Sensi speciali. Sensi somatici. Recettori. trutture di natura roteica poste sulla embrana o nel citolasma
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- Letizia Simonetti
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1 I recettori sensoriali Recettori trutture di natura roteica poste sulla embrana o nel citolasma Cellule specializzate per la trasduzione di stimoli di varia natura in segnali elettrici Vista Sensi speciali Udito, equilibrio Olfatto Gusto Sensi somatici Tatto,Dolore, Temperatura Posizione del corpo Proprio cettiva
2 Recettore: struttura specializzata stimolata da modificazioni ambientali esogene ed endogene E in grado di trasformare diversi tipi di energia in impulsi nervosi che vengono inviati al Sistema Nervoso Centrale L informazione viene qui decodificata ed analizzata, determinando la sensazione Stimolo adeguato: variazione ambientale che, con minima incidenza energetica specifica, genera l impulso nel recettore
3 Meccanismi di codificazione dello stimolo Codificazione della qualità e della posizione dello stimolo: ogni modalità sensoriale possiede una via specifica ( via privata ) sia nel midollo spinale che nell encefalo (densità recettoriale) Codificazione dell intensità dello stimolo: modificazione della frequenza di scarica e della popolazione di recettori attivati Sintonizzazione delle frequenze: gli inputs sensoriali sono proiettati in più aree encefaliche
4 Trasduzione dello stimolo in impulsi nervosi La stimolazione del recettore determina l apertura dei canali del Na + e del K + (potenziale recettoriale graduato); quando il potenziale recettoriale raggiunge il valore soglia (potenziale generatore) si ingenera il potenziale d azione. Se lo stimolo è sotto-liminale, l evento elettrico non si propaga ma influenza elettrotonicamente le regioni vicine Relazione stimolo-risposta: la maggior parte dei recettori funziona entro un ampio range di intensità di stimolazione. L entità della risposta è proporzionale al logaritmo dell intensità della stimolazione
5 Trasmissione degli inputs sensoriali Fibre nervose: A,B,C (diverse per e velocità di conduzione) -Propriocettori e recettori tattili: fibre di tipo A -dolore acuto: fibre A; -dolore persistente: fibre C Recettori tattili: fibre Aβ (Stimolazioni pressorie grossolane fibre C) Afferenze cinestesiche (capsule articolari e legamenti): fibre A Afferenze termiche: terminazioni nervose libere non mielinizzate. Il numero di recettori è scarso; sono pertanto necessari notevoli fenomeni di sommazione spaziale
6 Arco riflesso Interneurone (a livello spinale o encefalico) Neurone afferente Neurone efferente Struttura recettoriale Effettore
7 Circuiti nervosi presenti nei mammiferi Divergente: un neurone influenza molti altri neuroni Convergente: un neurone riceve informazioni da un ampia gamma di altri neuroni Parallelo: un singolo impulso può avviare una serie di impulsi in altri neuroni
8 Esempi di recettori sensoriali strutture specializzate osservabili a a livello uperficiale (cute,sottocute) o in profondità muscoli, articolazioni,tendini, visceri) con roprietà di trasformare differenti tipi di nergia in impulsi elettrici
9 Classificazione dei recettori in base al tipo di stimolo a cui sono sensibili Meccanocettori Segnalano deformazioni meccaniche del recettore o delle cellule adiacenti al recettore stesso Termocettori Nocicettori Segnalano variazioni della temperatura (alcuni sensibili al freddo e altri al caldo) Segnalano un danno tissutale sia di natura fisica che chimica (recettori dolorifici) Recettori elettromagnetici Segnalano stimoli lumino si a livello della retina Chemocettori Segnalano stimoli di natura chimica (gustativi, olfattivi, po 2 e pco 2, osmolarità
