Pelle di rana: GH: ghiandole, MF: melanofori

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1 Tegumento e i suoi derivati costituiscono un sistema organico estremamente variabile e adattabile e in virtù di questa grande plasticità e adattabilità si può dire che nessun altro organo svolge altrettante funzioni quanto quelle attribuibili al tegumento: Delimitazione e protezione (scaglie, pigmento ) Mimetismo e attrazione sessuale (pigmenti, ghiandole..) Difesa/offesa (unghia, corna, artigli, ghiandole..) Ricezione di stimoli (recettori e strutture sensitive) Termoregolazione (penne, peli, vasi, ghiandole) Regolazione idrosalina Scambi gassosi Nutrimento della prole (ghiandole mammarie) Accumulo di sostanze di riserva (grasso nel derma) Locomozione (squame, cuscinetti rugosi, ali...)

2 Pelle di rana: GH: ghiandole, MF: melanofori Epidermide e derma costituiscono la pelle Il derma è riccamente vascolarizzato e contiene le ghiandole che hanno però origine dall ectoderma epidermico

3 Tegumento e derivati Epidermide derivati cornei ghiandole del tegumento Derma scaglie dermiche

4 Dall epidermide Dal derma

5 L epidermide poggia sul derma ed è formata nei Vertebrati da un epitelio pavimentoso pluristratificato più o meno corneificato in superficie le cui tipiche cellule si chiamano cheratinociti. La giunzione tra E/D giunzione dermo-epidermica- è caratterizzata da invaginazioni dell E, i solchi epidermici, che si interdigitano con evaginazioni del derma, le papille dermiche.. I cheratinociti si dispongono in strati, distinguibili perché per un processo di citomorfosi gli strati più superficiali mostrano una sempre più intensa cheratinizzazione. Partendo dal più esterno si distinguono: Strato corneo Strato granuloso Strato spinoso Strato basale sede del ricambio cellulare

6 Le cellule dello strato granuloso hanno granuli di cheratoialina contenenti proteine, polisaccaridi e lipidi Le cellule dello strato spinoso (o malpighiano) Mostrano i desmosomi che le uniscono e conferiscono all epidermide una elevata resistenza meccanica. Le cellule basali provvedono al ricambio cellulare Gli spazi fra cheratinociti consentono scambi metabolici La cheratinizzazione delle cellule è dovuta alla sintesi delle cheratine che formano dei filamenti Aumenta verso gli strati più superficiali dove le cellule appaiono appiattite. Gli spazi intercellulari diminuiscono e aumenta la presenza di lipidi ad azione impermeabilizzante

7 Cheratinizzazione, corneificazione E un processo proprio dei tetrapodi che assume una grande importanza perchè consente il definitivo distacco dei dall ambiente acquatico; infatti la cheratinizzazione dello strato corneo fornisce protezione contro la disidratazione e l essiccamento. L altezza dello strato corneo varia da zona a zona in uno stesso individuo. Lo strato corneo può produrre, per un diverso grado di corneificazione, delle specializzazioni diverse nelle varie regioni del corpo dei Vertebrati contro insulti meccanici, per l offesa e la difesa

8 La cheratinizzazione implica la sintesi di cheratine che si accumulano nelle cellul più superficiali determinandone la morte. Il processo è particolarmente evidente a partire dai Rettili. Sono note α e β cheratine, proteine fibrose fibrillari entrambe insolubili, ma le prime sono più elastiche e presenti in tutti i vertebrati e protegge dalla disidratazione, mentre le seconde sono più rigide, offrono protezione meccanica e si trovano in rettili e uccelli. L epidermide dei Vertebrati può essere più o meno corneificata e lo strato corneo può produrre delle strutture che nell insieme si chiamano fanere Negli Anfibi adulti lo strato corneo è sottile e di solito limitato ad un solo strato di cellule; l epidermide perciò resta piuttosto permeabile e permette gli scambi osmotici; la presenza di ATPasi di membrana, enzima che regola il trasporto attivo di ioni, testimonia questa funzione

9 Derivati cornei dell epidermide sono: Dentelli stomodeali ( dei Ciclostomi e delle larve di Anfibi) Squame di Rettili, Uccelli (zampe) e alcuni Mammiferi Verruche e callosità Artigli, unghia, zoccoli Corna, becchi, fanoni Penne degli Uccelli Peli dei Mammiferi Filogeneticamente i primi derivati cornei sono le squame e quindi gli artigli (e derivati), le corna, le penne e i peli. Tutti questi annessi epidermici, detti anche fanere sono costituiti fondamentalmente da cellule morte ricche di cheratina.

