Il checkpoint del fuso mitotico. (Pietro Perini-gruppo ciclo cellulare)
|
|
- Linda Pesce
- 8 anni fa
- Visualizzazioni
Transcript
1 Il checkpoint del fuso mitotico (Pietro Perini-gruppo ciclo cellulare) 1) Prima di approfondire la funzione del checkpoint del fuso mitotico, è opportuno ricordare quali sono le caratteristiche e le funzioni principali del fuso mitotico. La sua funzione è quella di permettere la corretta segregazione dei cromatidi fratelli. Essi restano attaccati per mezzo del cinetocoro fino alla metafase, e la loro segregazione decreta l inizio dell anafase. La formazione del fuso avviene comunque in modo graduale sin dall inizio del processo mitotico. Passando alla struttura del fuso mitotico, è opportuno ricordare che in metafase i microtubuli originano dai poli mitotici e si legano al centromero dei cromatidi fratelli per mezzo dei cinetocori. 2) Dopo l introduzione relativa al fuso mitotico, si passa ora ad analizzare nello specifico l argomento che approfondirò: il checkpoint del fuso mitotico. Esso avviene tra la fine della metafase e l inizio dell anafase ovvero, come ricordato poc anzi, all inizio del processo di separazione dei cromatidi fratelli verso i corrispettivi poli mitotici. In altre parole, il checkpoint del fuso controlla il corretto svolgimento della segregazione cromosomica, aspetto fondamentale per garantire alle due cellule figlie lo stesso assetto cromosomico. La funzione del checkpoint viene esplicata grazie alla generazione del segnale di wait anaphase, qualora si fosse in presenza di alterazioni a carico del processo di segregazione cromosomica. Il segnale di wait anaphase viene mantenuto finche non siano state ripristinate le corrette condizioni per procedere verso l anafase, ovvero finché non sia possibile una corretta segregazione dei cromatidi fratelli. E perciò abbastanza intuitivo dedurre che ogni alterazione a carico del checkpoint del fuso mitotico porti ad aneuploidia, ovvero ad alterazioni del numero dei cromosomi: infatti, se la segregazione dei cromatidi fratelli non avvenisse nel modo corretto, e la cellula non venisse informata di questa anomalia, l anafase potrebbe procedere anche in assenza delle migliori condizioni, e a ciò conseguirebbe un aumento della percentuale di errore del numero dei cromosomi. 3) Ma quali sono gli aspetti controllati dal checkpoint del fuso mitotico? Gli studi effettuati sino a questo punto ne hanno evidenziati due: l attaccamento dei microtubuli ai cinetocori e la tensione esercitata sui cinetocori dopo l attaccamento bipolare dei microtubuli. Per attaccamento bipolare si intende il legame tra microtubuli di un fuso polare e un solo cinetocoro del centromero. E opportuno ricordare che il primo aspetto è l unico dei due ad essere stato comprovato grazie ad esprimenti inconfutabili, mentre il secondo aspetto è
2 stato ipotizzato, ma mancano prove certe relative alla sua importanza nel processo. 4) Dopo aver trattato gli aspetti generali è opportuno analizzare con maggiore precisione gli aspetti del checkpoint, partendo dagli elementi che lo costituiscono. La tabella illustrata sulla slide mette in evidenza che le proteine che intervengono nel checkpoint sono molteplici, e lo stesso si può affermare riguardo alle loro funzioni. La proteina meglio caratterizzata è Mad2, ritenuta ad oggi uno degli elementi più importanti del checkpoint. Il processo però non vede coinvolte solo le singole proteine, ma anche i complessi che tra esse si formano. In quest ottica è importante ricordare che il complesso Bub3-BubR1 svolge la stessa funzione di Mad2, sebbene non siano ancora chiare le modalità della sua attività. Le funzioni dei diversi elementi verranno trattate in modo più specifico nelle prossime slides. 5) Focalizzandosi sulla funzione di Mad2 (e di riflesso sul complesso Bub3- BubR1 che, come detto in precedenza, ha funzione analoga a quella di Mad2), la figura permette di comprendere come viene generato il segnale di wait anaphase: se uno od entrambi i microtubuli del fuso non sono attaccati ai cinetocori corrispondenti, Mad2 e Bub3-BubR1 formano un complesso con Cdc20 inattivandolo. Quest ultimo è un fattore attivante APC (anaphase promoting complex), un ubiquitina ligasi che è responsabile della degradazione di alcuni elementi implicati nel controllo della progressione in anafase. In particolare, APC legato a Cdc20 poliubiquitina la Securina che in wait anaphase è legata alla Separasi. La rottura del complesso securina- Separasi permette alla Separasi stessa di degradare la Coesina, proteina che, se presente in forma fosforilata, mantiene assemblato il cinetocoro. Questo evento disassembla il cinetocoro permettendo la separazione dei cromatidi fratelli, e ciò corrisponde appunto all inizio dell anafase. 6) A questo punto è lecito chiedersi come viene regolata la formazione del complesso Mad2/Bub3-BubR1/Cdc20. Che cosa sta alla base del processo? Come ho già accennato nel punto 3, un aspetto fondamentale regolato dal checkpoint del fuso mitotico è l attaccamento dei microtubuli del fuso ai cinetocori. A livello molecolare avviene un turnover di Mad2 (illustrato in figura A), che accoppia questo aspetto con l attivazione di APC. Mad2 è presente nel citoplasma cellulare in forma inattiva. Quando il cinetocoro non è legato al microtubulo, Mad2 inattivo può legarsi ad esso grazie all interazione con Mad1, proteina del cinetocoro. La conseguenza del legame è la formazione ed il rilascio di Mad2 attivato che può complessare con Cdc20, rendendo quest ultimo fattore non disponibile per il legame con APC. Nella Figura B è invece illustrato ciò che avviene in presenza del legame microtubulocinetocoro: Mad2 inattivo non può legarsi al cinetocoro, che è occupato dal microtubulo. Questo aspetto impedisce la formazione di Mad2 attivato, e
