movimento di molecole e ioni tra i diversi scomparti dei sistemi biologici

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2 movimento di molecole e ioni tra i diversi scomparti dei sistemi biologici

3 membrana cellulare garantisce un ambiente fisico-chimico altamente stabile eucarioti sviluppo endomembrane concentrazione substrati separazione processi incompatibili accumulo cataboliti necessità di controllare la composizione dell ambiente interno in funzione di diverse condizioni ambientali

4 IL TRASPORTO DI MEMBRANA E ALLA BASE DI MOLTI PROCESSI BIOLOGICI ESSENZIALI

5 IL TRASPORTO DI MEMBRANA E ALLA BASE DI MOLTI PROCESSI BIOLOGICI ESSENZIALI Concentrazione di nutrienti minerali essenziali Elemento Simbolo chimico Concentrazione peso secco (µg/g) Concentrazione peso fresco Azoto Potassio Calcio Magnesio Fosforo Zolfo N K Ca Mg P S ,4 mm 17,0 mm 8,3 mm 5,5 mm 4,3 mm 2,1 mm Cloro Boro Ferro Manganese Zinco Rame Molibdeno Nichel Cl B Fe Mn Zn Cu Mo Ni ,1 0, µm 123 µm 120 µm 61 µm 20,4 µm 6,2 µm 0,07 µm 0,006 µm

6 IL TRASPORTO DI MEMBRANA E ALLA BASE DI MOLTI PROCESSI BIOLOGICI ESSENZIALI L H è il principale prodotto generato dal metabolismo

7 IL TRASPORTO DI MEMBRANA E ALLA BASE DI MOLTI PROCESSI BIOLOGICI ESSENZIALI Gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi vengono distribuiti dai siti di sintesi a quelli di accumulo secondo meccanismi che prevedono il trasporto di membrana

8 IL TRASPORTO DI MEMBRANA E ALLA BASE DI MOLTI PROCESSI BIOLOGICI ESSENZIALI Alcuni processi biochimici sono incompatibili tra loro necessità di evitare cicli futili (ex. sintesi amido e glicolisi)

9 IL TRASPORTO DI MEMBRANA E ALLA BASE DI MOLTI PROCESSI BIOLOGICI ESSENZIALI fotosintesi e respirazione Il trasporto di membrana è al centro di processi che convertono l energia libera in forme biologicamente utili

10 IL TRASPORTO DI MEMBRANA E ALLA BASE DI MOLTI PROCESSI BIOLOGICI ESSENZIALI stimolo ambientale variazione [Ca 2 ] risposta fisiologica

11 µ = * j µ RTln C j j z j FE V j P

12 µ j = µ * j RTln C j z j FE V j P potenziale chimico di j in condizioni standard

13 µ j = µ * j RTln C j z j FE V j P componente della concentrazione

14 µ j = µ * j RTln C j z j FE V j P componente della carica elettrostatica

15 µ j = µ * j RTln C j z j FE V j P componente della pressione idrostatica

16 X µ j = µ * j RTln C j z j FE V j P significativo esclusivamente nei movimenti osmotici dell acqua

17 DIFFUSIONE spostamento delle molecole secondo un gradiente di concentrazione dovuto ad agitazione termica casuale saccarosio µ i s = µ * s RTln C i s µ o s = µ * s RTln C o s

18 µ s = µ i s - µ o s = = (µ * s RTln C i s) - (µ * s RTln C o s) = = RT(ln C i s- ln C o s) = s s = RT ln C i s C o s

19 µ s = RT ln C i s C o s µ s è proporzionale al gradiente di concentrazione All equilibrio µ = 0

20 In generale per una sostanza x: µ 1 = µ * RTln [X] 1 C 1 C 2 µ 2 = µ * RTln [X] 2 µ = µ 2 - µ 1 = RTln [X] 2 [X] 1 Se [X] 2 < [X] 1 µ < 0 X diffonde spontaneamente verso C 2 Se [X] 2 > [X] 1 µ > 0 X diffonde spontaneamente verso C 1 All equilibrio [X] 1 = [X] 2 µ = 0

21 µ < 0 il trasporto avviene spontaneamente senza consumo di energia µ > 0 il trasporto non avviene spontaneamente ma solo con consumo di energia TRASPORTO PASSIVO TRASPORTO ATTIVO

22 PER UNO IONE?

23 ione K µ ki = µ * RT ln C ki zfe i µ ko = µ * RT ln C ko zfe o C K i µ = RT ln i o K zf(e-e ) C K o dato che z=1 C K i µ K = RT ln F(E i -E o ) C K o

24 relazione tra il potenziale chimico µ e il trasporto di molecole attraverso una membrana

25 cosa succede se una membrana ha una permeabilità maggiore per il K che per il Cl -? Il potenziale di membrana che si genera è detto potenziale di diffusione il potenziale di diffusione ritarda l ingresso di K e accelera quello di Cl -