10 La formazione dei derivati cornei quali squame, penne e peli è sempre associata alla formazione di una papilla dermica, sia come elemento induttore che per la nutrizione delle cellule che costituiscono la struttura cornea. Le prime fasi di sviluppo delle squame e delle penne sono molto simili e poiché gli Uccelli sono derivati dai Rettili si ritiene che le penne siano omologhe e siano quindi derivate dalle squame dei Rettili. Il pelo invece sembrerebbe essere un elemento di nuova acquisizione tipica ed esclusiva dei Mammiferi, che si sarebbe formato primariamente fra le squame dei Rettili loro progenitori, nei tratti di epidermide sottile interposta fra le squame (caratteristica peraltro conservata nell Armadillo).

11 Squame dei rettili La cheratinizzazione della pelle dei rettili non è uniforme in quanto sono evidenti aree di ipercheratinizzazione in corrispodenza della formazione di squame epidermiche che possono essere embricate nei Serpenti, a scudo nei Cheloni e Loricati, tubercolate nel camaleonte Nell epidermide dei Rettili si alternano strati di cellule con cheratina dei due tipi. L epidermide dei Rettili va incontro a rinnovi ciclici che comportano o il distacco di frammenti di pelli o la perdita completa di una sorta di astuccio corneo, la spoglia o exuvie. Nei serpenti nella fase di rinnovamento si forma una seconda generazione di strati cheratinizzati e quando questa è completa si ha il distacco dell epidermide della precedente generazione

12 Squame cornee sono presenti sulle zampe degli uccelli e in alcuni Mammiferi, pangolino e armadillo o nella coda dei roditori pangolino

13 Corneificazione della pelle sull estremità delle ultime falangi forma l artiglio o l unghia o lo zoccolo L organizzazione di base è dovuta alla presenza di una lamina ungueale dura e la solea più molle, ma cambia l aspetto finale

14 Corna sono tutte le protuberanze situate sulla testa essenzialmente dei Mammiferi pari o impari, distinguibili in diversi tipi per la loro struttura e organizzazione. Non tutte le corna sono ad esclusiva composizione cornea. Sono esclusivamente epidermiche le corna del rinoceronte, formato da una sorta di concrezione di peli. Al contrario le corna delle giraffe sono protuberanze ossee dell osso frontale rivestite da uno strato di epidermide con peli

15 Altri tipi di corna sono formate da un nucleo osseo su cui prolifera l epidermide che forma una sorta di astuccio permanente come nei bovidi o caduco come nell Antilocapra. Le corna a palco dei cervidi sono di natura ossea con rivestimento epidermico. Sono soggette a cicli annuali, possono essere presenti solo nei maschi o in entrambi i sessi es renna

16 Altri derivati cornei sono i becchi in rettili, uccelli e mammiferi e i i fanoni delle balene

17 Le penne, piume e filopiume sono derivati cornei esclusivi della classe degli Uccelli che nel complesso costituidscono un rivestimento protettivo e Isolante legato all omeotermia, inoltre le penne permettono il volo. La formazione delle penne richiede il concorso di derma ed epidermide, infatti una papilla dermica vascolarizzata si addenserà sotto l epidermide lì dove si formerà la penna, che infossandosi forma la regione del colletto del follicolo della penna ad intensa proliferazione cellulare. L abbozzo è rivestito da una guaina epidermica che si lacera a completa formazione Le penne si formano in corrispondenza di linee ben precise sul corpo gli pterili

18 Il colletto è un ispessimento dell epidermide e rappresenta la zona proliferativa della penna in accrescimento. Nella formazione della piuma, dal colletto si formano delle colonne parallele di cellule che si accrescono e alla fine si distaccano a formare un ciuffo di barbe, una per ogni colonna di cellule. Nella formazione delle penne invece in una zona del colletto, che corrisponde alla parte dorsale della futura penna, si ha una maggior proliferazione in forma di asta che darà il rachide cui si saldano le Barbe

19 Componenti della penna: Calamo: infisso nel derma, cavo Rachide, parte sporgente che porta il vessillo Vessillo formato da due serie di barbe inserite sul rachide Barbe che portano 2 file di barbule di cui una provvista di amuli, specie di ganci che si tengono ancorati alle barbule delle serie adiacenti per tenere il vessillo coeso. Il piumino è formato da piume e filopiume in cui è assente il vessillo e le barbe sono direttamente inserite sul calamo o sul rachide

20 Le penne principalmente coinvolte nel volo sono quelle delle ali, le remiganti e quelle della coda, le timoniere Le penne sono soggette a cambiamenti stagionali nei colori e ad un ricambio di solito collegati ai cicli riproduttivi, grazie alla permanenza di una papilla ricoperta da epidermide che riprende il ciclo di formazione

