Il controllo motorio

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1 Il controllo motorio

2 Schema delle principali vie motorie

3 I 4 aspetti essenziali del controllo motorio 1. Ruolo dei segnali dei motoneuroni che innervano i muscoli volontari e loro configurazione (pattern motoneuronale) 2. Ruolo del midollo spinale 3. Ruolo del feedback sensoriale 4. Ruolo del SNC nel generare e controllare i movimenti, e sue interazioni con il midollo spinale

4 Aspetto 1: pattern motoneuronale

5 innervazione muscolare Ciascun muscolo contiene numerose fibre muscolari La piccola muscolatura delle dita può avere 10 4 fibre, mentre la grande muscolatura degli arti può averne Un muscolo è innervato da più singoli motoneuroni (MN). I corpi cellulari dei MN sono localizzati nel midollo spinale o, per i muscoli del capo, nel tronco encefalico Dopo essere entrato nel muscolo che innerva l assone di ciascun MN si ramifica ripetutamente.

6 unità motorie La terminazione di ciascuna ramificazione prende contatto con una singola fibra muscolare mediante una struttura specializzata chiamata giunzione o placca neuromuscolare (NMJ). Ciascuna fibra muscolare ha solo una NMJ che corrisponde ad una branca di un singolo MN. In tal modo per un dato muscolo ciascun motoneurone ha l esclusivo controllo di un gruppo di fibre muscolari. Il gruppo di fibre muscolari controllato da un dato MN è chiamato unità motoria.

7 Elettrofisiologia dell attivazione delle fibre muscolari quando un MN è attivo scarica potenziali di azione. ciascun potenziale di azione condotto lungo l assone principale di un MN viaggia anche nelle ramificazioni assonali all interno del muscolo quindi attraversa la NMJ e determina una contrazione ('twitch ) simultaneamente in ciascuna fibra della UM. potenziali di azione ripetuti oltre una certa frequenza conducono alla fusione delle contrazioni individuali ed ad una contrazione sostenuta (tetano).

8 caratteristiche delle unità motoria Le diverse fibre di una data unità motoria non sono raggruppate ma sono sparse piuttosto ampiamente nel muscolo. Nonostante ciò condividono tutte le medesime caratteristiche metaboliche - rapide, lente o intermedie. Le unità a contrazione rapida sono anaerobiche e di diametro maggiore in modo da produrre alti livelli di forza; le lente sono aerobiche e più piccole.

9 unità motorie e controllo motorio Ci sono due meccanismi con cui il SNC può controllare i muscoli: Reclutamento di nuove unità motorie, Stimolazione più elevata (maggior frequenza di generazione di potenziali di azione) di unità già reclutate. Entrambi i meccanismi vengono utilizzati anche nel corso di una semplice contrazione graduale. Le unità che vengono reclutate per prime tendono a essere aerobiche piuttosto che anaerobiche.

10 modulazione della forza : reclutamento e dereclutamento Le unità motorie 1-4 sono reclutate con forze progressivamente più elevate A seguito del reclutamento di ciascuna unità, la frequenza di scarica dei PA aumenta e la produzione di forza si incrementa ulteriormente Modulazione della frequenza di scarica durante l aumento e il decremento della produzione di forza (estensori del ginocchio)

11 aspetto 2: ruolo del midollo spinale

12 midollo spinale: funzioni L anatomia del midollo riflette direttamente le sue funzioni: ricevere l informazione somatosensoriale, e trasmetterla alle varie parti del SNC; esportare i comandi motori ai muscoli compiere correttamente l elaborazione neurale, compresa l interazione con il cervello per produrre risposte appropriate Il midollo è molto più che un semplice conduttore di segnali verso e dal cervello.

