INTRODUZIONE ALLA BIOLOGIA DELLE PIANTE SUPERIORI

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1 INTRODUZIONE ALLA BIOLOGIA DELLE PIANTE SUPERIORI 1 Regno vegetale o delle Piante Il Regno vegetale o delle piante comprende organismi: - pluricellulari (cioè formati da numerose cellule); - dotati di cellula eucariote («cellula evoluta»); - quasi tutti fotoautotrofi (esistono alcune eccezioni come ad es. la cuscuta che è una pianta parassita); - con un metabolismo di tipo aerobico (cioè che respirano ossigeno per vivere); - che si riproducono prevalentemente per via sessuata (cioè con incontro riproduttivo tra la «parte» maschile e quella femminile); - generalmente immobili. 2 1

2 Classificazione dei cinque regni, secondo Whittaker Organismi pluricellulari Organismi unicellulari 3 Alghe verdi Alghe brune Alghe rosse Muschi Epatiche piante con spore Felci Piante vascolari piante con spore Conifere N.B. i cotiledoni sono le foglioline dell embrione che solitamente contengono le sostanze nutritive. 4 2

3 Alghe verdi Alghe brune Alghe rosse 5 Muschi Briofite Epatiche 6 3

4 Pteridofite Felci 7 Spermatofite Gymnospermae Monocotiledoni Angiospermae Dicotiledoni 8 4

5 Le piante sono organismi molto importanti per tutti gli ecosistemi, prevalentemente quelli terrestri, in quanto essendo autotrofe (fotoautotrofe) sono in grado di fabbricarsi da sole le sostanze organiche di cui abbisognano partendo da semplici elementi inorganici abbondanti in natura, come l acqua e l anidride carbonica, «caricandoli» di energia ottenuta dalla riconversione, attraverso la fotosintesi clorofiliana, dell energia luminosa solare. L importanza dei vegetali negli ecosistemi è insita nel fatto che, in quanto produttori, mettono a disposizione nelle diverse catene alimentari la sostanza organica sintetizzata, rendendo possibile la vita anche a tutti gli organismi eterotrofi che quindi dipendono dai produttori autotrofi. Inoltre l attività fotosintetica delle piante è di tipo ossigenico, cioè che produce ossigeno (più di quanto loro non ne necessito per vivere). Fotosintesi clorofilliana: Luce H 2 O + CO 2 Zucchero + O 2 Clorofilla 9 Piramide ecologica 10 5

6 Evoluzione delle piante Da un punto di vista evolutivo si ritiene che tutte le odierne piante si siano evolute, circa 430 milioni di anni fa, da un gruppo di alghe verdi (Clorofite). Prima di quel periodo la vita era legata all acqua e gli organismi autotrofi erano rappresentati prevalentemente da forme algali unicellulari e batteri. Il ritiro delle acque con la formazione delle prime terre emerse ha posto il problema della vita sulla terraferma dove l unicellularità rappresentava sicuramente uno svantaggio (minor resistenza all essiccamento, alle radiazioni, ecc). Si ritiene quindi che il passaggio evolutivo successivo, che ha permesso una vita autotrofa sulla terraferma, sia rappresentato da alghe marine unicellulari (probabilmente alghe verdi) che, dopo aver sviluppato uno stato pluricellulare (con divisioni dei compiti fra le cellule, alcune delle quali specializzate a metabolizzare, altre alla protezione dell intero organismo, altre ancora alla riproduzione), hanno raggiunto una maggiore possibilità di sopravvivenza su terreno (benché umido). Da tali organismi si sono poi evoluti tutti gli altri vegetali attraverso progressive modificazioni e adattamenti evolutivi; la terraferma infatti, accanto agli svantaggi sopra ricordati (rischio di essiccamento, minor protezione dalle radiazioni e dalle escursioni termiche, ecc.), offriva anche indubbi vantaggi agli organismi fotosintetici, come abbondanza di anidride carbonica e di luce, presenza di acqua di superficie, ed assenza (almeno nei primi tempi) di altri organismi antagonisti in grado di contrastarne l evoluzione. 11 Dopo il passaggio delle prime forme vegetali alle terre emerse occorreva consolidarne l adattamento sviluppando tutti quei meccanismi, peraltro tipici degli attuali vegetali superiori, tesi a prevenire e potenziare la resistenza all essiccamento come: -il rivestimento delle parti aeree più esposte agli stress atmosferici da parte di strati cerosi (cuticola e cere) che limitino la perdita di acqua da parte dei tessuti; - la protezione dei gameti (cellule riproduttive) e degli embrioni in particolari strutture pluricellulari, rivestite e protette (ad esempio: fiori. semi, ecc.); - la specializzazione di tessuti meccanici che consentano di sostenere il peso degli organi vegetali e permettano di resistere alle sollecitazioni atmosferiche; -la specializzazione di tessuti conduttori che trasportano l acqua e le sostanze nutritive in tutte le parti della pianta (tipici solo dei vegetali superiori); -la formazione di organi di ancoraggio al suolo e di assorbimento dell acqua 12 e dei sali minerali dal terreno (radici). 6

