SANDRO BARBONE. Il corpo umano. Igiene, Anatomia, Fisiologia e Patologia FRANCO LUCISANO EDITORE

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1 2 SANDRO BARBONE Il corpo umano Igiene, Anatomia, Fisiologia e Patologia FRANCO LUCISANO EDITORE

2 2 SANDRO BARBONE Il corpo umano Igiene, Anatomia, Fisiologia e Patologia Con la collaborazione di Sergio Criscuolo e Gennaro Bonfantini FRANCO LUCISANO EDITORE

3 Copyright 2010 FRANCO LUCISANO EDITORE via Padova, Milano tel. 02/ fax 02/ Prima edizione: gennaio 2010 Tutti i diritti riservati. Nessuna parte di questo libro può essere riprodotta, contenuta in un sistema di recupero o trasmessa in ogni forma o con ogni mezzo elettronico, meccanico di fotocopie, incisione o altrimenti, senza permesso scritto dell Editore. Per riproduzioni ad uso non personale, l Editore potrà concedere a pagamento l autorizzazione a riprodurre un numero di pagine non superiore al 15% delle pagine del presente volume. Le richieste per tale tipo di riproduzione vanno inoltrate a: Associazione Italiana per i Diritti di Riproduzione delle Opere dell ingegno (AIDRO) via delle Erbe, Milano segreteria@aidro.org L Editore, per quanto di propria spettanza, considera rare le opere fuori dal proprio catalogo editoriale. La ristampa degli esemplari esistenti nelle biblioteche di tali opere è consentita, non essendo concorrenziale all opera. Non possono considerarsi rare le opere di cui esiste, nel catalogo dell Editore, una successiva edizione, le opere presenti in cataloghi di altri editori o le opere antologiche. Progetto grafico e copertina: Francesca Tomasello Realizzazione editoriale: Luigi Dodi e Alessio Scordamaglia Disegni: Sandro Giordano L Editore è a disposizione degli aventi diritto con i quali non gli sia stato possibile comunicare, nonché per eventuali involontarie omissioni o inesattezze nella citazione delle fonti, dei brani o delle illustrazioni riprodotte. Per illustrare sostanze e processi tecnologici sono state utilizzate in questo libro alcune immagini di prodotti in commercio. In nessun caso tali immagini vanno interpretate come una scelta di merito da parte dell Editore né, tanto meno, come un invito all acquisto di determinati prodotti. Realizzare un libro è un operazione complessa, che richiede numerosi controlli: sul testo, sulle immagini e sulle relazioni che si stabiliscono tra essi. L esperienza suggerisce che è praticamente impossibile pubblicare un libro privo di errori. Saremo quindi grati ai lettori che vorranno segnalarceli. Per segnalazioni o suggerimenti relativi a questo libro l indirizzo a cui scrivere è: FRANCO LUCISANO EDITORE via Padova, Milano tel. 02/ fax 02/ info@edizionilucisano.it

4 Prefazione L Anatomia, la Fisiologia, l Igiene e la Patologia sono discipline di fondamentale rilevanza professionale per la formazione dell odontotecnico, propedeutiche allo studio della Gnatologia. Il loro apprendimento consente allo studente di comprendere il significato più profondo della sua attività e di applicare queste conoscenze alla costruzione delle protesi, perché la sua mano sia guidata non solo da un abilità pratica, ma anche dalla consapevolezza di cosa sta andando a realizzare. La stretta relazione con le attività di Laboratorio crea una naturale interdisciplinarietà tra le materie professionalizzanti, tra le quali l Anatomia, la Fisiologia, l Igiene e la Patologia occupano un posto d onore, come basi fondanti di tutto il sapere dell odontotecnica. La conoscenza di queste discipline ha un valore formativo che va oltre la specifica formazione professionale, poiché consente di raggiungere una piena consapevolezza dei processi che consentono il mantenimento della salute, assumendo così una valenza educativa formidabile per la prevenzione delle malattie, una base concettuale indispensabile per ogni progetto di educazione alla salute. La vastità della, o, meglio, delle discipline, non consente di trattare in maniera esaustiva tutte le tematiche proposte, per cui l insegnante si trova di fronte alla necessità di selezionare gli argomenti da approfondire e quelli da esporre in maniera essenziale, in funzione di variabili che rendono ogni gruppo-classe un entità irripetibile. Per tale motivo in questa nuova edizione si è cercato di offrire ai docenti e agli studenti una chiara distinzione tra saperi di base e approfondimenti, per consentire di modulare il livello di apprendimento da raggiungere per realizzare gli obiettivi e le finalità del corso di studi. L opera viene proposta in due volumi e la scelta degli argomenti trattati, rispetto alla precedente edizione, ha subito alcune variazioni, basandosi non più su di una visione dal macroscopico (organi e apparati) al microscopico (cellula e tessuti), ma su una classica trattazione nella quale la conoscenza delle strutture microscopiche è propedeutica alla comprensione della struttura e delle funzione degli organi e apparati del corpo umano. L Anatomia e la Fisiologia dell apparato stomatognatico, e in particolare l anatomia dentale, rappresentano una componente essenziale e specifica di questa opera e le conferiscono una valenza professionalizzante, ancora più importante per coloro che volessero andare oltre, proseguendo la loro formazione verso la professione odontoiatrica. Questa nuova edizione presenta, oltre alle necessarie modifiche nell impostazione del testo già esposte, un evidente arricchimento nelle immagini e nell impostazione grafica, allo scopo di fornire un supporto visivo per l apprendimento: tutte le tavole anatomiche, realizzate con un necessario schematismo didattico, sono state riproposte a colori, mentre nel testo elementi grafici hanno consentito l evidenziazione delle parole chiave e delle principali definizioni. Domande di autoverifica nel testo e alla fine di ogni unità rappresentano un ulteriore strumento per l apprendimento facilitato. In sintesi, completezza e duttilità della trattazione, propedeuticità e specificità professionalizzante delle tematiche, apparati di sostegno all apprendimento e grafica accattivante rappresentano gli elementi che rendono quest opera uno strumento didattico valido per l apprendimento delle discipline di Anatomia, Fisiologia, Patologia e Igiene. Ci preme ringraziare, per la loro collaborazione alla realizzazione del nuovo testo, il dott. Sergio Criscuolo, medico chirurgo, e il prof. Gennaro Bonfantini, docente e odontoiatra; il disegnatore Sandro Giordano per le nuove tavole anatomiche e tutti gli altri disegni inseriti in questa nuova edizione; Luigi Dodi, Alessio Scordamaglia e tutta la redazione della casa editrice per il paziente e complesso lavoro di impaginazione dell opera. gli Autori