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14 midollo spinale: anatomia La sezione trasversa del midollo spinale presenta 2 suddivisioni principali: sostanza grigia e sostanza bianca. La prima ha due doppie corna che protrudono anteriormente e posteriormente, con una forma generale ad 'H' o a farfalla La sostanza grigia contiene corpi cellulari, dendriti, assoni non mielinizzati, e terminazioni assonali La sostanza bianca contiene le fibre dei tratti (tratto = fascio di fibre nervose che corrisponde nel SNC al nervo del SNP) Una notevole parte dell informazione neurale è elaborata dai neuroni spinali. Circa il 50% del corpo cellulare e dei dendriti dei motoneuroni spinali è ricoperto da sinapsi.

15 Tratti nella sostanza bianca del midollo spinale tratti discendenti originano nel cervello e scendono in basso nel midollo per terminare su interneuroni o motoneuroni nella sostanza grigia; sono tratti motori. ad es.: tratto cortico spinale. tratti ascendenti originano nel midollo e salgono al cervello; sono tratti sensoriali. ad es.: tratto spinotalamico. tratti propriospinali interconnettono i neuroni in differenti segmenti spinali.

16 fibre sensoriali (afferenti) Le fibre nervose somatosensoriali entrano nel corno dorsale (posteriore), si ramificano e prendono sinapsi o su interneuroni o direttamente su motoneuroni. Alcuni dei neuroni di diametro maggiore salgono direttamente oltre il midollo. I loro corpi cellulari sono situati nella radice dorsale o ganglio spinale.

17 neuroni motori (efferenti) Gli assoni motori lasciano il midollo attraverso le radici ventrali. I loro corpi cellulari sono piuttosto allargati rispetto alla loro lunghezza. Hanno un ampio albero dendritico con moltissime sinapsi Ciascuno di essi controlla una unità motoria. Ve ne sono due tipi (grande diametro) e (piccolo diametro - riservate ai fusi muscolari).

18 Albero dendritico di un α-motoneurone

19 sostanza grigia: microanatomia I corpi cellulari del motoneurone che innervano lo stesso muscolo non formano nuclei ben distinti TUTTAVIA: Vi è un raggruppamento funzionale dei corpi cellulari che servono gruppi di muscoli agonisti I motoneuroni che innervano i muscoli del tronco hanno corpi cellulari mediali e vice versa I motoneuroni che innervano i muscoli flessori hanno corpi cellulari disposti dorsalmente; quelli che innervano gli estensori giacciono più ventralmente.

20 Input ai motoneuroni Le cellule del corno ventrale ricevono informazioni da un ampia varietà di fonti tra cui: interneuroni all interno del midollo fibre sensoriali centri cerebrali superiori. Hanno un albero dendritico molto ampio. Gli assoni di un motoneurone attraversano spesso un plesso prima di raggiungere i muscoli che innervano.

21 contributo del midollo spinale al movimento Il midollo contiene dei circuiti neurali semplici che generano riflessi Inoltre il midollo contiene programmi motori che generano e controllano dei movimenti relativamente semplici e stereotipati tra cui la locomozione I normali movimenti volontari sono il risultato di una complessa interazione tra: questi programmi motori spinali, I patterns/influenze motorie generate dal cervello, Il feedback somatosensoriale che interagisce con entrambi i precedenti.

22 Riflessi spinali I riflessi, sono la forma più semplice di comportamento motorio, sono definiti come risposte motorie stereotipate, automatiche, riproducibili, quasi istantanee che avvengono in risposta ad uno specifico input sensoriale. In un certo qual modo sono indipendenti dal controllo volontario. Classificazione: Spinali o craniali; Somatici o viscerali/autonomici

23 esempi di riflessi somatici sono: riflesso da stiramento, anche chiamato riflesso miotattico o riflesso tendineo. Si oppone a variazione improvvise ed inaspettate della lunghezza del muscolo riflesso flessorio di evitamento, per esempio in risposta al contatto con una superfice calda o all inciampo su un oggetto contundente riflessi statici - da recettori di pressione nel piede

