosa estrogeni (aromatasi) FSH cellule follicolari proliferazione, inibina, aromatasi, recettori per LH Attivina FSH
51 OOGENESI CONTROLLO ORMONALE Ipotalamo (Gonadotropin Releasing Hormone, GnRH) Ipofisi (FSH, LH) Maturazione dei follicoli estrogeni ( estro) Espressione dei recettori per LH Ripresa della meiosi (I corpo polare) Ovulazione ESTROGENO Proliferazione e vascolarizzazione mucosa uterina Fluidità muco cervicale Inibizione sintesi FSH Aumento recettori FSH Inibizione del rilascio di LH (basse concentrazioni)/ stimolazione (alte concentrazioni, ovulazione)
52 Solo il follicolo che produce più estrogeno può sopravvivere e maturare, mentre gli altri degenerano OOGENESI CONTROLLO ORMONALE
53 OOGENESI CONTROLLO ORMONALE Follicolo aperto Corpo luteo Progesterone Ispessimento mucosa uterina Inibizione sintesi FSH Uovo fecondato Trofoblasto Gonadotropina corionica (hcg) Sopravvivenza corpo luteo Progesterone Uovo non fecondato Degenerazione corpo luteo (corpus albicans) No progesterone Sintesi FSH Maturazione follicoli
54 OOGENESI CONTROLLO ORMONALE
55 SPERMATOGENESI CONTROLLO ORMONALE Alti livelli di GDNF secreto dalle cellule di Sertoli favoriscono la proliferazione, bassi livelli il differenziamento L espressione di GDNF è regolata dal FSH
56 SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI CONTROLLO ORMONALE
57 OOGENESI ACCRESCIMENTO DELL OOCITA Oogenesi solitaria (organismi pluricellulari primitivi) Oogenesi nutrimentale (Invertebrati) Oogenesi follicolare (Vertebrati)
58 OOGENESI VITELLOGENESI NEGLI ANFIBI Pre-vitellogenesi: fase lenta Vitellogenesi: fase rapida (diplotene) placchette vitelline Fegato vitellogenina cellule follicolari oocita (micropinocitosi ) fosvitina + lipovitellina Ulteriore accrescimento pochi gg. prima della deposizione (Sauropsidi) Placchetta vitellina al microscopio elettronico
59 OOGENESI ACCRESCIMENTO DELL OOCITA MATERIALE ACCUMULATO Mitocondri Ribosomi, mrna, trna Lipidi, glicogeno, istoni, proteine di riserva (fonti di amminoacidi ed energia) RNA- e DNA-polimerasi ed enzimi di riparazione del DNA Determinanti citoplasmatici (RNA, proteine) Sostanze protettive (compresi anticorpi) Cromosomi a spazzola Amplificazione degli rdna nucleoli multipli
60 OOGENESI DETERMINANTI CITOPLASMATICI Specificano il destino cellulare Disposti secondo una schema nella cellula uovo o riorganizzati in seguito alla fecondazione Ripartiti in maniera diseguale tra le cellule
61 OOGENESI STRUTTURA DELL UOVO POLARITA E REGIONI CITOPLASMATICHE Tuorlo accumulato ad un polo dell uovo (vegetativo) Citoplasma attivo al polo opposto (animale) Citoplasma interno Citoplasma corticale (actina, granuli corticali) Citoplasmi colorati (morfogeni) localizzati
62 OOGENESI STRUTTURA DELL UOVO INVOLUCRI DELL OOCITA Primari: membrana vitellina (Anfibi, Uccelli), zona pellucida (Mammiferi), guscio gelatinoso (Echinodermi, Anfibi) Secondari: albume, guscio (Sauropsidi), ecc. Uovo di mammifero Uovo di anfibio L uovo dei mammiferi è avvolto anche dalla corona radiata e dal cumulo ooforo, formati da cellule follicolari
63 GAMETOGENESI RIEPILOGO MAMMIFERI
64 OOGENESI-FECONDAZIONE MAMMIFERI
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