3 perciò Cdc20 è libero di interagire con Apc attivandolo. Ciò determina l inizio dell anafase. 7) Due interazioni di Mad2 sono il cuore del checkpoint del fuso mitotico: la prima è l interazione con Mad1, che permette il reclutamento di Mad2 nei cinetocori. La seconda è l interazione con cdc20 che, come si è già detto in precedenza, genera il segnale di wait anaphase. La figura espone ciò che avviene a livello molecolare. Il primo passo verso la comprensione di questo meccanismo è coinciso con la scoperta dell altissima omologia di sequenza che caratterizza una porzione legante di Mad2 delle molecole Mad1 e Cdc20. Per spiegare l interazione con esse, e dunque il funzionamento di Mad2 è stato proposto il seguente modello molecolare, denominato safety belt (cintura di sicurezza): Mad2 ha una sequenza particolare nella porzione C-terminale. Questa porzione agisce come una cintura di sicurezza, permettendo prima l entrata delle molecole che interagiscono con Mad2, e in seguito l uscita delle stesse vincolata a determinate condizioni. In riferimento al ciclo di Mad2, ciò che avviene inizialmente è che la cintura di sicurezza si apra permettendo l interazione con Mad1 (ovvero il reclutamento di Mad2 da parte del cinetocoro non legato al microtubulo). La chiusura della porzione C-terminale di Mad2 impedisce l allontanamento da Mad1, ed avviene una modificazione conformazionale che porta alla chiusura di Mad2. In presenza di Cdc20, con un processo ancora da chiarire, avviene apertura della tasca di Mad2, rilascio di Mad1 e interazione con Cdc20, che rimpiazza Mad1. Si verifica una nuova chiusura di Mad2 che rende Cdc20 inaccessibile per APC. E ben evidente la doppia funzione di Mad2: esso è un componente sia del segnale di wait anaphase, sia della macchina catalica richiesta per generare lo stesso. 8) Dopo avere esposto i processi generali e molecolari che stanno alla base del segnale di wait anaphase, è opportuno elencare quali sono i fattori responsabili del suo silenziamento. E intuitivo, infatti, che qualora esistano le condizioni sufficienti per la progressione in anafase del processo mitotico, il suddetto segnale debba essere interrotto. La conseguenza di ciò è la separazione dei cromatidi fratelli che coincide con l inizio dell anafase. Il fattore più importante che permette l interruzione del segnale di wait anaphase è indubbiamente l avvenuto attaccamento bipolare tra i microtubuli e i cinetocori. In altre parole, entrambi i cinetocori devono essere attaccati ai cinetocori. Il secondo fattore è un ulteriore implementazione del primo (esporrò nelle prossime slides il perché): dev essere presente la tensione esercitata dai microtubuli sui cinetocori, dopo che sia avvenuto l attaccamento bipolare. Esiste poi un terzo fattore che non è stato ancora caratterizzato al meglio: dopo l avvenuto contatto tra microtubuli del fuso e cinecori, alcune molecole del cinetocoro migrano verso il polo generatore del fuso, agendo da regolatori della sua attività.
4 9) Il primo fattore è già stato esposto in precedenza. In aggiunta a quanto detto, è utile ricordare che le molecole costituenti la porzione del cinetocoro che interviene nell attaccamento ai microtubuli sono da considerare come vere e proprie costituenti del checkpoint del fuso, in quanto sono influenzate da attività regolatoria. Tra esse, particolarmente importante è la dineina. Sono presenti due piattaforme, e i microtubuli interagiscono esclusivamente con la piattaforma esterna. 10) Il secondo fattore importante per l interruzione del segnale di wait anaphase è la tensione esercitata dai microtubuli. Sebbene non esistano prove dirette che ne confermino l esistenza, l ipotesi della sua importanza resta valida: potrebbe infatti avvenire che un microtubulo si leghi ad entrambi i cinetocori, ed è intuitivo che da ciò deriverebbe aneuploidia in quanto entrambi i cromatidi fratelli migrerebbero verso lo stesso polo mitotico. La tensione esercitata che determini il segnale di stop deve essere perciò di intensità sufficiente, ma soprattutto deve avvenire in due direzioni opposte tra loro: ciascuna di esse permette l avvicinamento ad un polo del fuso mitotico. 11) Il terzo fattore che interviene nel silenziamento del segnale è la migrazione dal cinecoro al polo del fuso di alcune molecole facenti parte del checkpoint del fuso mitotico, sfruttando il microtubulo come binario per il movimento dineinico. Come evidenziato dalla figura, le proteine coinvolte sono molteplici: Zw10 e Rod sono coinvolte nella localizzazione della dineina a livello del cinetocoro, CENP-E interagisce con BubR1 e con i microtubuli, ed infine è interessante notare che avviene una migrazione anche di Mad2, la molecola centrale del checkpoint. Intuitivamente, ciò potrebbe essere spiegato come un up-take della stessa Mad2 per diminuirne la disponibilità a livello dei cinetocori. 12) In conclusione, risulta evidente che il checkpoint del fuso mitotico ricopre una notevole importanza all interno del ciclo cellulare e della sua regolazione, in quanto a controlla un processo fondamentale quale è la mitosi. La conoscenza del processo rimane però limitata, e sono in corso attualmente diversi studi che cercano di ampliare le conoscenze attualmente note. In primis, è lecito chiedersi se il segnale di wait anaphase agisca solo su APC oppure se esso venga anche inviato ad un centro di controllo. La domanda è giustificata dal fatto che un solo segnale di wait anaphase (a carico di un solo cromosoma) è sufficiente per interrompere l anafase in tutta la cellula. Un altro aspetto da chiarire è poi come venga stabilizzato il complesso Cdc20, vale a dire come avvengono i meccanismi molecolari del processo (si ricordino i punti in ombra del modello a cintura di sicurezza). Un altro passaggio importante consisterebbe nel fare luce sulla vera natura del complesso Mad2/BubR1- Bub3/Cdc20. Mad2 e Bub3-BubR1 agiscono in competizione o si forma effettivamente un complesso a 4 molecole? Chiarire questi aspetti potrebbe
5 permettere di capire a fondo i meccanismi del checkpoint del fuso mitotico, e ciò potrebbe essere un aiuto per risolvere, almeno in parte, l aneuploidia, alterazione che a volte ha conseguenze gravi per l organismo, come testimoniano diverse patologie che da essa derivano.