24 L arco riflesso La via neurale che produce un riflesso è conosciuta come arco riflesso L arco riflesso consiste di un recettore, una rete di trasmissione nervosa (che consiste in un neurone sensoriale, un "centro nel SNC e un motoneurone) un effettore. A seconda del riflesso, il centro nel SNC può essere molto semplice (ad es.: una singola sinapsi) o complesso con molte sinapsi e interneuroni

25 Il riflesso miotattico (da stiramento) L arco riflesso consiste nei fusi muscolari, nelle fibre sensoriali Ia/II, α-motorneurone, e nelle fibre muscolari extrafusali. I rami delle fibre sensoriali dal fuso muscolare prendono sinapsi direttamente con i dendriti degli α- motoneuroni che vanno allo stesso muscolo. Il riflesso è pertanto monosinaptico, e molto rapido (ritardo di ca. 30 ms). Il funzionamento circuitale del riflesso miotattico non è tuttavia così semplice come sembra a prima vista.

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27 Il riflesso miotattico Una situazione non così semplice Il riflesso miotattico, infatti, non solo produce l attivazione riflessa del muscolo stirato, ma anche Attiva debolmente i muscoli agonisti ipsilaterali Inibisce i muscoli antagonisti ipsilaterali Inibisce i muscoli agonisti controlaterali Attiva i muscoli agonisti controlaterali

28 inibizione reciproca l effetto inibitorio avviene sempre grazie ad un interneurone. nel midollo spinale ci sono moltissimi interneuroni inibitori

29 connessioni del riflesso da stiramento

30 plasticità del riflesso da stiramento Dal momento che coinvolge un certo numero di muscoli differenti, il riflesso da stiramento è meno stereotipato di quanto la sua definizione suggerisca. L intensità del riflesso è definita come il grado di attivazione muscolare elicitata da un determinato input sensoriale, che può variare in un range molto ampio

31 Fattori che influenzano l intensità del riflesso da stiramento Attivazione generalizzata del midollo spinale ( manovra di Jendrassic ) Su lunghi periodi di tempo il riflesso è allenabile la sua intensità aumenta durante i programmi per l allenamento della forza, ma diminuisce durante un esercizio di resistenza. L intensità del riflesso cambia anche durante lo svolgimento di programmi motori specifici, per esempio durante il pattern del cammino umano.

32 Plasticità dei riflessi da stiramento durante compiti motori. studi del ciclo del passo indicano che l intensità del riflesso è anche regolata durante lo svolgimento dell attività motoria per esempio, la forza del riflesso da stiramento è correlata linearmente all attività EMG del soleo, per qualsiasi data attività. La relazione lineare è tuttavia diversa a seconda dell attività: stare in piedi, camminare o correre.

33 RIFLESSO H (mv) intensità del riflesso durante il cammino durante il cammino e la corsa l intensità del riflesso è direttamente proporzionale all ampiezza dell EMG del soleo l ampiezza dell EMG del soleo aumenta durante la fase di appoggio e fornisce la maggiore forza propulsiva durante la fase di scalcio da terra L incremento dell intensità permette al riflesso da stiramento di incrementare ulteriormente l attivazione del soleo durante questa fase 8 cammino corsa 300 AMPIEZZA EMG MEDIA DEL SOLEO (mv)

34 In tal modo il riflesso da stiramento contribuisce al cammino Il riflesso flessorio rappresenta spesso anche un componente di patterns motori più complessi ed anche la sua intensità varia durante i movimenti in generale, pertanto, i riflessi non dovrebbero essere considerati una forma completamente separata del comportamento motorio.