7 13 Il passaggio verso la pluricellularità è stato sicuramente graduale, passando attraverso la formazione di iniziali aggregati di individui unicellulari, dotati di autonomia e tenuti insieme da sostanze gelatinose, poi di strutture di tipo coloniale, con una maggiore interazione tra le singole cellule che pur conservavano sempre la loro identità. Tali tipologie organizzative sono peraltro ancor oggi rappresentate in molti gruppi algali inferiori. Dopo la formazione delle prime alghe pluricellulari (alghe verdi, alghe brune e alghe rosse) si pensa che l evoluzione sia proseguita sulla terra ferma in due sensi, originando due linee evolutive: 1) piante primitive non completamente adattate alla terraferma che comprende le attuali Briofite (muschi ed epatiche); 2) piante che presentavano maggiori adattamenti alla vita terrestre, in pratica i progenitori delle attuali piante vascolari (che comprendono le Pteridofite, cioè le felci, e le Spermatofite, cioè le piante superiori vere e proprie, capaci di produrre semi, rappresentate dalle Gimnosperme e dalle Angiosperme). 14 7

8 (Senza tessuti conduttori) Livello evolutivo raggiunto Ovulo nudo Seme nudo Ovario frutto Ovulo nell Ovario Seme nel Frutto 15 SINTESI DEI SUCCESSI EVOLUTIVI DELLE PIANTE TERRESTRI 1) Evoluzione di tessuti conduttori (sviluppo delle piante vascolari); 2)Evoluzione del seme (sviluppo delle Spermatofite); 3)Evoluzione del fiore e quindi del frutto (sviluppo delle Angiosperme). 16 8

9 Classificazione dei vegetali Gli organismi appartenenti al Regno delle piante vengono suddivisi in vari raggruppamenti alcuni dei quali assumono valore tassonomico e quindi di classificazione, mentre altri assumono solo un significato didattico permettendo di riunire le piante in gruppi omogenei e ben identificabili. Le piante vengono oggi globalmente riunite in due grandi gruppi che non hanno valore tassonomico: 1) Tallofite: comprende le piante meno evolute (come le alghe e le briofite) il cui corpo vegetativo, detto tallo, non è formato da veri tessuti e non è distinto in organi specializzati per struttura e per funzione (non è possibile distinguere foglie, fusto e radici); 2) Cormofite: si tratta di piante più specializzate il cui corpo vegetativo, detto cormo, è costituito dai tipici organi vegetali: foglie, fusto e radici, differenti per struttura e per funzione e costituiti da veri tessuti. Le cormofite comprendono tutte le piante vascolari, quindi le pteridofite e le spermatofite. 19 Altre suddivisioni delle piante in base a parametri biologici o riproduttivi, oggi senza valore sistematico, sono: - piante non vascolari: sono rappresentate dalle alghe e dalle briofite, cioè tallofite, che non differenziano veri tessuti conduttori per la linfa vivendo in acqua o in ambienti molto umidi e presentando un tallo abbastanza ridotto (briofite terrestri); - piante vascolari: sono rappresentate esclusivamente da piante cormofite terrestri, che differenziano tessuti conduttori per il trasporto linfatico (pteridofite felci - e spermatofite piante superiori propriamente dette); - Spermatofite: si tratta di un termine impiegato per identificare le piante con seme; comprende le Gimnosperme (piante con ovuli non protetti nudi - e, di conseguenza, dotate di semi nudi) e le Angiosperme (piante con ovuli protetti dall ovario, i cui semi risultano così contenuti in un frutto). 20 9