5 Struttura del volume Nella progettazione e realizzazione di questo volume si è puntato a valorizzare l efficacia comunicativa attraverso specifici accorgimenti grafici. Ogni immagine, tabella, schema o riquadro ha come specifica funzione quella di facilitare la comprensione e l apprendimento dei concetti esposti. È sembrato perciò utile riportare in sintesi il significato delle diverse tipologie grafiche utilizzate a completamento del testo. La pagina di apertura dell unità presenta l elenco dei Prerequisiti e degli Obiettivi/Competenze. Le parole chiave, ossia i termini scientifici di maggior rilievo, sono contrassegnati in grassetto nel testo. Le definizioni sono racchiuse in un riquadro per meglio evidenziarle. Gli approfondimenti al testo sono racchiusi in box come quelli riportati qui a fianco. Nel colonnino laterale sono presenti anche rimandi agli Approfondimenti presenti a fine unità. Gli Approfondimenti eventualmente presenti alla fine di ciascuna unità permettono di sviluppare la lettura del testo su due livelli: uno di base, nel quale sono trattate in modo lineare le nozioni fondamentali, e uno per l appunto di approfondimento, che entra nel dettaglio di aspetti specifici. IV

6 Al termine di ogni unità è presente una Scheda di autoverifica costituita da test e domande aperte, mirati a fornire un efficace traccia di studio e permettere un primo parametro di autovalutazione del livello di apprendimento. La presenza di Domande di verifica nel colonnino di servizio permette all alunno di verificare immediatamente la comprensione degli argomenti appena trattati. Nella colonnino laterale possono essere presenti dei Rimandi on-line per l approfondimento di alcuni argomenti. È possibile trovare diverse risorse aggiuntive on-line, relative a questo libro, sul sito: Le Tabelle hanno lo scopo di presentare i dati in modo sintetico ma visivamente immediato, così da consentirne un rapido confronto e, se necessario, una più facile memorizzazione. V

7 Indice UNITÀ 12 Controllo e regolazione: sistemi nervoso ed endocrino 1. Il sistema nervoso Neuroni e fibre nervose L impulso nervoso La sinapsi Struttura del sistema nervoso Il sistema nervoso centrale, 16 L encefalo, 16 Funzioni della corteccia cerebrale: le aree corticali e l emisfero dominante, 17 Il sistema nervoso periferico, Il sistema nervoso autonomo Recettori e riflessi Recettori e organi di senso Quali recettori sono collegati ai 5 sensi?, 30 L occhio e la vista, 31 Organi accessori dell apparato visivo, 34 L orecchio e l udito, Il sistema endocrino: controllo ormonale L abuso: farmaci e droga SCHEDA DI AUTOVERIFICA APPROFONDIMENTI Le meningi e il liquido cefalo-rachidiano, Nervi spinali e nervi cranici, Struttura del sistema nervoso autonomo, Le vie ascendenti e le vie discendenti, L equilibrio, Il sistema endocrino in dettaglio UNITÀ 13 L escrezione 1. Gli organi escretori L apparato urinario I reni Struttura del nefrone, Le vie urinarie Filtrazione, riassorbimento e secrezione, 61 SCHEDA DI AUTOVERIFICA APPROFONDIMENTI Struttura del rene UNITÀ 14 La riproduzione umana 1. Gli apparati riproduttori L apparato genitale maschile I testicoli, 71 Funzioni dei testicoli, 71 Le vie spermatiche, 74 Il pene e l atto sessuale, L apparato genitale femminile Il ciclo mestruale, La fecondazione e la gravidanza Sviluppo embrionale e fetale, 81 SCHEDA DI AUTOVERIFICA APPROFONDIMENTI Pubertà maschile e andropausa, Controllo ormonale dell apparato genitale maschile, Eiaculazione precoce e sterilità, L utero, Organi genitali esterni femminili, Follicoli oofori e regolazione ormonale del ciclo ovarico UNITÀ 15 La trasmissione dei caratteri ereditari 1. I caratteri ereditari e la genetica Le leggi di Mendel La legge della dominanza, 92 La legge della segregazione dei caratteri, 94 Fattori, geni e cromosomi, 94 Omozigote ed eterozigote, 95 Fenotipo e genotipo: il test-cross, 96 La legge dell indipendenza dei caratteri, Determinazione del sesso Caratteri legati al sesso, I caratteri ereditari nell uomo Dai fattori di Mendel ai geni, 100 Il codice genetico: un gene, una proteina, 102 La sintesi proteica, 103 La duplicazione del DNA e le mutazioni, 105 I progressi della genetica, 107 Le biotecnologie avanzate: l ingegneria genetica, 107 Applicazioni dell ingegneria genetica, 108 SCHEDA DI AUTOVERIFICA VI