6 Checkpoint del Fuso Mitotico
7 Il fuso mitotico La funzione del fuso mitotico è di permettere la corretta segregazione dei cromatidi fratelli La sua attività viene esplicata durante la metafase e soprattutto durante l anafase E composto dai microtubuli, che originano dai poli mitotici e si legano al centromero dei cromatidi per mezzo dei cinetocori
8 Il checkpoint del fuso mitotico Avviene nei cinetocori tra la metafase e l anafase Controlla il corretto svolgimento della segregazione cromosomica In presenza di alterazioni genera il segnale di wait anaphase Il segnale di wait anaphase viene mantenuto finchè non ci siano le condizioni per procedere all anafase Una qualsiasi alterazione a carico del checkpoint causa aneuploidia
9 Aspetti controllati dal checkpoint L attaccamento dei microtubuli ai cinetocori La tensione esercitata sui cinetocori dopo l attaccamento bipolare dei microtubuli
10 Elementi del checkpoint
11 Ruolo di Mad2 nel checkpoint
12 Il turnover di Mad2 nel checkpoint
13 Interazione di Mad2 con i suoi partner
14 Cosa determina il silenziamento del segnale di wait anaphase? L avvenuto attaccamento bipolare tra microtubuli e cinetocori La tensione esercitata dai microtubuli dopo l attaccamento bipolare La migrazione di alcune molecole del checkpoint dai cinetocori al polo del fuso
15 Attaccamento microtubulocinetocoro
16 La tensione esercitata dai microtubuli nel checkpoint
17 Migrazione di molecole del checkpoint verso il polo del fuso
18 Aspetti del checkpoint da chiarire Il segnale di wait anaphase inibisce direttamente APC o viene inviato ad un centro di controllo? Come viene stabilizzato il complesso Mad2-Cdc20? Mad2 e BubR1-Bub3 complessano con cdc20 o agiscono su esso in modo separato?
Il SAC, sistema di controllo nella divisione cellulare
Il SAC, sistema di controllo nella divisione cellulare IFOM per la scuola Lo Studente Ricercatore 2011 Villani Yuri Liceo Scientifico Tecnologico Chimico-Biologico IIS A. Maserati - Voghera(PV) Gruppo:
DettagliIl ciclo cellulare La divisione cellulare
Il ciclo cellulare La divisione cellulare Il ciclo cellulare Meccanismo con cui si riproducono tutti gli organismi viventi La durata del ciclo varia moltissimo a seconda del tipo cellulare Cellule che
DettagliEffetto reddito ed effetto sostituzione.
. Indice.. 1 1. Effetto sostituzione di Slutsky. 3 2. Effetto reddito. 6 3. Effetto complessivo. 7 II . Si consideri un consumatore che può scegliere panieri (x 1 ; ) composti da due soli beni (il bene
DettagliSTUDI SU MATERIALE GENETICO
Istituto Oncologico Veneto Istituto di Ricovero e Cura a Carattere Scientifico Ospedale Busonera I.O.V. ISTITUTO ONCOLOGICO VENETO I.R.C.C.S. STUDI SU MATERIALE GENETICO Comitato Etico Istituto Oncologico
DettagliPiano di gestione della qualità
Piano di gestione della qualità Pianificazione della qualità Politica ed obiettivi della qualità Riferimento ad un eventuale modello di qualità adottato Controllo della qualità Procedure di controllo.
DettagliAppunti sulla Macchina di Turing. Macchina di Turing
Macchina di Turing Una macchina di Turing è costituita dai seguenti elementi (vedi fig. 1): a) una unità di memoria, detta memoria esterna, consistente in un nastro illimitato in entrambi i sensi e suddiviso
DettagliRNA polimerasi operone. L operatore è il tratto
La regolazione genica nei procarioti Alcune proteine vengono prodotte dalla cellula ad un ritmo relativamente costante e l attività dei geni che codificano queste proteine non è regolata in modo sofisticato.
DettagliIl genoma dinamico: gli elementi trasponibili
Il genoma dinamico: gli elementi trasponibili Anni trenta: studi sul mais ribaltano la visione classica secondo cui i geni si trovano solo in loci fissi sul cromosoma principale Esistono elementi genetici
DettagliCICLO CELLULARE EUCARIOTICO
CICLO CELLULARE EUCARIOTICO COMPESSO SISTEMA DI CONTROLLO OMEOSTASI ORGANISMO NORMALE G 0 CANCRO DNA marcato con molecole intercalanti fluorescenti Fluorescence Activated Cell Sorting (FACS) Rilevazione
Dettagli( x) ( x) 0. Equazioni irrazionali
Equazioni irrazionali Definizione: si definisce equazione irrazionale un equazione in cui compaiono uno o più radicali contenenti l incognita. Esempio 7 Ricordiamo quanto visto sulle condizioni di esistenza
DettagliGESTIONE DELLE NON CONFORMITÀ E RECLAMI
Pagina 1 di 6 Procedura Rev. Data Descrizione modifica Approvazione 3 27.04.2003 Revisione generale (unificate NC e Reclami) C.V. 4 03.09.2007 Specificazione NC a carattere ambientale C.V. 5 07.03.2008
DettagliPROCEDURA INVENTARIO DI MAGAZZINO di FINE ESERCIZIO (dalla versione 3.2.0)
PROCEDURA INVENTARIO DI MAGAZZINO di FINE ESERCIZIO (dalla versione 3.2.0) (Da effettuare non prima del 01/01/2011) Le istruzioni si basano su un azienda che ha circa 1000 articoli, che utilizza l ultimo
DettagliLa propagazione delle onde luminose può essere studiata per mezzo delle equazioni di Maxwell. Tuttavia, nella maggior parte dei casi è possibile
Elementi di ottica L ottica si occupa dello studio dei percorsi dei raggi luminosi e dei fenomeni legati alla propagazione della luce in generale. Lo studio dell ottica nella fisica moderna si basa sul
DettagliREGOLAMENTO DI VALUTAZIONE DEL PERSONALE DIPENDENTE
REGOLAMENTO DI VALUTAZIONE DEL PERSONALE DIPENDENTE Approvato con Determinazione del Direttore Generale n. 244 del 20/07/2010 L importanza di un sistema operativo di valutazione comune e riconoscibile
DettagliLE SINGOLE AZIONI CIVILI: L AZIONE DI ACCERTAMENTO
LE SINGOLE AZIONI CIVILI: L AZIONE DI ACCERTAMENTO PROF. ANGELO SCALA Indice 1 LE SINGOLE AZIONI CIVILI: L AZIONE DI ACCERTAMENTO ---------------------------------------------- 3 Per il proficuo studio
DettagliISO/IEC 2700:2013. Principali modifiche e piano di transizione alla nuova edizione. DNV Business Assurance. All rights reserved.