35 aspetto 3: Ruolo del feedback sensoriale

36 sensi Sensi speciali Vista*, Udito, Odorato, Gusto, Equilibrio* Somatosensazione Superficie cutanea Tatto*, Dolore, Temperatura Interni Fusi muscolari*, organi del Golgi *, Recettori articolari*, Chemosensori, Pressocettori, Algorecettori, Termorecettori *forniscono l informazione propriocettiva

37 Inputs sensoriali che influenzano il movimento L informazione sensoriale è vitale per produrre movimenti controllati e finalizzati. Nel breve periodo (regolazione dei movimenti in corso) Nel lungo periodo (apprendimento motorio) Il cervello utilizza le informazioni provenienti dal sensorio sia specializzato che somatosensoriale Il midollo spinale utilizza solo l informazione somatosensoriale. L informazione propriocettiva fornisce al SNC informazioni sulla posizione e il movimento del corpo

38 Propriocezione Fornisce al SNC informazioni sulla disposizione reciproca (una rispetto all altra) delle differenti parti del corpo, e come questa disposizione sta cambiando La sensazione propriocettiva proviene principalmente da recettori muscolari ed articolari. Questa porzione del sistema somatosensoriale è strettamente integrata con il sistema vestibolare, che controlla la posizione e il movimento del corpo nel suo insieme.

39 Propriocettori muscolari includono fusi muscolari: che segnalano la lunghezza del muscolo e la velocità con cui questa cambia organi tendinei del Golgi : segnalano la intensità della contrazione (forza) entrambi sono essenzialmente dei recettori di stiramento, ma i primi sono disposti in parallelo ed i secondi in serie alle fibre muscolari.

40 organi tendinei del Golgi Sono eccitati dallo stiramento delle fibre collagene del tendine - che è a sua volta strettamente correlato all intensità della contrazione (forza) esercitata dal muscolo. La base molecolare della trasduzione è rappresentata da canali proteinici, immersi nella terminazione nervosa, sensibili allo stiramento meccanico quando la terminazione nervosa è sottoposta a stiramento, i canali si aprono permettendo l ingresso di sodio. La depolarizzazione che ne risulta scatena la produzione di un potenziale di azione nella fibra nervosa. Gli organi tendinei del Golgi si trovano spesso in associazione con specifiche unità motorie. Le loro fibre afferenti sono di tipo 1b. Non posseggono fibre efferenti.

41 Fusi muscolari Sono piccole formazioni presenti in tutti i muscoli volontari contenenti fibre muscolari modificate delimitate da tessuto connettivo (capsulate),. Posseggono due tipi di fibre nervose afferenti : Tipo II segnalano la lunghezza Tipo 1a segnalano principalmente la velocità Le diverse proprietà delle due categorie sono in relazione con il differente grado di adattamento I fusi muscolari ricevono anche fibre motorie efferenti, che modificano la sensibilità del fuso allo stiramento.

42 fusi muscolari

43 Propriocettori articolari I legamenti e le capsule delle articolazioni contengono una varietà di recettori. Sono caratterizzati dall essere attivi solo per una parte dell escursione di una articolazione. Contribuiscono con i recettori muscolari al senso di posizione del corpo. Si pensa che i recettori articolari siano predominanti nel senso di posizione statico mentre i recettori muscolari lo siano in quello dinamico (velocità del movimento). La correzione e la modulazione del senso di posizione è anche influenzata dai segnali provenienti da altre strutture sensoriali ad es.: vista, tatto, apparato vestibolare.

44 aspetto 4: ruolo del SNC e sue interazioni con il midollo spinale

45 relazione tra cervello e midollo spinale Nel corso dell evoluzione c è stata l incremento progressivo della dominanza dei sensi speciali localizzati nella parte frontale del corpo Ciò ha comportato una crescente encefalizzazione del sistema nervoso (cioè del controllo esercitato dai centri superiori disposti vicino ai sensi speciali). Per il controllo motorio, questo ha significato un processo di addizione piuttosto che di sostituzione : i meccanismi più semplici vengono mantenuti ma possono essere modificati e controllati dai centri superiori.

46 Il midollo spinale perciò mantiene ancora un repertorio complesso di attività motoria ad es.: locomozione, riflessi di grattamento e spazzamento etc. Questa attività ha di norma un controllo dai centri superiori che determina: patterns di movimento più flessibili e integrati; un influenza tonica inibitoria che assicura la dominanza dei centri motori superiori sul midollo spinale.