26 relazione tra il potenziale di membrana e la distribuzione di ioni quando la distribuzione di un soluto attraverso la membrana raggiunge l equilibrio, il flusso passivo (J) è lo stesso in entrambe le direzioni J o i = J i o

27 All equilibrio per uno ione j µ jo = µ j i µ j* RT ln C jo z j FE o = µ j* RT ln C ji z j FE i E i E o = RT z j F ln C j o C j i E = RT z j F ln C j o C j i

28 Per uno ione monovalente all equilibrio, la differenza di concentrazione di uno ione tra due scomparti è bilanciata dalla differenza di campo elettrico tra gli scomparti E = RT z j F ln C j o C j i se E = 59 mv E = 59 mv log C j o C j i catione monovalente catione bivalente anione monovalente E = 59 log C j o C j o = 10 C j i C j i E = 59 log C j o 2 C j o = 100 C j i C j i E = -59 log C j o C j o = 0.1 C j i C j i

29 tutte le cellule possiedono un potenziale di membrana, dovuto alla distribuzione asimmetrica degli ioni tra l interno e l esterno della cellula -240 mv < E > -60 mv

30 Iperpolarizzazione Iperpolarizzazione della membrana Depolarizzazione Depolarizzazione della membrana E = mv E = mv E = - 60 mv

31 E = -110 mv la misura della concentrazione dei vari ioni permette di distinguere tra trasporto attivo e passivo

32 diffusione trasporto attivo

33 E calcolato con l equazione di Goldman = -50/ 50/-40 mv E E misurato sperimentalmente = -240/ 240/-60 mv

34 qual è la componente aggiuntiva? CN - aumento ph apoplasto l diminuzione ph citosol l H è lo ione trasportato elettrogenicamente

35 I potenziali di membrana delle cellule vegetali sono il risultato di due componenti Potenziale di diffusione Trasporto elettrogenico

36 TRASPORTO PASSIVO µ < 0 il trasporto avviene spontaneamente senza consumo di energia TRASPORTO ATTIVO µ > 0 il trasporto non avviene spontaneamente ma solo con consumo di energia

37 C j i µ j = RT ln z j F(E i -E o ) < 0 C j o Il trasporto avviene secondo GRADIENTE ELETTROCHIMICO Per una molecola non carica (z j =0) il trasporto dipende solo dal GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE

38 Confronto dei valori di permeabilità (P) per diverse molecole tra membrane biologiche e artificiali Le membrane biologiche sono più permeabili dei doppi strati lipidici artificiali a ioni, acqua e molecole polari

39 PROTEINE DI TRASPORTO CANALI CARRIER POMPE

40 Trasportano ioni Sono specifici per lo ione trasportato La selettività è data dall ampiezza e da cariche di superficie all interno del poro Sono regolati (voltaggio, ormoni, luce, fosforilazione)

41 due conformazioni: aperti/chiusi Ampiezza del poro e cariche di superficie = selettività

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43 I canali si studiano con la tecnica del PATCH CLAMP

44 PATCH CLAMP

45 PATCH CLAMP Le correnti dirette verso l interno della cellula e quelle dirette verso l esterno sono mediate da classi distinte di canali ionici

46 C K o C K i = 1 10 E = 59 log C j o C j i

47 Ipotetico canale NON regolato dal voltaggio I canali rettificanti entranti si aprono in condizioni di IPERPOLARIZZAZIONE I canali rettificanti uscenti si aprono in condizioni di DEPOLARIZZAZIONE

48 I canali per il potassio sono estremamente selettivi Correnti tempo-dipendenti attraverso canali rettificanti entranti per il K Il Na è molto meno permeabile

49 SENSORE DEL VOLTAGGIO Canale K rettificante entrante di tipo Shaker

50 trasporto passivo (diffusione facilitata diffusione facilitata) trasporto unidirezionale di ioni e soluti

51 Il legame con la molecola da trasportare induce un cambiamento conformazionale e il conseguente rilascio della molecola dal lato opposto della membrana la velocità di trasporto è più lenta rispetto ai canali (V canale = 10 6 V carrier )

52 le cinetiche di attività dei carrier sono descrivibili con l equazione di Michaelis-Menten Menten

53 PRINCIPALI IONI E SOLUTI TRASPORTATI DA CARRIER NH 4, NO 3-, PO 4 3-, SO 4 2-, zuccheri, amminoacidi, basi azotate alta selettività per la molecola da trasportare

54 C j i µ j = RT ln z j F(E i -E o ) > 0 C j o Il trasporto avviene contro GRADIENTE ELETTROCHIMICO E necessaria energia

55 TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO il trasporto è accoppiato a una fonte di energia metabolica idrolisi di ATP reazione di ossidoriduzione POMPE elettrogeniche H -ATPasi (piante, funghi) Na /K -ATPasi (animali) elettroneutre H /K -ATPasi ( mucosa gastrica )