8 Igiene, anatomia, fisiologia e patologia dell apparato stomatognatico UNITÀ OD 01 Igiene: scienza della salute 1. Concetti di igiene, salute e malattia Cause di malattia Cause e fattori di rischio, 117 Classificazione delle cause di malattia, 118 Cause fisiche di malattia, 118 Cause chimiche di malattia, 124 Cause biologiche di malattia, 126 Cause intrinseche di malattia, 126 Cause psichiche di malattia, 129 Le manifestazioni patologiche, 130 Prevenzione primaria, secondaria e terziaria, 131 SCHEDA DI AUTOVERIFICA UNITÀ OD 02 Igiene ambientale 1. L aria Proprietà fisiche dell aria, 136 Inquinamento dell aria, L acqua L inquinamento delle acque, Il suolo Inquinamento del suolo, 145 Lo smaltimento dei rifiuti urbani, 147 Per un futuro sostenibile, Igiene del laboratorio odontotecnico I rischi, 149 Esposizione a composti chimici, 149 Esposizione ad agenti fisici, 151 Il microclima, 152 SCHEDA DI AUTOVERIFICA APPROFONDIMENTI L acqua potabile, La deforestazione: effetti e rimedi, Le discariche e i siti di stoccaggio UNITÀ OD 03 L apparato stomatognatico 1. Anatomia dentale Considerazioni generali, 160 Caratteristiche generali dei denti, 160 Identificazione e nomenclatura dei denti, 162 Forma e funzioni dei vari tipi di denti, 165 Denti permanenti, 166 Denti decidui, 171 Le arcate alveolo-dentarie, 173 Il parodonto, L occlusione Curva di compensazione (di Spee) e curva di masticazione (di Wilson), 180 Occlusione e relazione centrica, 180 Overjet, overbite, crossbite e openbite, 181 Classificazione di Angle, Ossa del cranio di interesse odonto-stomatologico L osso temporale, 182 Mascellare superiore, 183 Mandibola, L articolazione temporo-mandibolare Le superfici articolari dell ATM, 186 Movimenti della mandibola, 187 La capsula articolare e i legamenti dell ATM, I muscoli masticatori Muscolo massetere, 189 Muscolo temporale, 189 Muscolo pterigoideo esterno, 189 Muscolo pterigoideo interno, 190 Muscoli abbassatori della mandibola, 190 Muscoli mimici o pellicciai, La cavità orale Il vestibolo della bocca, 193 Le labbra e le guance, 193 Cavità orale propriamente detta, 194 La lingua, 194 Il palato, 196 Istmo delle fauci, Le ghiandole salivari Ghiandole salivari minori, 197 Ghiandole salivari minori, Vascolarizzazione e innervazione dell apparato stomatognatico Vascolarizzazione: le arterie, 199 Le vene, 200 Innervazione dell apparato stomatognatico, 200 SCHEDA DI AUTOVERIFICA APPROFONDIMENTI L odontogenesi, Istogenesi e istologia dentale, L osso sfenoide, L osso zigomatico o malare, L osso palatino, L osso ioide UNITÀ OD 04 Igiene e patologia dell apparato stomatognatico 1. Placca batterica e carie dentale Microbiologia del cavo orale, 214 Placca batterica, 214 Carie, 216 Anatomia patologica e sintomatologia, 219 Progressione della carie, Profilassi della carie Igiene orale, 222 Alimentazione e carie, 224 Fluoroprofilassi, 225 Sigillanti, Paradontopatia Altre patologie dentali e del cavo orale Malformazioni dentali, 229 Gengiviti e stomatiti, 230 SCHEDA DI AUTOVERIFICA VII

9 Controllo e regolazione: sistemi nervoso ed endocrino L escrezione La riproduzione umana La trasmissione dei caratteri ereditari

10 UNITÀ 12 CONTROLLO E REGOLAZIONE: SISTEMI NERVOSO ED ENDOCRINO Prerequisiti Concetti di cellula, tessuto, organo, apparato, sistema, ione, corrente elettrica Obiettivi/Competenze L alunno deve essere in grado di: definire brevemente le funzioni del sistema nervoso indicare gli organi che lo costituiscono descrivere il meccanismo di generazione e trasmissione degli impulsi nervosi descrivere l arco riflesso indicare le funzioni della corteccia cerebrale descrivere gli organi di senso dell udito e della vista indicare le funzioni generali del sistema endocrino elencare le ghiandole endocrine e gli ormoni che producono indicare le funzioni dei principali ormoni descrivere i pericoli legati al consumo della droga spiegare i concetti di assuefazione e dipendenza

11 Il corpo umano Igiene, Anatomia, Fisiologia e Patologia 1. IL SISTEMA NERVOSO Tutte le attività del nostro organismo, volontarie o involontarie, sono controllate dal sistema nervoso. Una parte di esso, il sistema nervoso somatico, controlla l attività volontaria, i nostri muscoli; un altra parte, il sistema nervoso autonomo, controlla (insieme al sistema endocrino) l attività degli organi interni. Il sistema nervoso, diversamente dagli altri apparati e sistemi, non può essere facilmente scomposto in organi tra loro separati, poiché agisce come un tutt uno, un unica struttura altamente coordinata. Per comodità di studio può essere suddiviso in due parti (vedi oltre): il sistema nervoso centrale (encefalo e midollo spinale) e il sistema nervoso periferico (che comprende i nervi, che collegano il sistema nervoso centrale agli organi periferici). Le cellule che costituiscono il sistema nervoso appartengono a un tessuto specifico, il tessuto nervoso, costituito da due soli tipi di cellule: i neuroni e le cellule di sostegno (cellule di nevroglia). Figura 1 Rappresentazione schematica della struttura di una cellula nervosa (neurone). Il corpo cellulare, contenente il nucleo, presenta numerosi prolungamenti brevi, i dendriti, e uno lungo, il neurite o assone. 2. NEURONI E FIBRE NERVOSE Le cellule più importanti del sistema nervoso sono i neuroni, cellule capaci di generare e trasmettere impulsi nervosi. I neuroni (Figura 1) presentano quattro zone principali: un corpo cellulare, detto pirenoforo o soma, avente forma e dimensioni diverse nelle diverse parti del sistema nervoso, provvisto di un numero variabile di prolungamenti brevi, detti dendriti, e un prolungamento, in genere lungo, detto neurite o assone o cilindrasse. L assone si collega alle altre cellule per mezzo di piccole espansioni chiamate terminali presinaptici. I prolungamenti brevi (dendriti) hanno il compito di ricevere impulsi nervosi provenienti da altri neuroni, mentre l unico prolungamento lungo, il neurite o assone, porta verso altre cellule gli impulsi nervosi generati dal neurone. A seconda del numero di prolungamenti si distinguono (Figura 2): neuroni unipolari provvisti solo di un prolungamento (il neurite): tipico esempio sono i neuroni sensitivi dei gangli, meglio definiti pseudounipolari, perché il neurite si divide a T, dopo un breve tratto, in due prolungamenti, uno centrale, che si porta al S.N.C., e uno periferico, che si porta ai recettori periferici; neurite o assone corpo cellulare dendriti nucleo 10