47 Ruolo del cervello: vie discendenti nel midollo spinale I muscoli volontari degli arti sono attivati da α- motoneuroni i cui corpi cellulari sono localizzati nel midollo spinale questi neuroni ricevono un input sinaptico da: altri interneuroni spinali, neuroni sensoriali, neuroni da numerose aree appartenenti a centri motori superiori del cervello. L input dal cervello può agire sia con sinapsi dirette tra assoni discendenti e motoneuroni, o (più spesso) con connessioni indirette attraverso uno o più interneuroni spinali.

48 La maggior parte dell influenza dei centri motori superiori sugli α-motoneuroni è esercitata indirettamente attraverso interneuroni spinali Questi centri motori superiori sono altamente interconnessi tra loro e partecipano tutti (in grado diverso) nella maggior parte dell attività motoria. In termini generali: quanto meno un movimento è automatico, tanto più è richiesta la partecipazione della corteccia cerebrale.

49 vie discendenti tratto cortico spinale. La maggior parte delle fibre origina dalla corteccia motoria primaria. È coinvolto in modo particolare nei movimenti fini ed abili. Alcune fibre prendono sinapsi direttamente con α- motoneuroni. tratto reticolospinale. È coinvolto nel mantenimento della postura eretta, nell orientamento verso eventi esterni e nei movimenti stereotipati delle estremità. La formazione reticolare riceve anche un input consistente dalla corteccia motoria, dal cervelletto etc.

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51 tratto Rubrospinale. ruolo non del tutto chiarito nell uomo. tratto Tectospinale. origina dal collicolo superiore (tetto del mesencefalo), termina nel midollo spinale cervicale ed influenza anche i muscoli estrinseci dell occhio. riceve input dalla retina e dalla corteccia visiva (scissura calcarina) è coinvolto nell orientamento del capo e degli occhi verso un bersaglio (non cosa ma dove). tratto Vestibolospinale attiva i muscoli assiali e i muscoli prossimali delle estremità, elicitando i riflessi posturali tesi al mantenimento dell equilibrio. media anche i riflessi del collo tesi al raddrizzamento del capo

52 corteccia motoria Corteccia motoria primaria (M1) localizzata nel giro precentrale del lobo frontale. Area Premotoria (PMA) localizzata al davanti della M1 di cui è molte volte più estesa. Corteccia motoria secondaria (M2) o area motoria supplementare (SMA) - davanti a M1/PMA, sulla superficie mediale della corteccia.

53 Corteccia motoria primaria (M1)

54 Le Cellule localizzate in aree specifiche della corteccia motoria stimolano muscoli specifici ( homunculus motorio ), queste aree sono tanto più ampie quanto più fini e complessi sono i movimenti controllati Per produrre una risposta motoria l intensità dello stimolo portato all area premotoria PMA è molto maggiore rispetto a quella necessaria per la corteccia motoria primaria M1 e, in genere, i movimenti che ne risultano sono più complessi, nel senso che coinvolgono più di una articolazione. La PMA è coinvolta nella pianificazione dei movimenti a livello più elevato, in modo particolare quando si richiede il controllo visivo.

55 L area motoria secondaria (SMA) coordina le sequenze più complesse di movimenti, e anche la coordinazione delle due mani nel corso di differenti attività. Un danno dello SMA causa aprassia motoria, cioè perdita dell abilità motoria, senza paralisi, per esempio, l abilità di compiere correttamente movimenti separati con ciascuna mano.

56 vie efferenti dalla corteccia motoria alcune cellule della corteccia hanno assoni che formano parte del tratto cortico spinale e prendono sinapsi direttamente con motoneuroni nel midollo spinale. questi principalmente servono ai muscoli delle estremità (specialmente arto superiore). la maggior parte delle cellule motorie corticali tuttavia: si collegano direttamente con altre parti del cervello, o sono collegate indirettamente ai motoneuroni nel midollo spinale (come parte del tratto cortico spinale).