21 I peli sono i derivati cornei ad esclusiva presenza nei Mammiferi. Sono associati ad una ghiandola sebacea e al muscolo erettore del pelo il pelo si forma dal follicolo pilifero in cui il bulbo, epidermico, circonda la papilla dermica; la radice del pelo è la zona di corneificazione a contatto con il follicolo

22 Il fusto è la parte sporgente del pelo formato da midolla, corteccia e rivestito da una cuticola, si allunga per proliferazione delle cellule del bulbo; la corteccia è la parte del fusto che può avere spessore diverso in specie diverse, fino a formare degli aculei (riccio)

23 I peli possono variare nello spessore, distribuzione e possono avere funzioni speciali come recettori tattili, le vibrisse. Il colore dei peli, così come anche le penne è dato essenzialmente dalla melanina, maggiore o minore presenza o melanine diverse Inoltre nella loro formazione queste due strutture intrappolano bolle d aria, che influenzano il colore per effetti fisici. Il ricambio dei peli è continuo o su base stagionale, la loro crescita è limitata (>>peli, ciglia) o prolungata (criniere, capelli..) e poi comunque c è il ricambio.

24 Le ghiandole del tegumento sono presenti in tutte le classi ma variano per tipo di secreto, varietà e distribuzione. Sono ghiandole esocrine e riversano il loro contenuto all esterno Le ghiandole esocrine - unicellulari o pluricellulari - derivano dall epidermide e vi restano sempre collegate mediante un dotto escretore. In base alla forma dell adenomero, ossia della parte secernente, si distinguono in alveolari se la forma è sferica, tubulari se la forma e la cavità sono cilindriche acinose se la forma dell adenomero è sferica e la cavità cilindrica. In base alla qualità del secreto possono essere classificate in ghiandole mucose, sierose o miste.

25 In base alle modalità di secrezione le ghiandole esocrine vengono distinte in: merocrine o eccrine se secernono i prodotti mantenendo la loro integrità; apocrine, se con il secreto viene distrutta anche la parte apicale delle cellule (es gh. mammaria); olocrine, quando con la secrezione si ha il disfacimento anche delle cellule (es. gh. sebacea). Lo svuotamento dell adenomero è sovente facilitato dalla contrazione di uno strato di cellule mioepiteliali tra lo strato ghiandolare e la membrana basale.

26 Nella pelle dei pesci sono presenti numerose ghiandole unicellulari a secreto mucoso o sieroso e alcune ghiandole pluricellulari. La maggior parte produce muco le cui funzioni sono : battericida, ridurre l attrito con l acqua evitare variazioni osmotiche fra l organismo e l acqua. Altri secreti possono avere funzione offensiva, velenosa o irritante In pesci abissali, la pelle presenta dei fotofori che sono ghiandole trasformate capaci di emettere un segnale luminoso; possono presentare una specializzazione a mò di lente e del pigmento intorno che isola il fotoforo dai tessuti circostantila reazione che avviene nelle cellule dei fotofori spesso è ad opera di batteri simbionti e genera luce per bioluminescenza

27 Nella pelle di Anfibi sono presenti ghiandole pluricellulari che affondano nel derma e producono muco o secreto sieroso (peptidi o amine biogene) ad azione tossica o antibatterica I rettili hanno una pelle corneificata e presentano scarsissime ghiandole spesso a secreto odoroso o localizzate in ristrette aree come i pori femorali delle lucertole o in regioni pericloacali es nei cheloni

28 Anche gli Uccelli presentano una limitata popolazione ghiandolare a secrezione lipidica come la ghiandola dell uropigio o ghiandole ceruminose nel meato uditivo esterno Nei Mammiferi ricompare una varietà di ghiandole con diversi tipi di secreto e diverse funzioni: ghiandole mammarie ghiandole sebacee ghiandole sudoripare ghiandole odorifere

29 Le ghiandole mammarie si sviluppano lungo le linee del latte che vanno dal cavo ascellare fino all inguine; il numero delle coppie di capezzoli che si formano è proporzionale alla prole I dotti delle gh. mammarie possono sboccare direttamente all esternoin corrispondenza di un capezzolo o in una cisterna del latte, che è una piega cutanea Tipologia delle ghiandole mammarie in diversi mammiferi. Nei monotremi le ghiandole del latte sboccano in corrispondenza di un ciuffetto di peli Nei ruminanti è presente una cisterna del latte dove sboccano i dotti galattori Il differenziamento e proliferazione delle ghiandole mammarie e produzione del latte sono sotto l influenza di stimoli ormonali