12 neuroni bipolari, provvisti di due prolungamenti, uno centripeto e uno centrifugo (neurite); neuroni multipolari, provvisti di dendriti più o meno numerosi e un unico neurite (come negli altri casi). Controllo e regolazione: sistemi nervoso ed endocrino dendriti Unità Come i cavi elettrici, anche gli assoni sono avvolti all esterno da un materiale isolante, la mielina, costituita dalla membrana di altre cellule (cellule di Schwann) che avvolgono una o più volte l assone. L assone con i suoi avvolgimenti esterni forma una fibra nervosa. Le fibre nervose vengono distinte in due gruppi (Figura 3): fibre mieliniche; fibre amieliniche. A assone assone centrale dendrite assone periferico corpo cellulare breve prolungamento prima della divisione at dendriti corpo cellulare corpo cellulare assone assone cellula di Schwann nodo di Ranvier A B C B assoni Figura 2 Classificazione dei neuroni in base al numero di prolungamenti: A) unipolari (o pseudounipolari), con un solo prolungamento che si divide in due a T; B) bipolari; C) multipolari. Nelle fibre mieliniche le cellule di Schwann formano avvolgimenti multipli intorno all assone costituendo la guaina mielinica; tra una cellula di Schwann e l altra troviamo delle strozzature, i nodi di Ranvier. Nel sistema nervoso centrale la guaina mielinica deriva dagli avvolgimenti della membrana degli oligodendrociti, che fanno parte delle cellule di nevroglia. Nelle fibre amieliniche, invece, la membrana della cellula di Schwann forma solo un avvolgimento sottile intorno all assone. Una singola cellula di Schwann può inoltre avvolgere contemporaneamente più assoni di fibre amieliniche. Al di fuori del sistema nervoso centrale, le singole fibre nervose possono raggrupparsi a formare fascetti nervosi, collegati da tessuto connettivo, chiamati nervi (Figura 4). Possiamo quindi affermare che: Figura 3 Le fibre nervose vengono distinte in due gruppi: A) fibre mieliniche; B) fibre amieliniche. Nelle fibre mieliniche la cellula di Schwann forma avvolgimenti multipli intorno all assone, costituendo la guaina mielinica; tra una cellula di Schwann e l altra troviamo delle strozzature, i nodi di Ranvier. Nelle fibre amieliniche, invece, la membrana della cellula di Schwann forma solo un avvolgimento sottile intorno all assone. Una singola cellula di Schwann può inoltre avvolgere contemporaneamente più assoni di fibre amieliniche. un nervo è costituito da un insieme di fibre nervose raggruppate in fascetti nervosi, di diverso ordine, strettamente collegati da tessuto connettivo. Ogni fibra nervosa termina con delle microscopiche dilatazioni che prendono contatto con altre cellule nervose, formando dei dispositivi di collegamento tra neuroni detti sinapsi. Attraverso le sinapsi gli impulsi nervosi possono essere trasmessi da una cellula all altra. 11

13 Il corpo umano Igiene, Anatomia, Fisiologia e Patologia Nel sistema nervoso, oltre ai neuroni, vi sono altre cellule, dette cellule di nevroglia (vedi Volume 1, Unità 5) che non sono in grado di generare né trasmettere impulsi nervosi, ma sono ugualmente importanti perché hanno funzioni trofiche (nutritive), di sostegno e di difesa del sistema nervoso. Figura 4 Quello che comunemente chiamiamo nervo è un complesso sistema formato da un gran numero di fibre nervose disposte a fasci, avvolte dal tessuto connettivo e tra le quali passano anche dei vasi sanguigni. Il nervo è circondato all esterno da uno strato connettivale, detto epinervio; da questo si dipartono dei tralci fibrosi che suddividono il nervo nei vari fascetti nervosi; il connettivo che avvolge questi fascetti e li separa gli uni dagli altri è detto perinervio; infine, il connettivo situato tra una fibra nervosa e l altra, all interno del fascetto, è detto endonervio. endonervio vasi sanguigni perinervio fascio di fibre nervose epinervio 3. L IMPULSO NERVOSO L impulso nervoso è una debole corrente elettrica che si propaga rapidamente lungo le fibre nervose, fino alle loro estremità, collegate per mezzo di sinapsi con altre cellule nervose. Le cellule nervose reagiscono a diversi stimoli (elettrici, chimici ecc.) modificando il flusso di ioni attraverso la membrana cellulare. Questo flusso di ioni, ossia di particelle dotate di carica elettrica, genera l impulso nervoso. Generazione e trasmissione degli impulsi nervosi Le cellule nervose (come le cellule muscolari) sono cellule eccitabili, cioè capaci di rispondere a particolari stimoli generando degli impulsi nervosi, che vengono poi trasmessi a distanza. Il potenziale di membrana Nei liquidi corporei, all interno e all esterno delle cellule, molte sostanze sono disciolte sotto forma di ioni, particelle dotate di carica elettrica positiva (cationi) o negativa (anioni). In condizioni di riposo, all interno della cellula le particelle negative (anioni) sono presenti in concentrazione maggiore rispetto all esterno; per cui, tra l interno e l esterno della cellula, ossia a cavallo della membrana citoplasmatica, si ha una differenza di cariche elettriche (differenza di potenziale elettrico) detta potenziale di membrana, caratterizzata da una negatività all interno rispetto all esterno di circa -70 mv (millivolt). Tra gli ioni positivi (cationi), nel liquido intracellulare prevale il potassio (K + ); in quello extracellulare il sodio (Na + ). La differenza tra esterno e interno, per quanto riguarda il K + e il Na +, dipende dalla permeabilità della membrana (che è volte più permeabile al K + che al Na + ) e dalla presenza, sempre sulla membrana, di una pompa, la pompa sodio-potassio, che espelle continuamente sodio e contemporaneamente immette potassio nella cellula. Attivazione della membrana Stimoli di vario tipo (elettrici, chimici ecc.), purché di una certa intensità, possono eccitare la membrana delle cellule nervose (e di quelle muscolari): modificano la loro permeabilità agli ioni Na + e K +, generando di conseguenza una variazione di potenziale elettrico della membrana, che prende il nome di potenziale d azione. La membrana di queste cellule ha dunque la capacità di attivarsi, di modificare la sua permeabilità al sodio e al potassio. 12