ISO/IEC 2700:2013 Principali modifiche e piano di transizione alla nuova edizione ISO/IEC 27001 La norma ISO/IEC 27001, Information technology - Security techniques - Information security management systems
DettagliIl progetto di Regolamento sulle obbligazioni contrattuali, Roma I
CORSO DI DIRITTO COMUNITARIO IL NOTAIO TRA REGOLE NAZIONALI E EUROPEE Il progetto di Regolamento sulle obbligazioni contrattuali, Roma I Alfredo Maria Becchetti Notaio in Roma Componente Commissione Affari
Dettagli= femmina. = maschio. = fenotipo banda bianca. = fenotipo pezzato. =fenotipo colore uniforme
Test n.8 Dalle Olimpiadi delle Scienze Naturali 2002 PARTE TERZA Le 5 domande di questa parte riguardano il medesimo argomento e sono introdotte da un breve testo e da uno schema. In una razza bovina il
DettagliIl Bilancio di esercizio
Il Bilancio di esercizio Il bilancio d esercizio è il fondamentale documento contabile che rappresenta la situazione patrimoniale e finanziaria dell impresa al termine di un periodo amministrativo e il
DettagliCommissione di Massimo Scoperto e Commissione di Mancato Utilizzo: cosa sono e come funzionano.
Cod. 01TALAL3801L8M (ed. 12.08) - Agema www.intesasanpaolo.com Informazioni sui saldi debitori, sulla di Massimo Scoperto trimestrale e sulla di Cod. 73TALAL3801L8M (ed. 12.08) - Agema www.bancadelladriatico.it
DettagliIl programma si compone di due ricerche internazionali sulle valutazioni legate all assistenza degli individui affetti da tali patologie.
Keeping Care Complete Sintesi dei risultati internazionali Keeping Care Complete ha l obiettivo di esaminare e creare consapevolezza circa le questioni emotive e sociali associate al trattamento e all
DettagliREGOLE PER L ESAME (agg.te settembre 2015)
Informatica e Programmazione (9 CFU) Ingegneria Meccanica e dei Materiali REGOLE PER L ESAME (agg.te settembre 2015) Modalità d esame (note generali) Per superare l esame, lo studente deve sostenere due
DettagliAddendum relativo all Iniziativa per i Consulenti di Servizi e Software Microsoft
Addendum relativo all Iniziativa per i Consulenti di Servizi e Software Microsoft ALLA FINE DEL PRESENTE ADDENDUM AL CONTRATTO PER MICROSOFT PARTNER PROGRAM ( MSPP ) FACENDO CLIC SUL PULSANTE ACCETTO,
DettagliIl futuro della normazione tecnica tra legislazione, condivisione e mercato. Gian Luca Salerio Responsabile Area Normazione UNI
Il futuro della normazione tecnica tra legislazione, condivisione e mercato Gian Luca Salerio Responsabile Area Normazione UNI Il settore dei dispositivi medici e più in generale della medicina è in forte
DettagliNelle premesse, infatti, si parla giustamente di competenza giurisdizionale punto (6).