10 Meccanocettori Sensibilità tattile della cute Terminazioni nervose libere Terminazioni ad estremità espansa Dischi di Merkel Terminazioni arboriformi Corpuscoli di Ruffini Terminazioni capsulate Corpuscoli di Meissner Terminazioni nervose annesse ai peli Sensibilità profonde Terminazioni nervose libere Terminazioni ad estremità espansa Terminazioni arboriformi Corpuscoli di Ruffini Terminazioni capsulate Corpuscoli di Pacini Terminazioni muscolari Fusi neuromuscolari Organi tendinei del Golgi Udito Recettori cocleari Equilibrio Recettori vestibolari Pressione arteriosa
11 Sensibilità tattile della cute Sensibilità profonde
12 Sensibilità profonde Fuso neuromuscolare rgano tendineo di Golgi
13 Udito Equilibrio Pressione arteriosa
14 Termocettori Rispondono alla temperatura FRIGOCETTORI CALOCETTORI Dubbi sulla identità anatomica: Corpuscoli di Krause (freddo Terminazioni libere (caldo) emperatura di attivazione: FREDDO tra 12 e 37 C (max 32). Poi riprendono a scaricare tra 45 e 50 C reddo paradosso: immersi in una vasca con acqua 42 C, se viene messa acqua a 47 C si avverte n freddo intenso CALDO tra 20 e 47 C (max tra 38 e 43 C) Sensazioni trasportate da fibre Aδ e C (lente Se si tocca un oggetto freddo e lo si allontana rimane la sensazione di freddo La percezione della temp. è
15 Nocicettori Terminazioni nervose libere Nella cute sono suddivisi in due classi: ECCANONOCICETTORI timoli meccanici rispondono solo a OCICETTORI PLURIMODALI rispondono a timoli dolorifici di varia natura (termici, chiici ecc.) ono in grado di generare un cremento della risposta quando stimolo viene prolungato nel empo iperalgesia
16 Chemocettori Gusto Gemme gustative Olfatto Recettori dell epitelio olfattivo Concentrazione di O2 e CO2 nel sangue Osmolarità dei liquidi organici
17 Classificazione dei recettori in base alla localizzazione Propriocettori Si trovano nei muscoli, tendini, articolazioni e danno luogo ad informazioni che riguardano i movimenti e la posizione del corpo nello spazio. Esterocettori Sono rappresentati da tutti i recettori cutanei (tattili, dolorifici, termici) e danno informazione de cambiamenti che avvengono nelle immediate vicinanze della cute. Inoltre, a questo gruppo apparten gono anche i recettori specifici della retina, dell orecchio interno della mucosa nasale: essi percepiscono a distanza le variazioni dell ambiente lontano dall animale Enterocettori Trasmettono impulsi originati dag organi interni (visceri cavi, cuore, ecc.).
18 Attivazione dei recettori sensoriali Si ha in seguito all incontro con uno stimolo pecifico detto stimolo adeguato: questo è aratteristica unica di ogni recettore. s: fotorecettori luce recettori auditivi onde sonore n realtà in alcuni casi il recettore può essere attivato nche da stimoli non specifici ma la risposta non è funzio ale. Es: forte compressione sul globo oculare crea una ensazione luminosa. Come fanno tipi differenti di recettori a rilevare tipi differenti di stimoli? La specificità del recettore è dovuta a - caratteristiche molecolari della membrana - struttura del recettore - particolare organizzazione del recettore con altre cellule accessorie
19 Ognuno dei principali tipi di sensazioni di cui possiamo avere esperienza (dolore, tatto, visione, suoni ecc.) si definisce MODALITA SENSORIALE ma le fibre nervose trasportano solo impulsi elettrici come è possibile che vengano trasmesse differenti modalità sensoriali? iascuna via nervosa afferente va a termina- e in un area specifica del S.N.C e il tipo i sensazione che viene avvertita è deter- inato da quella particolare area del.n.c alla quale giunge la via nervosa Fantaipotesi: facendo terminare il nervo ottico dove termina l acustico e viceversa si potrebbe vedere il tuono e sentire il fulmine.