10 Spermatofite o piante vascolari con seme Il termine Spermatofite, che oggi non ha più valore tassonomico, sta ad indicare tutte quelle piante superiori, cormofite vascolari, che hanno il seme come elemento di diffusione riproduttiva sessuata. Il seme è la risultante dell evoluzione della riproduzione sessuata; esso è formato: - dall embrione (derivante dall unione dei gameti maschili e femminili); - da sostanze di riserva (necessarie per nutrire l embrione nelle prime fasi di sviluppo, spesso conservate all interno di foglioline embrionali dette cotiledoni); - da tegumenti seminali protettivi, che proteggono l embrione fino al momento in cui il seme germina. 21 Il seme ha le seguenti funzioni: - protegge l embrione (che altri non è che una pianta miniaturizzata) dagli agenti esterni (ad esempio: siccità, gelo, attacchi fungini o di animali, ecc.); - permette l embrione di spostarsi nello spazio anche a grandi distanze (sfruttando ad esempio il vento, l acqua e gli animali); - consente (il più delle volte) all embrione di sopravvivere per tempi molto lunghi, finché non si verificano le condizioni ideali per la germinazione. Le prime piante con seme comparvero sulla terra nell Era paleozoica (durante il Carbonifero, circa tra 345 e 280 milioni di anni fa) e si imposero nell ultima parte dell Era paleozoica, cioè durante il periodo Permiano (tra i 280 e i 230 milioni di anni fa); la forte siccità che caratterizzò questo periodo agì attraverso una selezione naturale ed impose le piante più adatte e più protette dalla disidratazione, cioè 22 le spermatofite. 10

11 La classificazione delle spermatofite ha subito delle trasformazioni, in particolare negli ultimi tempi; fino ad alcuni anni fa le spermatofite venivano suddivise in due grandi divisioni: -Gymnospermae: piante i cui ovuli (da cui derivano i semi) sono nudi, cioè portati direttamente sulla superficie di foglie fertili (sporofilli) senza essere protetti da un ovario. Da questi ovuli derivano semi nudi, cioè non protetti dal frutto; le Gimnosperme sono piante prive di fiori e quindi anche di frutti; -Angiospermae: piante i cui ovuli (da cui derivano i semi) sono protetti da foglie modificate (carpelli) che formano una sorta di sacco protettivo detto ovario; da questi ovuli derivano semi maggiormente protetto in quanto contenuto in un frutto (perché l ovario contenente gli ovuli si trasforma appunto in frutto). 23 Questa classificazione, peraltro ancora riportata e seguita da molti manuali di botanica sistematica, è però oggi superata da un nuovo sistema di classificazione che prevede la suddivisione delle Spermatofite in 5 Divisioni: 1) Divisione Pinophyta 2) Divisione Cycadophyta 3) Divisione Ginkgophyta 4) Divisione Gnetophyta Queste prime quattro divisioni comprendono le piante una volta riunite nella divisione delle Gymnospermae, che di conseguenza oggi ha perso il suo significato tassonomico, ma è un termine comunque molto utilizzato per definire un gruppo di piante, senza un vero fiore e con seme nudo (senza frutto), fra loro abbastanza omogenee. 5) Divisione Magnoliophyta Essa comprende le piante con fiore e seme protetto che, fino a poco tempo fa, venivano indicate col nome Angiospermae il cui nome scientifico, come quello delle Gymnospermae, ha perso oggi valore sistematico, ma è comunque ancora molto utilizzato