IL REGOLAMENTO EUROPEO RELATIVO ALLE DECISIONI IN MATERIA MATRIMONIALE E DI POTESTA DEI GENITORI N 1347/2000, del 29 maggio 2000 in vigore dal 1 marzo 2001 1. LA COMPETENZA GIURISDIZIONALE Quando il regolamento
DettagliS i s t e m a d i v a l u t a z i o n e d e l l e p r e s t a z i o n i d e i d i p e n d e n t i
S i s t e m a d i v a l u t a z i o n e d e l l e p r e s t a z i o n i d e i d i p e n d e n t i P r o d o t t o d a A l b e r t o P a o l i n i G r o s s e t o P a r c h e g g i s r l V e n g o n o p
DettagliMANUALE ESSE3 Gestione Registro delle lezioni
MANUALE ESSE3 Gestione Registro delle lezioni DOCENTI 1 INDICE 1. INTRODUZIONE E ACCESSO... 3 2. GESTIONE DEL REGISTRO... 4 2.1. Informazioni generali... 6 2.2. Stato del Registro... 7 2.2.1. Transizioni
DettagliCONCETTO DI ANNIDAMENTO
LEZIONE14 SQL ANNIDAMENTI PAG. 1 / 5 PROF. ANDREA ZOCCHEDDU LEZIONE14 SQL ANNIDAMENTI CONCETTO DI ANNIDAMENTO LINGUAGGIO SQL QUERY ANNIDATE Per annidamento si intende la possibilità che, all interno di
DettagliProject Cycle Management
Project Cycle Management Tre momenti centrali della fase di analisi: analisi dei problemi, analisi degli obiettivi e identificazione degli ambiti di intervento Il presente materiale didattico costituisce
DettagliChe volontari cerchiamo? Daniela Caretto Lecce, 27-28 aprile
Che volontari cerchiamo? Daniela Caretto Lecce, 27-28 aprile Premessa All arrivo di un nuovo volontario l intero sistema dell associazione viene in qualche modo toccato. Le relazioni si strutturano diversamente
DettagliPROGETTO ACCOGLIENZA Classi prime Anno scolastico 2012/2013
SCUOLA SECONDARIA DI PRIMO GRADO SIMONE DA CORBETTA PROGETTO ACCOGLIENZA Classi prime Anno scolastico 2012/2013 1 Introduzione Il progetto accoglienza nasce dalla convinzione che i primi mesi di lavoro
DettagliUfficio Scolastico Regionale per la Lombardia - Direzione Generale
Prot. MIURAOODRLO R.U. 22232 Milano, 9 dicembre 2009 Ai Signori Dirigenti degli UU.SS.PP. della Lombardia Ai Signori Dirigenti delle Istituzioni scolastiche statali di ogni ordine e grado della Lombardia
DettagliIL MARKETING E QUELLA FUNZIONE D IMPRESA CHE:
IL MARKETING E QUELLA FUNZIONE D IMPRESA CHE:! definisce i bisogni e i desideri insoddisfatti! ne definisce l ampiezza! determina quali mercati obiettivo l impresa può meglio servire! definisce i prodotti
DettagliGESTIIONE RECLAMII,, RIICORSII E CONTENZIIOSII
GESTIIONE RECLAMII,, RIICORSII E CONTENZIIOSII Pagina 1 di 5 CAPITOLO 7 RICORSI, RECLAMI E CONTENZIOSI 7.1 PREMESSA Si premettono le seguenti definizioni: Reclamo: manifestazione di insoddisfazione, sia
DettagliOpenPsy: OpenSource nella Psicologia. Presentazione del progetto in occasione dell edizione 2004 del Webbit (Padova)
OpenPsy: OpenSource nella Psicologia Pag. 1 di 9 OpenPsy: OpenSource nella Psicologia Presentazione del progetto in occasione dell edizione 2004 del Webbit (Padova) PREMESSA Per prima cosa, appare ovvio
DettagliCOMUNICATO. Vigilanza sugli intermediari Entratel: al via i controlli sul rispetto della privacy
COMUNICATO Vigilanza sugli intermediari Entratel: al via i controlli sul rispetto della privacy Nel secondo semestre del 2011 l Agenzia delle Entrate avvierà nuovi e più articolati controlli sul rispetto
DettagliSommario. Definizione di informatica. Definizione di un calcolatore come esecutore. Gli algoritmi.
Algoritmi 1 Sommario Definizione di informatica. Definizione di un calcolatore come esecutore. Gli algoritmi. 2 Informatica Nome Informatica=informazione+automatica. Definizione Scienza che si occupa dell
DettagliDIRETTIVA 99/44/CE DIRETTIVA GARANZIE
DIRETTIVA 99/44/CE DIRETTIVA GARANZIE RELATORE: ing. Angelo Bernardini amm. del. C.L.L.A.T. spa CHE COSA E UNA DIRETTIVA EUROPEA La Comunità Europea emana delle Direttive per rendere uniformi i comportamenti
DettagliO P E N S O U R C E M A N A G E M E N T PILLOLE DI TEST COMPRENSIONE. w w w. o s m v a l u e. c o m
O P E N S O U R C E M A N A G E M E N T PILLOLE DI TEST COMPRENSIONE w w w. o s m v a l u e. c o m COMPRENSIONE (RELAZIONI) Qualità generale delle relazioni. Capacità della persona di costruirsi relazioni
DettagliIL CODICE UNICO DI PROGETTO (CUP) FAQ PER L AREA RICERCA
IL CODICE UNICO DI PROGETTO (CUP) FAQ PER L AREA RICERCA A. CUP: QUANDO INIZIA, QUANDO FINISCE E COME 1) Quando si chiede il CUP? Il Soggetto responsabile (ovvero titolare) deve chiedere il codice dopo
DettagliI libri di testo. Carlo Tarsitani
I libri di testo Carlo Tarsitani Premessa Per accedere ai contenuti del sapere scientifico, ai vari livelli di istruzione, si usa comunemente anche un libro di testo. A partire dalla scuola primaria, tutti
DettagliLA LEGGE DEI GRAFICI THE LAW OF CHARTS DI JOE ROSS
LA LEGGE DEI GRAFICI THE LAW OF CHARTS DI JOE ROSS FORMAZIONI 1-2-3 HIGHS AND LOWS Un tipico 1-2-3 high si forma alla fine di un trend rialzista. Tipicamente, i prezzi faranno un massimo finale (1), procederanno
DettagliRagionamento spaziale visivo e percezione
2 Ragionamento spaziale visivo e percezione Serie e analogie figurali! In alcune batterie di test psicoattitudinali sono ampiamente rappresentati i quesiti che propongono un elenco di figure: in alcuni
DettagliEsercitazioni di Calcolo Numerico 23-30/03/2009, Laboratorio 2
Esercitazioni di Calcolo Numerico 23-30/03/2009, Laboratorio 2 [1] Metodo di Bisezione gli estremi a e b di un intervallo reale trovi uno zero della funzione f(x) nell intervallo [a, b] usando il metodo
DettagliDimensione di uno Spazio vettoriale
Capitolo 4 Dimensione di uno Spazio vettoriale 4.1 Introduzione Dedichiamo questo capitolo ad un concetto fondamentale in algebra lineare: la dimensione di uno spazio vettoriale. Daremo una definizione
DettagliRischio di atmosfera esplosiva e misuratori elettronici e meccanici di gas G4 in ambiente domestico
Milano, 2 aprile 2013 Rischio di atmosfera esplosiva e misuratori elettronici e meccanici di gas G4 in ambiente domestico 1. Premessa 2. Norme cogenti e volontarie per l immissione di prodotti sul mercato
DettagliICF ITALIA Linee Guida di Comportamento per i ruoli istituzionali e per gli associati
ICF ITALIA Linee Guida di Comportamento per i ruoli istituzionali e per gli associati REVISIONE DEL DOCUMENTO: VALIDITÀ DEL DOCUMENTO: RESPONSABILE /AUTORE: REVISIONATO DA: APPROVATO DA: tutti gli associati
DettagliMANUALE MOODLE STUDENTI. Accesso al Materiale Didattico
MANUALE MOODLE STUDENTI Accesso al Materiale Didattico 1 INDICE 1. INTRODUZIONE ALLA PIATTAFORMA MOODLE... 3 1.1. Corso Moodle... 4 2. ACCESSO ALLA PIATTAFORMA... 7 2.1. Accesso diretto alla piattaforma...