57 lesioni del tratto cortico spinale e della corteccia motoria Producono debolezza e perdita dei movimenti abili specialmente delle dita Le lesioni del M1 produce effetti simili ma più severi. lesioni del PMA (area premotoria) non causano paralisi, ma rallentano i movimenti complessi Molte specie (uccelli e rettili) non hanno la corteccia motoria si ritiene pertanto che serva principalmente per i movimenti fini.

58 corteccia parietale posteriore (PPC) ampia area della corteccia senza nessuna connessione specifica, diretta, sensoriale o motoria. Sembra che integri l informazione sensoriale proveniente da varie fonti per diversi scopi per esempio, è coinvolta nei movimenti finalizzati verso un bersaglio, nei movimenti tesi a raggiungere un oggetto e nei movimenti esplorativi della mano. gli individui con un danno della PPC presentano vari deficit motori soprattutto nei movimenti che richiedono la modulazione della presa o nei movimenti alterni (aprassia).

59 Il cervelletto (CB) Il cervelletto contiene più neuroni che il resto dell encefalo. Ha un anatomia microscopica molto regolare ed altamente organizzata (non altrettanto il resto del SN) Nonostante questo, i dettagli della sua funzione rimangono incerti. È coinvolto in: Risposte di aggiustamento posturale coordinazione e regolazione fine di movimenti volontari e involontari. apprendimento di nuovi patterns motori

60 Il cervelletto (CB) CB è un centro di elaborazione automatica che svolge due funzioni principali: regolazione dei muscoli posturali raggiungere il bilanciamento e l equilibrio, attraverso i nuclei rossi del mesencefalo (le risposte sono spesso molto rapide) coordinazione generale dei movimenti coscienti e non coscienti Anche se le risposte posturali compaiono prestissimo dopo la nascita entrambe queste funzioni possono essere considerate movimenti appresi. Da questo punto di vista pertanto CB può essere visto come un dispositivo per raffinare l apprendimento motorio

61 Anatomia e fisiologia cerebellare Il componente funzionale principale è rappresentato dagli strati esterni della corteccia La corteccia cerebellare contiene circa 15 x 10 6 cellule del Purkinje ciascuna con un input fino a sinapsi. L area dendritica di una c. di Purkinje è di circa 3m 2 L organizzazione della corteccia è molto precisa e spazialmente gerarchichizzata. La c. di Purkinje ha un albero dendritico essenzialmente 2-D Gli strati successivi di c. di Purkinje sono impaccati nella corteccia come un mazzo di carte. I loro assoni formano l unico output della corteccia cerebellare, che si connette, via sinapsi, a varie aree motorie

62 La cellula del Purkinje Notare l enorme albero dendritico essenzialmente piatto

63 Efferenza della cellula di Purkinje Gli assoni delle c. di Purkinje formano l unica efferenza (output) della corteccia cerebellare. Si dirigono verso molte destinazioni del SNC coinvolte nel controllo motorio quali: nucleo rosso nucleo vestibolare talamo (e da qui alla corteccia) formazione reticolare

64 Afferenze della cellula di Purkinje Ci sono due afferenze (inputs) che conducono l informazione alle cellule di Purkinje: fibre rampicanti, che conducono l informazione principalmente da varie aree motorie: corteccia cerebrale, collicolo superiore, nucleo rosso, nuclei vestibolari. fibre muschiose che portano diversi input sensoriali originati in diverse regioni. Nella corteccia cerebellare prendono sinapsi con le cellule granulari i cui assoni, a loro volta, prendono sinapsi con le cellule di Purkinje