14 Potenziale di membrana a riposo Controllo e regolazione: sistemi nervoso ed endocrino Potenziale d azione Unità esterno della cellula 1) Depolarizzazione interno della cellula aumenta la permeabilità al Na + membrana citoplasmatica Na + pompa sodio-potassio la pompa sodio-potassio si arresta il potenziale di membrana si inverte sodio Na + potassio K + K + la membrana è maggiormente permeabile al K + In condizioni di riposo l interno della cellula ha una concentrazione maggiore di cariche negative rispetto all esterno. La pompa sodio-potassio, inoltre, espelle sodio e immette potassio, per cui all interno prevale il K +, all esterno il Na +. 2) Ripolarizzazione l interno della cellula torna a essere negativo rispetto all esterno la permeabilità al K + torna a essere maggiore rispetto al Na + Si ha prima un brusco aumento della permeabilità al sodio, che determina un brusco flusso di ioni Na + dall esterno (dove la concentrazione è maggiore, circa 145 meq/l) verso l interno (dove la concentrazione è solo di 10 meq/l) e, di conseguenza, un passaggio di cariche positive verso l interno, che riduce il potenziale di membrana (negativo), fino ad annullarlo (depolarizzazione) e, addirittura, a invertirlo (l interno diventa quindi positivo rispetto all esterno e il potenziale di membrana raggiunge un valore di +30 mv). Tanto rapidamente si instaura il flusso di Na + verso l interno, altrettanto rapidamente cessa, mentre aumenta la permeabilità della membrana al K + e si realizza un flusso di ioni K + in senso inverso all Na +, cioè dall interno (dove è più concentrato, circa 150 meq/l) verso l esterno (concentrazione di 4 meq/l). Il flusso di cariche elettriche positive (K + ) verso l esterno riporta la negatività all interno della cellula (ripolarizzazione). Addirittura, la fuoriuscita degli ioni K + determina una iperpolarizzazione della membrana (il potenziale di membrana diventa più negativo rispetto alla situazione di riposo). In seguito, la pompa sodio-potassio riporta all esterno gli ioni sodio entrati in eccesso durante la depolarizzazione e fa rientrare gli ioni K + usciti nella ripolarizzazione, ripristinando in tal modo la situazione di riposo. Tutto questo processo si realizza in pochi millesimi di secondo (2-4 msec); le variazioni della permeabilità di membrana ai due ioni causano variazioni del potenziale elettrico della membrana che prendono il nome di potenziale d azione. Gli stimoli eccitanti determinano una riduzione del potenziale di membrana (sono cioè stimoli depolarizzanti), fino a un livello-soglia (da -70mV si passa a -55 mv), superato il quale scatta il potenziale d azione. La minima intensità di uno stimolo in grado di determinare la comparsa di un potenziale d azione è detta intensità soglia o semplicemente soglia. Periodo refrattario assoluto e relativo Quando uno stimolo raggiunge il valore-soglia, si apre il canale per il sodio, che entra e depolarizza la cellula; dopo 1 millisecondo il canale per il sodio si chiude e rimane chiuso fino a quando la cellula si è ripolarizzata. In questo periodo (periodo refrattario assoluto) nessuno stimolo è in grado di generare un nuovo potenziale d azione, perché il canale per il sodio è inattivato. potenziale di membrana (mv) soglia di attivazione somministrazione dello stimolo potenziale d azione depolarizzazione iperpolarizzazione tempo (msec) 13

15 Il corpo umano Igiene, Anatomia, Fisiologia e Patologia Dopo la ripolarizzazione, la membrana può nuovamente essere eccitata (il canale per il sodio ritorna attivo), ma, essendo iperpolarizzata, occorre uno stimolo più forte per raggiungere la soglia che fa scattare il potenziale: è questo il periodo refrattario relativo. Propagazione del potenziale d azione: l impulso nervoso Quando un punto della membrana della cellula nervosa si è depolarizzato, dando origine a un potenziale d azione, si crea un circuito di corrente locale che propaga la depolarizzazione lungo la membrana. La propagazione del potenziale d azione lungo le fibre nervose costituisce l impulso nervoso. La propagazione degli impulsi avviene con due modalità diverse: nelle fibre amieliniche si creano dei circuiti di corrente che attraversano la membrana punto per punto. La depolarizzazione si propaga così, lentamente, lungo la fibra nervosa; nelle fibre mieliniche, invece, la membrana cellulare è rivestita esternamente da una spessa guaina, la guaina mielinica, che funge da isolante, impedendo il passaggio della corrente tra l interno e l esterno. La guaina mielinica presenta, a intervalli regolari, delle strozzature, i nodi di Ranvier, a livello dei quali manca il rivestimento isolante: il circuito di corrente, nelle fibre mieliniche, si ha solo tra un nodo di Ranvier e l altro e la propagazione degli impulsi avviene, in questo caso, a salti (conduzione saltatoria), da un nodo di Ranvier all altro, molto più velocemente rispetto alle fibre amieliniche. In tutte le fibre nervose la propagazione dell impulso nervoso è unidirezionale, poiché una volta che in un punto scatta il potenziale d azione, subentra il periodo refrattario assoluto, che impedisce che l impulso nervoso torni indietro. Propagazione dell impulso nervoso. A sinistra: nelle fibre amieliniche la depolarizzazione e conseguente ripolarizzazione della membrana genera dei circuiti di corrente che si propagano lungo la fibra nervosa. A destra: nelle fibre mieliniche, a causa della membrana isolante che le riveste, i circuiti di corrente si hanno solo tra un nodo di Ranvier e l altro; si ha quindi una conduzione saltatoria. 4. LA SINAPSI Che cos è una sinapsi? La sinapsi (Figura 5) è il dispositivo che collega tra loro due neuroni, consentendo la trasmissione degli impulsi nervosi da una cellula all altra. L assone di un neurone, ramificandosi, raggiunge altri neuroni e si pone in stretta vicinanza della loro membrana cellulare, senza tuttavia en trarne a diretto contatto: tra la terminazione nervosa del primo neurone (detta presinaptica) e la membrana (postsinaptica) del successivo vi è un sottilissimo spazio ( Å), detto intervallo sinaptico. La sinapsi comprende perciò: la terminazione pre-sinaptica; l intervallo sinaptico; la membrana post-sinaptica. Nella terminazione presinaptica (dilatata come un bottone e perciò detta anche bottone sinaptico) sono presenti vesci cole tondeggianti, le vescicole sinaptiche, che contengono una sostanza chimica, detta neurotrasmettitore. Quando l impulso nervoso raggiunge la terminazione presinaptica, le vescicole liberano, nell intervallo sinaptico, il neurotrasmettitore in esse contenuto, che raggiunge la membrana postsinaptica, ove esercita la sua azione. 14