Dettagli9. Urti e conservazione della quantità di moto.
9. Urti e conservazione della quantità di moto. 1 Conservazione dell impulso m1 v1 v2 m2 Prima Consideriamo due punti materiali di massa m 1 e m 2 che si muovono in una dimensione. Supponiamo che i due
DettagliMetodi Frequenziali per il Progetto di Controllori MIMO: Controllori Decentralizzati
Metodi Frequenziali per il Progetto di Controllori MIMO: Controllori Decentralizzati Ingegneria dell'automazione Corso di Sistemi di Controllo Multivariabile - Prof. F. Amato Versione 2.2 Ottobre 2012
DettagliSERVIZIO NAZIONALE DI VALUTAZIONE 2010 11
SERVIZIO NAZIONALE DI VALUTAZIONE 2010 11 Le rilevazioni degli apprendimenti A.S. 2010 11 Gli esiti del Servizio nazionale di valutazione 2011 e della Prova nazionale 2011 ABSTRACT Le rilevazioni degli
DettagliEnergia nelle reazioni chimiche. Lezioni d'autore di Giorgio Benedetti
Energia nelle reazioni chimiche Lezioni d'autore di Giorgio Benedetti VIDEO Introduzione (I) L energia chimica è dovuta al particolare arrangiamento degli atomi nei composti chimici e le varie forme di
DettagliLa manutenzione come elemento di garanzia della sicurezza di macchine e impianti
La manutenzione come elemento di garanzia della sicurezza di macchine e impianti Alessandro Mazzeranghi, Rossano Rossetti MECQ S.r.l. Quanto è importante la manutenzione negli ambienti di lavoro? E cosa
DettagliPronto Esecuzione Attesa Terminazione
Definizione Con il termine processo si indica una sequenza di azioni che il processore esegue Il programma invece, è una sequenza di azioni che il processore dovrà eseguire Il processo è quindi un programma
DettagliIntroduzione. Coordinazione Distribuita. Ordinamento degli eventi. Realizzazione di. Mutua Esclusione Distribuita (DME)
Coordinazione Distribuita Ordinamento degli eventi Mutua esclusione Atomicità Controllo della Concorrenza Introduzione Tutte le questioni relative alla concorrenza che si incontrano in sistemi centralizzati,
DettagliLE SUCCESSIONI 1. COS E UNA SUCCESSIONE
LE SUCCESSIONI 1. COS E UNA SUCCESSIONE La sequenza costituisce un esempio di SUCCESSIONE. Ecco un altro esempio di successione: Una successione è dunque una sequenza infinita di numeri reali (ma potrebbe
DettagliIl neutro, un conduttore molto "attivo" (3)
1 Il neutro, un conduttore molto "attivo" (3) 3. I sistemi elettrici in relazione al modo di collegamento a terra del neutro e delle masse In funzione della messa a terra del neutro e delle masse, un sistema
DettagliFacoltà di Scienze Politiche Corso di Economia Politica. Esercitazione di Microeconomia sui capitoli 3 e 4
Facoltà di Scienze Politiche Corso di Economia Politica Esercitazione di Microeconomia sui capitoli 3 e 4 Domanda 1 Nel modello di domanda e offerta l equilibrio si verifica quando: A) Tutti i compratori
DettagliSISTEMA di GESTIONE QUALITÀ Non Conformità ed Efficacia delle Azioni Correttive Preventive
SISTEMA di GESTIONE QUALITÀ Non Conformità ed Efficacia delle Azioni Correttive Preventive Il sistema di gestione della qualità a cui mi riferisco è quello relativo alla norma ISO-9001:2000. Prima di entrare
DettagliAlcuni chiarimenti in merito alla qualificazione del servizio di gestione del Centro diurno per anziani
Alcuni chiarimenti in merito alla qualificazione del servizio di gestione del Centro diurno per anziani Per quanto riguarda la richiesta di chiarimenti presentata, relativa alla corretta qualificazione
DettagliMatematica generale CTF
Successioni numeriche 19 agosto 2015 Definizione di successione Monotonìa e limitatezza Forme indeterminate Successioni infinitesime Comportamento asintotico Criterio del rapporto per le successioni Definizione
DettagliEsercizi su. Funzioni
Esercizi su Funzioni ๒ Varie Tracce extra Sul sito del corso ๓ Esercizi funz_max.cc funz_fattoriale.cc ๔ Documentazione Il codice va documentato (commentato) Leggibilità Riduzione degli errori Manutenibilità
DettagliProgettaz. e sviluppo Data Base
Progettaz. e sviluppo Data Base! Progettazione Basi Dati: Metodologie e modelli!modello Entita -Relazione Progettazione Base Dati Introduzione alla Progettazione: Il ciclo di vita di un Sist. Informativo
DettagliANALISI PER FLUSSI. Dott. Fabio CIGNA
ANALISI PER FLUSSI Dott. Fabio CIGNA IL CONCETTO DI EQUILIBRIO GENERALE E DI ANALISI FINANZIARIA 2 ANALISI PER FLUSSI IL CONCETTO DI EQUILIBRIO GENERALE E DI ANALISI FINANZIARIA L azienda deve operare
DettagliCitySoftware PROTOCOLLO. Info-Mark srl
CitySoftware PROTOCOLLO Info-Mark srl Via Rivoli, 5/1 16128 GENOVA Tel. 010/591145 Fax 010/591164 Sito internet: www.info-mark.it e-mail Info-Mark@Info-Mark.it SISTEMA DI PROTOCOLLAZIONE AUTOMATICA Realizzato
DettagliStrategie e Operatività nei processi di backup e restore
Strategie e Operatività nei processi di backup e restore ver. 3.0-2014 Linee Guida + Do You Backup Your Invaluable Data? Now You Can with DuBackup! NSC s.r.l. Tutti i diritti riservati. Tutti i materiali
DettagliCustomer satisfaction quale ruolo nel ciclo di programmazione e controllo
Customer satisfaction quale ruolo nel ciclo di programmazione e controllo Hobbes, Locke,Rousseau: Il patto sociale su cui è basato lo Stato moderno implica che i Governi che si succedono soddisfino i bisogni
DettagliCon il termine programma Teacch si intende l organizzazione dei servizi per persone autistiche realizzato nella Carolina del Nord, che prevede una