30 Nei mammiferi sono presenti ghiandole sebacee, sudoripare e ghiandole a secrezione odorosa (feromoni). Le ghiandole sebacee sono strettamente associate ai peli, le ghiandole sudoripare sono diversamente distribuite sul corpo, con maggior concentrazione dove scarseggiano i peli La ghiandola sebacea produce un secreto lipidico che lubrifica e rende la pelliccia idrorepellente Le ghiandole sudoripare producono un secreto acquoso e ricco di elettroliti con funzione soprattutto di termoregoalzione I mammiferi posseggono numerose ghiandole odorifere, il cui secreto può avere funzione di richiamo, o sevono per segnare il territorio. Sono per esempio localizzate in prossimità dei genitali o sulla testa o in posizione ascellare. I loro principi attivi venivano usati nella produzione dei profumi

31 Mineralizzazione del derma Il derma è un tessuto connettivo che possiede antiche e persitenti potenzialità di formare tessuto osseo: un esoscheletro superficiale più o meno sviluppato ad opera di osteoblasti od odontoblasti. La mineralizzazione implica la formazione di una trama collagenica e deposizione di sali minerali (cristalli di idrossiapatite) che porta alla formazione di osso o dentina La dentina è una variante di osso di consistenza più dura. Altro tessuto fortemente mineralizzato è lo smalto, prodotto ad opera degli adamantoblasti di origine ectodermica. E comunque sempre associato a dentina. Osso, dentina e smalto comparivano tutti nelle antiche scaglie dermiche dei Pesci corazzati; nel corso dell evoluzione però il dermascheletro si alleggerisce e lo si trova attualmente nei Pesci moderni per lo più in forma di piccole scaglie flessibili. L armatura dermica svolgeva un azione di difesa e rappresentava una riserva di calcio e fosfati. Componenti dermiche mineralizzate nei tetrapodi Scaglie dermiche in alcuni anfibi (es apodi) Consistenti piastre dermiche in cheloni e coccodrilliani Piastre dermiche degli armadilli

32 Le scaglie dermiche dei Pesci: lungo due linee evolutive diverse si sono formate a partire dalla scaglia cosmoide S. ganoidi S. elasmoidi S. placoidi Scaglia cosmoide antica con diversi strati ossei e rivestimento di smalto (scaglia più antica) la cui evoluzione ha portato a forme più moderne di scaglie Scaglie elasmoidi sono le più diffuse tra i pesci ossei attuali Scaglie placoidi sono presenti nel tegumento dei Condroitti

33 La pigmentazione della pelle è principalmente dovuta alla presenza di cellule specializzate: i cromatofori presenti nel derma e derivati dalle cellule delle creste neurali, oltre che dalla vascolarizzazione. I cromatofori hanno forma stellata e possono contenere diversi tipi di pigmento. Nei mammiferi si trovano i melanociti Funzioni della pigmentazione Mimetismo/corteggiamento Termoregolazione Protezione

34 I cromatofori si possono distinguere in base ai tipi di pigmenti in: 1- melanofori/ melanociti, con granuli da rosso scuro/bruno 2- xantofori, con granuli di pigmento giallo 3- eritrofori, con granuli di pigmento rossi 4- iridofori o guanofori con microcristalli incolori di guanina 1, 2 e 3 danno un tipo di colorazione su base chimica e fisica; il tipo 4 produce invece una colorazione su base fisica (strutturale)

35 Cambiamenti di colore I cambiamenti di colore tipici dei Vertebrati eterotermi sono dovuti alla morfologia e fisiologia dei melanofori ed anche alla combinazione di una colorazione strutturale con una colorazione pigmentaria. Il cambiamento di colore è determinato da - controllo nervoso per azione dell acetilcolina e dell adrenalina -e/o meccanismo ormonale per azione di ormoni dell ipofisi dell epifisi; - vi può essere anche una combinazione dei due meccanismi. Nei melanofori i granuli di melanina possono muoversi diffondendo nei prolungamenti citoplasmatici o concentrandosi in un area ristretta attorno al nucleo. Sono provocati da informazioni visive che raggiungono l encefalo tramite il nervo ottico e infatti, l accecamento è seguito dalla perdita delle capacità mimetiche dell animale. negli Uccelli e nei Mammiferi la melanina è sintetizzata nei melanociti ma durante lo sviluppo di penne e peli i granuli di pigmento vengono ceduti alle cellule all epidermide e agli annessi cutanei (penne o peli) in via di formazione

36 Ormoni specifici melatonina (epifisi) intermedina (ipofisi) - e l adrenalina controllano sia la sintesi sia il grado di distribuzione dei granuli nei cromatofori I due gruppi di molecole agiscono con meccanismo antagonista A- per concentrare i granuli nel corpo cellulare B- per disperderli nei prolungamenti cellulari