16 Controllo e regolazione: sistemi nervoso ed endocrino Unità impulso nervoso dendriti neurotrasmettitore recettore sulla membrana postsinaptica 15 1 o neurone assone impulso nervoso in arrivo assone vescicola sinaptica 1 2 o neurone sinapsi siti dei recettori spazio intersinaptico neurotrasmettitore terminazione presinaptica membrana postsinaptica 2 neurotrasmettitore inattivato L azione del neurotrasmettitore dura pochi istanti, perché viene rapidamente rimosso: per riassorbimento (re-uptake o ricaptazione) nella terminazione presinaptica oppure per degradazione enzimatica (viene distrutto da enzimi riversati nello spazio intersinaptico). Il dispositivo di collegamento ora descritto è una sinapsi. I neuroni si collegano anche alle cellule degli altri organi (muscoli, ghiandole) controllati dal sistema nervoso. Nelle diverse parti del sistema nervoso esistono vari neurotrasmettitori, come l acetilcolina, la noradrenalina e altri ancora; ogni neurone presenta, in tutte le sue ter minazioni nervose assoniche, sempre lo stesso tipo di neurotrasmettitore. L azione del neurotrasmettitore sulla membrana postsinaptica dipende dal tipo di sinapsi; vi sono infatti: sinapsi eccitatorie, nelle quali il neurotrasmettitore eccita la membrana post-sinaptica, depolarizzandola; sinapsi inibitorie, nelle quali il neurotrasmettitore rende la membrana post-sinaptica meno eccitabile (cioè la inibisce), iperpolarizzandola. Figura 5 Struttura della sinapsi: quando l impulso nervoso raggiunge l estremità della fibra nervosa (terminazione presinaptica), dalle vescicole sinaptiche si libera il neurotrasmettitore, che attraversa lo spazio intersinaptico e raggiunge la membrana postsinaptica, ossia la membrana di un altro neurone. Qui il neurotrasmettitore si lega ai recettori specifici (1), generando un nuovo impulso nervoso in quest ultimo neurone. Successivamente, il neurotrasmettitore viene demolito da enzimi specifici (2) e la generazione di nuovi impulsi nervosi è affidata alla liberazione di nuove molecole di neurotrasmettitore dalla membrana presinaptica. In alternativa, la molecola di neurotrasmettitore può essere riassorbita (re-uptake) dalla membrana presinaptica. Ogni neurone presenta sulla sua superficie molte sinapsi, sia inibitorie sia eccitatorie. Pertanto, l attività di un neurone è il risultato della somma di tutte le in fluenze eccitatorie e inibitorie che esso riceve in ogni istante. Le attività delle diverse parti del sistema nervoso sono il risultato dell interazione più o meno complessa di moltissimi neuroni, collegati tra loro per mezzo di sinapsi a formare catene, reti o circuiti nervosi più o meno intricati. In base al tipo e alla complessità dei collegamenti neuronali, le diverse porzioni del sistema nervoso possono realizzare differenti funzioni, come potremo rilevare dopo aver analizzato le diverse strutture che lo compon gono. 15

17 Il corpo umano Igiene, Anatomia, Fisiologia e Patologia 5. STRUTTURA DEL SISTEMA NERVOSO Il sistema nervoso viene suddiviso in due parti: il sistema nervoso centrale, che comprende l encefalo e il midollo spinale; il sistema nervoso periferico, che comprende tutti i nervi, che collegano il sistema nervoso centrale agli organi periferici. L encefalo L encefalo (Figura 7) costituito da quattro parti principali: il cervello, il cervelletto il diencefalo e il tronco cerebrale. Quest ultimo si continua direttamente, in basso, con il mi dollo spinale. L encefalo è avvolto da tre membrane, le meningi, tra le quali si trova un liquido, detto liquor o liquido cefalo-rachidiano che, insieme alle meningi, attutisce eventuali sollecitazioni meccaniche a cui viene sottoposto l encefalo. Le meningi rivestono esternamente anche il midollo spinale. Il cervello è diviso in due parti, chiamate emisferi cerebrali (destro e sinistro) separate tra loro da un profondo solco, detto scissura interemisferica (o solco longitudinale). I due emisferi sono, tuttavia, collegati tra loro in profondità da un grosso strato di sostanza bianca chiamato corpo calloso. Lo strato esterno degli emisferi cerebrali è detto corteccia cerebrale e ha un aspetto caratteristico (che ricorda il mallo delle noci) per la preencefalo cervello cervelletto tronco cerebrale midollo spinale filo terminale Il sistema nervoso centrale Il sistema nervoso centrale (Figura 6) è costituito da una massa di cellule e fibre nervose, del peso di circa 1,5 kg. Esso comprende l encefalo, contenuto nella scatola cranica, e il midollo spinale, contenuto nel canale vertebrale. lobo frontale solco centrale lobo parietale Figura 6 L encefalo e il midollo spinale, le due parti del sistema nervoso centrale. solco laterale lobo occipitale lobo temporale cervelletto tronco cerebrale Figura 7 L encefalo è costituito da cervello, cervelletto, diencefalo (non visibile nella figura) e tronco cerebrale. Il cervello è suddiviso in lobi: frontale, parietale, temporale e occipitale. 16