65 microstruttura cerebellare

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67 Il cervelletto riceve: Un esteso input sensoriale, propriocettivo, visivo, dell equilibrio, uditivo e tattile Un informazione sul comando motorio inviato dal SNC sia a livello cosciente che inconscio Il suo ruolo sembra essere quello di comparare l informazione sul movimento in corso con il progetto generale del movimento voluto. L informazione su quello che sta accadendo istantaneamente nel corso di un movimento è condotta al cervelletto attraverso l input delle fibre muschiose L informazione sul movimento previsto è portata dalle fibre rampicanti. Questa comparazione potrebbe essere utilizzata in in due modi differenti: correzione immediata degli errori apprendimento di nuovi programmi motori

68 Teoria di Marr dell apprendimento motorio Sono state proposte molte teorie per spiegare la fisiologia cerebellare. Non si hanno per ora prove decisive su nessuna. La teoria di David Marr sull apprendimento motorio cerebellare spiega tuttavia molte delle proprietà dell apprendimento motorio e può essere collegata alla microanatomia della corteccia cerebellare.

69 Teoria di Marr dell apprendimento motorio Durante l apprendimento motorio il cervelletto impara ad associare particolari patterns di feedback sensoriale con la performance corretta. Questi patterns di feedback divengono gradualmente in grado di guidare le performances motorie stesse. La base anatomica dell apprendimento motorio è lo sviluppo di nuove connessioni sinaptiche tra le fibre muschiose e le cellule di Purkinje. Lo sviluppo di queste connessioni è facilitato dall insorgenza di potenziali d'azione nelle fibre rampicanti

70 Effetti del danno cerebellare Atassia (discoordinazione dei movimenti senza paralisi) particolarmente in rapporto alla deambulazione ed ai movimenti ritmici in genere. Inabilità nei movimenti ballistici e nel programmare sequenze fluide di movimenti. Generale mancanza di coordinazione e perdita di tono. È necessario un controllo cosciente molto più pronunciato per compiere movimenti complessi.

71 Gangli della base Sono un complesso insieme di nuclei collocati profondamente nella porzione mediale ed anteriore del cervello. Ricevono degli inputs dalla corteccia, se li passano tra loro, e, poi, li ritornano come output verso la corteccia attraverso il talamo. Si formano così 2 ampi circuiti a feedback a grandi linee simili a quelli del processo di elaborazione cerebellare. Virtualmente tutte le aree della corteccia forniscono inputs a questo circuito, ma S1, M1 e le aree associative sono particolarmente importanti.

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73 anello dei gangli della base (connessioni: verde=stimolatorie; rosso=inibitorie) talamo + - corteccia cerebrale globus pallidus (interno) - striato* + substantia nigra [*Striato= nucleo caudato + putamen]

74 Funzioni dei gangli della base Come il cervelletto, i gangli della base ricevono informazioni sia motorie sia sensoriali, e ne rinviano un segnale di output ai centri motori (in questo caso la corteccia cerebrale) I gangli della base sembrano coinvolti nella pianificazione strategica e nel dare inizio ai movimenti, contribuendo al pattern generale ed al ritmo di movimenti come il camminare (una volta iniziato) e in qualche modo al collegamento tra motivazione, stato emozionale e movimenti.

75 Il funzionamento dei gangli della base non è ancora del tutto compreso: le informazioni principali ci derivano da quello che si manifesta durante stati patologici: La m. di Parkinson comporta una diminuzione generale del movimento (ipocinesia) riduzione della mimica facciale, perdita del pendolarismo degli arti superiori nella marcia, deambulazione, deambulazione incerta. Il movimento può essere compiuto normalmente con grande sforzo ma il suo inizio è difficoltoso Altre patologie che coinvolgono i gangli della base risultano in un eccesso di movimenti involontari (ipercinesia): Ballismo: gli arti compiono traettorie incontrollate nello spazio Corea: scuotimenti o scosse

76 M. di Parkinson I neuroni della substantia nigra inibiscono l attività degli altri nuclei della base producendo il neurotrasmettitore dopamina Nel Parkinson è compromessa la produzione di dopamina