20 Relazione tra intensità dello stimolo e potenziale recettoriale ampiezza aumenta rapidamente all inizio, ma uccessivamente, a più alte intensità di stimolo umenta progressivamente sempre meno. no stimolo molto debole di solito riesce a gene are almeno qualche impulso, mentre una stimol ione molto intensa causa incrementi progressiamente minori della frequenza dei potenziali azione
21 l recettore è in grado di discriminare le variaioni di intensità di stimoli deboli assai meglio i quelle di stimoli molto forti. iò permette al recettore di avere un campo i intensità di risposta estremamente mpio a livelli molto bassi
22 Meccanismi di insorgenza dei potenziali recettoriali Deformazione meccanica del recettore Azione di una sostanza chimica sulla membran Modificazioni di temperatura della membrana Effetti di radiazioni elettromagnetiche Modificano le caratteristiche della membrana del recettore e permettono il flusso di ioni attraverso i suoi canali
23 Corpuscolo di Pacini E situato prevalentemente sotto la cute. E formato da una terminazione nervosa amielinica incapsulata da diversi str ti di tessuto connettivo (tipo cipolla). La terminazione appartie ne ad una fibra nervosa mielinica. o stimolo adeguato per il corpuscolo di Pacin costitutito da pressioni profonde applicate alla ute. ueste pressioni agiscono sulla capsula di tessuto onnettivo e quindi sulla terminazione nervosa de erminando nella membrana di quest ultima l aper- ura di canali del sodio.
24 l conseguente ingresso di ioni Na + depolarizza la embrana stessa e produce il potenziale gene atore. e questo è di sufficiente ampiezza, potrà depola izzare la membrana del primo, più vicino nodo di anvier sino alla soglia dando inizio ad un poten- iale d azione.
25 intensità dello stimolo è codificata intensit ome frequenza di scarica dei otenziali d azione DICE DI FREQUENZA DELL INTENSITA DELLO STIMOLO l numero dei potenziali azione insorgenti nella nità di tempo è funzione ell intensità della presione (aumenta il numero ei canali Na + aperti). ltro meccanismo: ODICE DI POPOLAZIONE aumento di pressione etermina l attivazione i un maggior numero di orpuscoli di Pacini, in uanto l aumento di presione va ad interessare n area cutanea più vasta.
26 Il sistema nervoso risponde a stimoli ripetitivi con meccanismi di adattamento Spesso quando uno stimolo viene applicato in odo continuo, l encefalo gradatamente ne erde coscienza. Ciò avviene ad esempio a fronte di un rumore i fondo (ticchettio di un orologio): dopo un erto tempo non lo si avverte più. adattamen- Questo fenomeno è denominato adattamen to sensoriale e può avvenire sia con un meccanismo cerebrale che con variazioni insorgen ti a livello recettoriale. Esistono: RECETTORI A RAPIDO ADATTAMENTO Esempio: Corpuscolo di Pacini RECETTORI A LENTO ADATTAMENTO
27 Come si spiega l esistenza l di recettori a lento e a rapido adattamento? Occorre ammettere che i recettori a lento adattamento siano in grado di mantenere costante, per tutta la durata dell applicazione dello stimolo un certo grado di depolarizzazione, mentre nei recettori a rapido adattamento il potenziale precipita rapidamente. L intimo meccanismo che porta all adattamento sembra legato alle specifiche proprietà dei recettori, ma il problema per il momento non può dirsi risolto.