18 senza in superficie di numerosi solchi irregolari, più o meno profondi, che suddividono la massa cerebrale in porzioni rilevate contorte dette giri o circonvoluzioni. La corteccia cerebrale è costituita da strati di cellule nervose che formano la sostanza o materia grigia, collegate tra loro per mezzo di complessi intrecci di fibre nervose con le relative sinapsi, eccitatorie e inibitorie. Al di sotto della corteccia cerebrale le fibre nervose (mielinizzate) si raccolgono a formare grossi fasci di sostanza bianca. Perciò nel cervello si riconosce una parte superficiale, la corteccia cerebrale, formata da sostanza grigia (cellule nervose), e una parte più profonda formata da sostanza bianca (fibre nervose mielinizzate). All interno della sostanza bianca sono, infine, presenti alcune masserelle di sostanza grigia che formano i nuclei o gangli della base. Nella corteccia cerebrale si riconoscono solchi più profondi, chiamati scissure, e altri più superficiali, detti semplicemente solchi. L aspetto superficiale è piuttosto variabile; tuttavia alcune scissure e solchi sono costanti e perciò sono utilizzati come punti di riferimento per suddividere ogni emisfero in parti, dette lobi: lobo frontale, parietale, temporale, occipitale e lobo dell insula (quest ultimo non visibile all esterno perché coperto dal lobo temporale). Tra le scissure vanno ricordate: la scissura interemisferica, che separa i due emisferi, la scissura di Rolando o scissura centrale, che separa il lobo frontale dal parietale, la scissura laterale o scissura di Silvio, tra lobo parietale e frontale in alto e temporale in basso (nella sua profondità ritroviamo il lobo dell insula), la scissura calcarina, nella parte interna del lobo occipitale. Nella profondità dei solchi e delle scissure sono alloggiati i vasi sanguigni (arterie e vene) che irrorano il cervello. La corteccia cerebrale è costituita da vari strati di cellule nervose di diverso tipo, provviste di complessi collegamenti. Lo spessore dei diversi strati e i tipi cellulari presenti variano nelle diverse aree della corteccia. La sostanza bianca degli emisferi cerebrali comprende una parte più espansa, il centro semiovale, disposto tra la corteccia e i nuclei della base, che si continua con una serie di lamine più ristrette, interposte fra i nuclei della base, dette capsula interna, capsula esterna e capsula estrema. Nella profondità di ogni emisfero cerebrale (Figura 8) è scavata una cavità, il ventricolo laterale, collegato con il terzo ventricolo (cavità situata a livello dell ipotalamo, vedi oltre) mediante una piccola apertura, il forame interventricolare di Monro. Controllo e regolazione: sistemi nervoso ed endocrino Che cosa sono le circonvoluzioni? Da cosa è composta la sostanza bianca? E la sostanza grigia? Che cosa sono i nuclei della base? Unità Figura 8 Nella profondità della massa cerebrale circola il liquido cefalo-rachidiano, all interno di cavità chiamate ventricoli, collegati tra loro per mezzo di sottili forellini. 1) Ventricoli laterali (nella profondità dei due emisferi); 2) terzo ventricolo; 3) quarto ventricolo; 4) canale ependimale (all interno del midollo spinale). APPROFONDIMENTO 3 Le meningi e il liquido cefalo-rachidiano pag Funzioni della corteccia cerebrale: le aree corticali e l emisfero dominante I centri nervosi della corteccia cerebrale svolgono diverse funzioni: trasformano in sensazioni coscienti le stimolazioni sensoriali che provengono dalla periferia del corpo umano: stimoli termici (calore, freddo), tattili, pressori, sonori, visivi, gustativi e olfattivi vengono perce piti rispettivamente come caldo, freddo, sensazione di contatto, pressione, suoni, luci e colori, sapori e odori solo quando raggiungono, attraverso le fibre nervose sensitive, i centri sensitivi della corteccia cerebrale; forniscono i comandi per l esecuzione dei movimenti volontari: i centri motori cerebrali inviano impulsi, attraverso le fibre motorie discen denti, alle cellule nervose (moto-neuroni) del midollo spinale e del tronco cerebrale che 17

19 Il corpo umano Igiene, Anatomia, Fisiologia e Patologia Che funzioni svolgono i diversi centri nervosi della corteccia cerebrale? Dov è situata l area sensitiva somatica primaria? controllano i muscoli scheletrici, permettendo così i movi menti volontari. Sia le fibre sensitive sia quelle motorie si incrociano nel loro percorso (nel tronco cerebrale), per cui l emisfero cerebrale di destra controlla la metà sinistra del corpo, mentre l emisfero cerebrale di sinistra controlla la metà destra; elaborazione dei dati: alcuni centri si occupano dell elaborazione dei dati sensoriali, dando origine alle complesse funzioni nervose superiori. La corteccia cerebrale è la sede dei processi psichici più elevati: essa, infatti, ci consente di prendere coscienza delle diverse sensazioni, di analizzarle e confrontarle con altre precedentemente acquisite, di memorizzarle e di riutilizzarle, in seguito, per nuovi confronti o per la formulazione di concetti, idee, pensieri, concreti o astratti. Ci consente, inoltre, l elaborazione, la preparazione e l esecuzione degli atti volontari. Tutte queste funzioni richiedono, per il loro corretto svolgimento, l intervento coordinato di tutte le aree corticali (Figura 9) e dei centri sottocorticali. Tuttavia le ricerche dei fisiologi (basate sulla sperimentazione animale e sull osservazione nell uomo degli effetti della stimolazione elettrica di zone della corteccia cerebrale e delle conseguenze di malattie cerebrali) hanno permesso di individuare zone o aree corticali deputate al controllo di specifiche attività cerebrali. I dati più sicuri riguardano le aree che controllano la percezione degli stimoli sensitivi, chiamate aree sensitive, e quelle che controllano i movimenti dei muscoli volontari, le aree motorie, mentre appare più difficile individuare le aree responsabili del controllo delle attività superiori, dette aree associative. Aree sensitive. Distinguiamo, a seconda dei vari tipi di sensibilità, aree sensitive a diversa localizzazione: per la sensibilità generale somatica (tattile, termica, pressoria) abbiamo l area sensitiva somatica (o area somoestesica) primaria, situata nel lobo parietale, subito dietro la scissura centrale o di Rolando, in una circonvoluzione detta, appunto,circonvoluzione postcentrale (o post-rolandica). Questa circonvoluzione si estende, trasversalmente, dalla scissura interemisferica (quindi dalla linea mediana) alla scissura laterale (di Silvio); le informazioni sensitive giungono a questa circonvolu- Figura 9 Aree motorie e aree sensitive: la scissura centrale separa l area sensitiva somatica primaria (situata dietro alla scissura) da quella motoria (pre-centrale). scissura centrale (di Rolando) aree motorie aree sensitive area motoria primaria area sensitiva primaria riconoscimento visivo visione cormportamento ed emozioni udito equilibrio e coordinazione muscolare 18