IL PROGRAMMA TEACCH Con il termine programma Teacch si intende l organizzazione dei servizi per persone autistiche realizzato nella Carolina del Nord, che prevede una presa in carico globale in senso sia
DettagliRelazione sulla. SUA-CdS 2015-16
UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI BARI Presidio della Qualità di Ateneo Polo Centrale Relazione sulla SUA-CdS 2015-16 17 giugno 2015 Sommario INTRODUZIONE... 3 1. Indicatori di accreditamento iniziale... 4 1.1
DettagliLa gestione dinamica del nuovo Documento di Valutazione dei Rischi
La gestione dinamica del nuovo Documento di Valutazione dei Rischi Bologna, 12 Giugno 2009 STUDIO TECNICO PROF. NERI s.r.l. Via Borghi Mamo N. 15-40137 Bologna - TEL. 051.441065 - FAX 051.443045 WWW.STUDIONERI.COM
DettagliUso delle attrezzature di lavoro
COORDINAMENTO TECNICO PER LA PREVENZIONE DEGLI ASSESSORATI ALLA SANITA DELLE REGIONI E PROVINCE AUTONOME DI TRENTO E BOLZANO Decreto Legislativo n 626/94 D O C U M E N T O N 11 LINEE GUIDA SU TITOLO III
Dettaglida 2 a 5 giocatori, dai 10 anni in su, durata 30 minuti
da 2 a 5 giocatori, dai 10 anni in su, durata 30 minuti OBIETTIVO Il vincitore è colui che, dopo due round di gioco, delle sue 11 ordinazioni, ne ha consegnate il maggior numero. CONTENUTO DELLA SCATOLA
DettagliCONTROLLO IN TENSIONE DI LED
Applicazioni Ver. 1.1 INTRODUZIONE CONTROLLO IN TENSIONE DI LED In questo documento vengono fornite delle informazioni circa la possibilità di pilotare diodi led tramite una sorgente in tensione. La trattazione
Dettaglif(x) = 1 x. Il dominio di questa funzione è il sottoinsieme proprio di R dato da
Data una funzione reale f di variabile reale x, definita su un sottoinsieme proprio D f di R (con questo voglio dire che il dominio di f è un sottoinsieme di R che non coincide con tutto R), ci si chiede
DettagliSoluzione dell esercizio del 12 Febbraio 2004
Soluzione dell esercizio del 12/2/2004 1 Soluzione dell esercizio del 12 Febbraio 2004 1. Casi d uso I casi d uso sono riportati in Figura 1. Figura 1: Diagramma dei casi d uso. 2. Modello concettuale
DettagliSicurezza sul lavoro: le domande più frequenti! dvrinregola.it è un progetto
Sicurezza sul lavoro: le domande più frequenti! dvrinregola.it è un progetto 1 Come mi devo comportare quando assumo un dipendente, un collaboratore o uno stagista? Che conseguenze subisco se non provvedo
DettagliLe cellule eucariotiche svolgono durante la loro vita una serie ordinata di eventi che costituiscono il Ciclo Cellulare
Le cellule eucariotiche svolgono durante la loro vita una serie ordinata di eventi che costituiscono il Ciclo Cellulare Interfase comprende le fasi G 1, S, and G 2 Sintesi di macromolecole durante la
Dettagli1. Distribuzioni campionarie
Università degli Studi di Basilicata Facoltà di Economia Corso di Laurea in Economia Aziendale - a.a. 2012/2013 lezioni di statistica del 3 e 6 giugno 2013 - di Massimo Cristallo - 1. Distribuzioni campionarie
DettagliAumenti reali del capitale sociale
Aumenti reali del capitale sociale Gli aumenti del capitale sociale possono essere: virtuali con gli aumenti virtuali non aumentano i mezzi a disposizione della azienda e il suo patrimonio netto, che si
DettagliGuida Compilazione Piani di Studio on-line
Guida Compilazione Piani di Studio on-line SIA (Sistemi Informativi d Ateneo) Visualizzazione e presentazione piani di studio ordinamento 509 e 270 Università della Calabria (Unità organizzativa complessa-
DettagliLa verifica della coerenza del nostro budget rispetto ai vincoli dei bandi o del finanziatore
La verifica della coerenza del nostro budget rispetto ai vincoli dei bandi o del finanziatore Dopo aver quantificato economicamente le risorse necessarie ad implementare le azioni previste per raggiungere
DettagliProtocollo di tracciamento e valutazione degli studenti dei corsi di italiano ICoNLingua A.A. 2013-2014
Progetto ICoNLingua Scienza senza Frontiere CsF- Italia Protocollo di tracciamento e valutazione degli studenti dei corsi di italiano ICoNLingua A.A. 2013-2014 1. Introduzione La valutazione sia in itinere
DettagliIl modello generale di commercio internazionale
Capitolo 6 Il modello generale di commercio internazionale [a.a. 2013/14] adattamento italiano di Novella Bottini (ulteriore adattamento di Giovanni Anania) 6-1 Struttura della presentazione Domanda e
DettagliCONTROLLO DI PORTA Autore: Franco Zecchini (Alpi Centrali) 04.11.2013
CONTROLLO DI PORTA Autore: Franco Zecchini (Alpi Centrali) 04.11.2013 1 Il capo dei controlli posizionerà il controllo di porta in una postazione tale da permettergli di tenere sotto controllo il terreno
DettagliIl nuovo Isee (DPCM 159/2013) e la non autosufficienza
Il nuovo Isee (DPCM 159/2013) e la non autosufficienza Raffaele Fabrizio Direzione generale Sanità e politiche sociali Regione ER Bologna 3 aprile 2014 Cosa prevede il DPCM 159/2013 per le prestazioni
DettagliORGANISMO DI MEDIAZIONE FORENSE SCHEMA OPERATIVO
ORGANISMO DI MEDIAZIONE FORENSE SCHEMA OPERATIVO La domanda deve essere depositata presso la Segreteria amministrativa dell Organismo di mediazione. ( attualmente presso la sala dell Ordine ) La parte
DettagliAl termine del lavoro ad uno dei componenti del gruppo verrà affidato l incarico di relazionare a nome di tutto il gruppo.