28 e modalità di adattamento adattamento sono caratteristiche pecifiche di ciascun tipo di recettore. ra i meccanocettori, quello meglio studiato è il orpuscolo di Pacini. uando si applica una forza deformante questa viene potenziale recettoriale. rasmessa ed evoca il potenziale opo pochi centesimi di secondo il liquido extracellare all interno del corpuscolo (struttura viscoelastica) i ridistribuisce e la pressione risulta dissipata pe ui il potenziale recettoriale non viene più gene- ato, nonostante la compressione continui. uando la forza deformante viene rimossa si producono venti opposti. l corpuscolo di Pacini genera segnali all inizio e lla fine della compressione
29 Il tatto La pelle è particolarmente sensibile a ogni forma di contatto. Possono essere distinte sensazioni tattili di diversa natura, come il caldo, il freddo, la pressione e il dolore grazie ai vari tipi di recettori Nella fisiologia classica il tatto viene annoverato tra i sensi minori. In realtà questa è una semplificazione erronea: ciascun movimento, soprattutto l afferrare e il tenere in mano gli oggetti, si realizza grazie alla collaborazione finemente coordinata di sensibilità e motilità
30 ellule di Merkel: sono i più semplici sensori di tatto. ono localizzati nello strato basale della epidermide. rasmettono gli impulsi che ricevono ad una ingola fibra nervosa (sensori proporzionali). egistrano la pressione esercitata sulla cute. ondamentali per la sensibilità fine. sempio: discriminazione lettere in rilievo orpuscoli di Meissner:Al confine tra epidermide e erma. Costituiti da una decina di cellule incolonate tra le quali decorre una fibra afferente. Non eagiscono a pressione persistente ma solo a varia-
31 rpuscoli di Ruffini: Nel derma. Ammassi cellulari apattiti, contengono un fitto groviglio di fibre nervose tate di numerose giunzioni. Somigliano agli organi del lgi e anch essi misurano la tensione del testo. Reagiscono maggiormente agli stimoli veci rispetto a quelli lenti ma non si adattano mai mpletamente (sensori proporzionali-differenziali). rpuscoli di Pacini: Ancora più in profondità. ascun corpuscolo è composto da un guscio che ntiene fino a 60 strati di cellule appiattite e circondano una grossa terminazione nervocentrale. Essa scarica solo all inizio e al terine di una sollecitazione, per tale ragione i corpuscoli no particolarmente sensibili alle vibrazioni, in cui rezione e velocità dello stimolo variano continuamente.
32 Terminazioni nervose annesse ai peli. Molti mammiferi possiedono, vicino agli occhi e alla bocca, peli particolarmente sviluppati (vibrisse ) che possiedono funzione sensoriale. Molto sviluppati negli animali notturni e in quelli che vivono in tunnel sotterranei
33 u ogni centimetro quadrato di pelle mediamen e circa 130 recettori tattili
34 Fusi neuro-muscolari Presentano 2-10 fibre intrafusali (in parallelo con le fibre extrafusali) ancorate ad un estremità all endomisio di quest ultime ed innervate da motoneuroni Aγ. La distensione delle fibre extrafusali determina la deformazione della zona equatoriale e la stimolazione delle terminazioni anulospirali (fibre Aα) che attivano i motoneuroni per le fibre extrafusali (lunghezza statica) Ai lati delle anulospirali possono essere presenti le terminazioni a fiorame (fibre Aβ) con soglia di attivazione più elevata; stimolano i motoneuroni dei flessori ed inibiscono i motoneuroni degli estensori ipsilaterali. L effetto è opposto sull arto controlaterale (lunghezza dinamica).
35 Fuso neuro-muscolare
36 Innervazione motrice e sensitiva del fuso-neuromuscolare
37 Organo tendineo del Golgi e fuso neuro-muscolare
38 Organi muscolo-tendinei del Golgi Terminazioni nervose situate fra le lacinie del tendine e pertanto in serie rispetto alle fibre muscolari Mediante fibre sensitive Ib inviano inputs ad un interneurone inibitorio che sinapta con il motoneurone per lo stesso muscolo, inibendolo; è anche presente la stimolazione dei motoneuroni per i muscoli antagonisti Vengono stimolati sia dallo stiramento passivo del muscolo (anche se scarsamente) che,soprattutto, dalla sua contrazione, durante la quale scaricano continuamente al fine di evitare la lacerazione delle fibre muscolari
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