56 principali pompe elettrogeniche H -ATPasi di membrana plasmatica H -ATPasi vacuolare H -pirofosfatasi (vacuolo, golgi) Ca -ATPasi (membrana plasmatica)

57 pompe protoniche nelle piante H -ATPasi di plasmalemma H -ATPasi vacuolare H -ATPasi dei mitocondri e dei cloroplasti H -pirofosfatasi (vacuolo e golgi)

58 TRASPORTO ATTIVO DI H Gradiente elettrochimico di H ENERGIA LIBERA CHEMIOSMOSI CHEMIOSMOSI: ACCOPPIAMENTO TRA GRADIENTI PROTONICI E LAVORO CELLULARE

59 il movimento dei protoni secondo il loro gradiente elettrochimico può essere accoppiato al lavoro cellulare µ H = F E 2.3RT log [H ] i [H ] o p = µ H F = E 2.3RT log [H ] i F [H ] o

60 poiché ph = -log[h ] log [H ] i [H ] o = - (ph i - ph o ) = ph p = E - 2.3RT F ph p = E - 59 ph FORZA PROTON MOTRICE

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62 Processi chemiosmotici

63 TRASPORTO ATTIVO SECONDARIO la forza proton motrice può guidare il trasporto di altre sostanze contro il gradiente elettrochimico SIMPORTO protone e molecola X si muovono nella stessa direzione ANTIPORTO protone e molecola X si muovono in direzioni opposte

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65 Ipotetico modello di funzionamento di un simportatore

66 variazioni del ph e del E in Lemna gibba in seguito all aggiunta di glucosio simporto glucosio-h

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70 flussi del Ca 2 nella cellula vegetale

71 F-ATPasi dei mitocondri e dei cloroplasti. Sfruttano il ph per la sintesi di ATP V-ATPasi, presente sul tonoplasto. Pompa i protoni all interno del vacuolo, generando la forza motrice per diversi sistemi di trasporto P-ATPasi, presente sulla membrana plasmatica

72 CF 1 α 3, β 3, γ, δ, ε CF 0 a, b, b, c 12

73 V 1 porzione solubile sito catalitico 3 copie subunità 1(β F-ATPasi) 3 copie subunità 2(α F-ATPasi) altre 8 subunità V 0 porzione integrale di membrana canale per H copie multiple subunità 3 (16 kda, =2 X 8 kda subunità c) altre 4 subunità)

74 H -ATPasi di plasmalemma

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76 RUOLO FISIOLOGICO DELL H -ATPasi DI PLASMALEMMA mantenimento del ph del citoplasma

77 RUOLO FISIOLOGICO DELL H -ATPasi DI PLASMALEMMA forza guida per sistemi di trasporto di ioni e nutrienti

78 RUOLO FISIOLOGICO DELL H -ATPasi DI PLASMALEMMA Apertura e chiusura degli stomi

79 H H H Apertura degli stomi luce blu K Cl - H H H K Cl - Cl - K H H H Iperpolarizzazione della membrana aumento della π apertura canali del K ingresso del Cl - diminuzione di Ψ

80 H 2 O H 2 O H 2 O H 2 O H 2 O H 2 O H 2 O Apertura degli stomi AUMENTO DELLA PRESSIONE DI TURGORE

81 RUOLO FISIOLOGICO DELL H -ATPasi DI PLASMALEMMA movimenti pulvinici

82 RUOLO FISIOLOGICO DELL H -ATPasi DI PLASMALEMMA Crescita per distensione H H H H H H H H H H H H C IAA H H H H H H H

83 RUOLO FISIOLOGICO DELL H -ATPasi DI PLASMALEMMA fototropismo

84 possibili meccanismi che determinano un aumento di attività dell H -ATPasi fattori che influenzano l attività dell H -ATPasi stress salino auxina luce patogeni

85 il dominio C-terminale è autoinibitorio prove sperimentali - mutanti H -ATPasi senza la regione C-terminale - proteolisi controllata: rimozione regione C-terminale ENZIMA COSTITUTIVAMENTE ATTIVO

86 Le proteine sono coinvolte nella regolazione dell attività della H -ATPasi Proteine Classe di proteine regolatrici diffuse in tutti gli eucarioti Proteine dimeriche. Ogni monomero ha un PM di circa 30 kda Interagiscono con numerose proteine bersaglio, tramite il riconoscimento di particolari sequenze fosforilate su residui di serina o treonina.

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88 La H -ATPasi è attivata dal legame delle proteine in seguito alla fosforilazione di uno specifico residuo di treonina localizzato all estremità C-terminale dell enzima

89 fusicoccina La fusicoccina, una fitotossina prodotta da un fungo, è in grado di indurre il legame delle proteine anche in assenza di fosforilazione dell enzima

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