Pag. 1 di 5 6FRSR analizzare problemi complessi riguardanti la gestione di un sito interattivo proponendo soluzioni adeguate e facilmente utilizzabili da una utenza poco informatizzata. 2ELHWWLYL GD UDJJLXQJHUH
DettagliIndice generale. OOA Analisi Orientata agli Oggetti. Introduzione. Analisi
Indice generale OOA Analisi Orientata agli Oggetti Introduzione Analisi Metodi d' analisi Analisi funzionale Analisi del flusso dei dati Analisi delle informazioni Analisi Orientata agli Oggetti (OOA)
DettagliDFD DISPENSA DEL CORSO DI SISTEMI INFORMATIVI UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI VERONA FACOLTÀ DI MM.FF.NN LAUREA SPECIALISTICA IN INFORMATICA
UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI VERONA FACOLTÀ DI MM.FF.NN LAUREA SPECIALISTICA IN INFORMATICA DISPENSA DEL CORSO DI SISTEMI INFORMATIVI Prof. Carlo Combi DFD Appunti a cura di E. Peri M. Devincenzi Indice 1
DettagliCopertura delle perdite
Fiscal News La circolare di aggiornamento professionale N. 107 09.04.2014 Copertura delle perdite Categoria: Bilancio e contabilità Sottocategoria: Varie Le assemblee delle società di capitali che, nelle
DettagliAnalisi e diagramma di Pareto
Analisi e diagramma di Pareto L'analisi di Pareto è una metodologia statistica utilizzata per individuare i problemi più rilevanti nella situazione in esame e quindi le priorità di intervento. L'obiettivo
DettagliIL RISCHIO D IMPRESA ED IL RISCHIO FINANZIARIO. LA RELAZIONE RISCHIO-RENDIMENTO ED IL COSTO DEL CAPITALE.
IL RISCHIO D IMPRESA ED IL RISCHIO FINANZIARIO. LA RELAZIONE RISCHIO-RENDIMENTO ED IL COSTO DEL CAPITALE. Lezione 5 Castellanza, 17 Ottobre 2007 2 Summary Il costo del capitale La relazione rischio/rendimento
DettagliAppunti di Sistemi Distribuiti
Appunti di Sistemi Distribuiti Matteo Gianello 27 settembre 2013 1 Indice 1 Introduzione 3 1.1 Definizione di sistema distribuito........................... 3 1.2 Obiettivi.........................................
DettagliLettura e interpretazione dell elettrocardiogramma: nozioni fondamentali. Elementi morfologici essenziali dell elettrocardiogramma
infermieri impaginato 2 7-09-2009 15:11 Pagina 21 Sezione 2 Lettura e interpretazione dell elettrocardiogramma: nozioni fondamentali Ida Ginosa Elementi morfologici essenziali dell elettrocardiogramma
DettagliAccise Settore Prodotti Alcolici Manuale d uso
Olitech Informatica Telematico Accise Accise Settore Prodotti Alcolici Manuale d uso Versione del manuale: 26-01-2010 1 Indice Accise Settore Prodotti Alcolici Manuale d uso... 1 Indice... 2 Funzionalità
DettagliDISPOSIZIONI A CAUSA DI MORTE ARTT. 24, 26 E 27 DEL REGOLAMENTO IN MATERIA DI SUCCESSIONI Mojca Tavčar Pasar
DISPOSIZIONI A CAUSA DI MORTE ARTT. 24, 26 E 27 DEL REGOLAMENTO IN MATERIA DI SUCCESSIONI Mojca Tavčar Pasar Regolamento in materia di successioni UE n. 650/20125 Per i casi di successione di persone con
Dettaglib) Il responsabile del servizio di prevenzione e protezione dai rischi;
Lezione 6 La riunione periodica (art 35) La riunione periodica è un momento di discussione sui temi della prevenzione e della tutela della salute e dell integrità psicofisica dei lavoratori, prevista per
DettagliESERCITAZIONE Scrittura di un programma CNC per la fresatura di un componente dato
ESERCITAZIONE Scrittura di un programma CNC per la fresatura di un componente dato Nella presente esercitazione si redige il programma CNC per la fresatura del pezzo illustrato nelle Figure 1 e 2. Figura
DettagliREGOLAMENTO PER LA SELEZIONE DEL PERSONALE
REGOLAMENTO PER LA SELEZIONE DEL PERSONALE Revisione n 3 Data ultima revisione: 21/02/2016 Bologna Sommario 1. Finalità del regolamento 2. Principi generali 3. Selezione del personale impiegato in attività
DettagliIpotesi di procedura per la rilevazione degli incidenti e degli infortuni mancati
Ipotesi di procedura per la rilevazione degli incidenti e degli infortuni mancati Premessa Questa ipotesi vuole essere un contributo al lavoro della Sottocommissione del Comitato ex art. 7 D.Lgs. 81/2008
Dettagli