12 GIMNOSPERME Piante con seme nudo, ossia in cui il seme non è protetto all interno di un frutto e che non presentano fiori veri. Le strutture riproduttive sono formate da foglie fertili trasformate (sporofilli), inserite a spirale su di un asse centrale (rachide), a formare delle strutture indicate come coni (o strobili). I coni possono essere maschili o femminili, a seconda del tipo di strutture riproduttive che portano. I coni maschili producono e liberano il polline, mentre i coni femminili portano gli ovuli. Le due tipologie di coni possono essere presenti sulla stessa pianta (specie monoiche) o su piante diverse (specie dioiche); in quest ultimo caso si avranno piante maschili e piante femminili (ad es. Ginkgo biloba). 25 Dopo l impollinazione, ovvero il trasporto del polline dai coni maschili a quelli femminili, e dopo la fecondazione degli ovuli, si assiste alla trasformazione dei coni femminili in antocarpi (es. pigne) che portano i semi (derivanti dagli ovuli). Oggi le Gimnosperme sono suddivise in quattro Divisioni e comprendono piante quali ad es. Pini, Abeti, Cedri, Tassi, Larici, Cipressi, Sequoie, ecc. Coni maschili Cono femminile 26 12

13 Semi Antocarpi (pigne) 27 Ciclo biologico delle Gimnosperme Ovulo Embrione Ovulo 28 13

14 ANGIOSPERME Piante con seme protetto, ossia in cui il seme si trova all interno di un frutto, e che presentano fiori veri. Le Angiosperme sono suddivise in due Classi: Monocotiledoni (Liliopsida), in cui l embrione è caratterizzato da 1 solo cotiledone (fogliolina embrionale), ad es. Tulipano, Graminacee, ecc. Dicotiledoni (Magnoliopsida), in cui l embrione è caratterizzato da 2 cotiledoni (foglioline embrionali), ad es. Tiglio, Biancospino, ecc. Il fiore è formato da elementi fertili maschili (stami) e/o da elementi fertili femminili (pistilli), inoltre presenta elementi sterili con funzione protettiva e vessillare (antofilli: petali, sepali, tepali) a formare il perianzio. Un fiore che presenta sia gli elementi maschili sia quelli femminili è detto ermafrodita, mentre un fiore che presenta solo gli elementi maschili o solo quelli femminili è detto unisessuale, in particolare nel primo caso è detto maschile o staminifero e nel secondo caso è detto femminile o pistillifero. 29 Anche nelle Angiosperme sono presenti sia specie monoiche, sia specie dioiche (ad es. Salici e Pioppi)

15 31 Tutti gli elementi che compongono un fiore si inseriscono su di una struttura detta ricettacolo. Il perianzio della maggior parte delle Dicotiledoni è formato da una corolla di petali più o meno colorati, e da un calice di sepali solitamente verdi (ad es. il fiore della Rosa); un fiore che manca di perianzio è definito nudo, quando manca la corolla è definito apetalo, mentre se manca il calice è definito asepalo. Il perianzio della maggior parte delle Monocotiledoni è invece formato da un solo tipo di elementi (tepali) ed è definito perigonio (ad es. il fiore del 32 Tulipano). 15

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17 Alghe verdi Alghe brune Alghe rosse Muschi Epatiche piante con spore Felci Piante vascolari piante con spore Conifere N.B. i cotiledoni sono le foglioline dell embrione che solitamente contengono le sostanze nutritive. 4