20 zione in modo estremamente ordinato: medialmente, presso la scissura interemisferica, arrivano le informazioni provenienti dall arto inferiore, mentre andando lateralmente troviamo le zone che ricevono le informazioni dal tronco, dal collo, dalla spalla, arto superiore, mano, dita, faccia, labbra, denti, gengive, mandibola, lingua, cavo orale ecc. Va sottolineato che, poiché le vie ascendenti si incrociano prima di raggiungere la corteccia cerebrale, le informazioni sensitive di una metà del corpo raggiungono l emisfero cerebrale opposto (controlaterale). Nell area somoestesica primaria troviamo rappresentata, in un ordine ben preciso, l intera superficie corporea: si parla di rappresentazione somatotopica (Figura 10). Le dimensioni delle aree di corteccia corrispondenti alle varie parti del nostro organismo non sono proporzionali alle dimensioni corporee, ma al numero di recettori presenti nelle diverse parti della superficie corporea. Un area corticale piuttosto ampia è perciò riservata alla ricezione delle informazioni provenienti dalle dita delle mani, dalle labbra, zone riccamente innervate, mentre il tronco è rappresentato in un area estremamente ridotta, perché possiede una innervazione meno fitta. Se disegniamo sulla circonvoluzione post-centrale la figura umana secondo le proporzioni della rappresentazione corticale, avremo un immagine deformata del corpo, l homunculus sensitivo (Figura 10), con grandi mani, grandi labbra e un tronco molto ridotto. Controllo e regolazione: sistemi nervoso ed endocrino Unità Figura 10 Homunculus motorio e sensitivo: la rappresentazione del corpo nella corteccia motoria e sensitiva appare deformata perché non è proporzionale alla superficie corporea, ma alla densità di innervazione, sia dei muscoli, sia della superficie cutanea Raffigurazione corporea nell area motoria primaria Raffigurazione corporea nell area sensitiva primaria Dita della mano Occhio Pollice Fronte Polso Gomito Braccio Spalla Tronco Anca Ginocchio Gamba Anca Tronco Collo Testa Braccio Gomito Mano Avambraccio Dita della mano Pollice Occhio Naso Faccia Labbra Faccia Labbra Mandibola Denti Gengive Mandibola Lingua Lingua Deglutizione Faringe Organi intra-addominali area motoria primaria (giro precentrale) area sensitiva primaria (giro postcentrale) 19

21 Il corpo umano Igiene, Anatomia, Fisiologia e Patologia Che cos è l homunculus sensitivo? Dov è situata l area (corticale) visiva? E l area uditiva? L area visiva, è situata nel lobo occipitale, presso la scissura calcarina; l area uditiva, nel lobo temporale; l area gustativa, nel lobo dell insula, ove arrivano anche le informazioni sensitive viscerali (sensibilità introcettiva); l area olfattiva in una zona del lobo temporale, detta uncus dell ippocampo. La porzione di cervello che riceve gli impulsi olfattivi è detta rinencefalo e comprende il bulbo olfattorio, il tratto olfattorio, l ippocampo e la corteccia del cingolo. Nell uomo, oltre a ricevere gli impulsi olfattivi, queste strutture, chiamate, nell insieme, sistema limbico controllano l espressione delle emozioni: rappresentano cioè il cervello emozionale. Le strette connessioni esistenti con l ipotalamo spiegano le reazioni viscerali agli stress emozionali. corteccia motoria area di Wernicke Aree motorie. I movimenti volontari sono comandati dalla corteccia cerebrale. L area motoria primaria è localizzata nella circonvoluzione precentrale (o pre-rolandica), situata, nel lobo frontale, subito davanti alla scissura centrale. Come per la corteccia sensitiva, anche nella corteccia motoria i neuroni che controllano i movimenti dei muscoli scheletrici sono disposti ordinatamente: l arto inferiore, medialmente (presso la scissura interemisferica), l arto superiore e la faccia lateralmente. Anche per l area motoria i collegamenti sono crociati: perciò una metà della corteccia controlla i movimenti della metà controlaterale del corpo. Nella rappresentazione motoria (homunculus motorio) grande spazio è riservato alle mani (dotate di fini movimenti) e ai muscoli interessati all articolazione del linguaggio (muscoli della bocca, della lingua, del faringe, laringe ecc.), per l importanza che questo assume nella nostra vita di relazione. parola udita area di Broca corteccia uditiva Figura 11 Le principali aree cerebrali del linguaggio sono l area di Wernicke (nel lobo temporale) e l area di Broca (nel lobo frontale). La prima è coinvolta nel riconoscimento delle parole, percepite come suoni dalla corteccia uditiva del lobo temporale; la seconda nella programmazione ed elaborazione motoria del linguaggio: programma i movimenti coordinati che la muscolatura volontaria (della bocca, della lingua, della laringe ecc.), controllata dalla corteccia motoria pre-centrale, dovrà effettuare per ottenere l emissione dei suoni in forma di parole. Come illustrato in figura, queste aree sono tra loro collegate e sono inoltre collegate all area visiva del lobo occipitale, per il riconoscimento del linguaggio scritto e per la lettura. Le aree del linguaggio e l emisfero dominante. La corretta espressione verbale è un processo piuttosto complesso, che coinvolge diversi centri nervosi, detti aree del linguaggio. Questi centri non sono bilaterali, ma sono situati solo su un emisfero. L emisfero che controlla il linguaggio è molto spesso quello che controlla la mano con cui scriviamo e viene perciò detto emisfero dominante. Nei soggetti che scrivono con la destra (e anche in molti mancini) l emisfero dominante è il sinistro; in alcuni mancini (circa il 35%) è invece il destro. L emisfero non dominante (in genere il destro) sembra importante per il talento musicale e artistico, mentre quello dominante sembra più coinvolto nell elaborazione del pensiero razionale. L elaborazione delle emozioni coinvolge, invece, un altra parte del cervello, situata in profondità: il sistema limbico. Le principali aree del linguaggio sono (Figura 11): l area di Broca, situata nel lobo frontale sinistro, davanti all area motoria primaria; l area di Wernicke, situata, invece, nel lobo temporale, vicino all area acustica. L area di Broca, detta anche area motoria del linguaggio, controlla l articolazione delle parole; l area di Wernicke, area sensoriale del linguaggio, permette invece la comprensione delle parole udite. Aree associative. Numerose aree corticali, site nei diversi lobi cerebrali, non danno origine, se stimolate, ad alcun effetto motorio o sensoriale. Sono 20

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