Membrane: barriere a permeabilità selettiva passaggio controllato
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- Silvano Romagnoli
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1 TRASPORTO
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3 Membrane: barriere a permeabilità selettiva passaggio controllato MP:Omeostasi cellulare mantenimento della conc. intracell. di ioni e molecole entro valori corretti (oltre ad adesione, interazione stimoli esterni, sede sintesi etc) ENDO/ESO-CITOSI flusso di volumi materiale TRASPORTO transmembrana passaggio di molecole/ioni singoli Importanza del flusso di ioni e molecole sulle funzioni cellulari Ioni K+, Na+, Ca2+, Cl-, H+,.. influenza su molteplici attività cellulari (es metabolismo energetico, impulso nervoso, mantenimento ph, rilascio di ormni, regolazione del ciclo cellulare, etc) Molecole e metaboliti: zuccheri, nucleotidi, aa,.. nutrimento, energia e sostanze utili per catabolismo e anabolismo
4 Ioni e metaboliti sono continuamente trasportati attraverso i vari compartimenti cellulari delimitati da membrana
5 Il trasporto/passaggio attraverso la membrana è influenzato da: Dimensione della molecola trasportata Carica e/o polarità della molecola trasportata Differenza di concentrazione (gradiente chimico ed elettrochimico) a cavallo di membrana
6 Tipi di trasporto NO ENERGIA Diffusione semplice secondo gradiente- piccole molecole idrofobiche o debolmente polari (O2, CO2, EtoH, H2O) a cui la membrana è permeabile Diffusione facilitata o trasporto passivo secondo gradiente, mediato da proteine (metaboliti, ioni) velocità maggiore ENERGIA Trasporto attivo contro gradiente, mediato da proteine di trasporto genera gradienti elettrochimici (trasporto, sintesi ATP, potenziale membrana, impulsi nervosi)
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8 Trasporto nell eritrocita a)diff.semplice di O2,H2O e CO2 (Isomero D) b) diff. facilitata da carrier specifici (Antiporto) c) diff. facilitata mediata da p.canale (acquaporina) d) trasporto attivo sostenuto da idrolisi di ATP
9 Esempio di DIFFUSIONE SEMPLICE Movimento spontaneo secondo gradiente di piccole molecole apolari Direzione del trasporto dell ossigeno, dell anidride carbonica e del bicarbonato negli eritrociti La direzione di spostamento dipende dalla differenza di concentrazione e quindi dal distretto corporeo in cui si trova eritrocita. La CO2 non è molto solubile in citoplasma o sangue trasporto sotto forma di ioni bicarbonato in un sistema trasporto passivo mediato da proteina scambiatrice di anioni (che sfrutta gradiente Na+)
10 Diffusione La diffusione è sempre un movimento verso l equilibrio: tende sempre al minimo di E. molecole di soluto si spostano vs comparto con minore conc L E libera è ridotta al minimo quando le molecole si spostano secondo il loro gradiente di concentrazione. Osmosi: flusso di solvente in risposta a diverse concentraz di soluto L acqua tende a spostarsi dalle regioni a [ ] di soluto più bassa (con Elibera più elevata) alle regioni a più elevata [ ] di soluto (con Elibera più bassa). Il flusso si blocca quando la sua forza controbilancia la p. osmotica
11 La membrana plasmatica è semipermeabile (=permeabile solo ad acqua e poche altre molecole) e quindi soggetta ad osmosi Effetto della diversa osmolarità su cellule animali
12 Le cellule animali (prive di parete) riducono la differenza di osmolarità grazie a pompe ioniche, espellendo attivamente molti ioni consumo continuo di enorme quantità di energia per minimizzare differenza tonicità Equilibrio osmotico indipendente dal tipo di soluto conta solo concentrazione (molarità) complessiva NB: La differenza di [ ] ai lati della membrana (citoplasmatica ed interne es mt) è poi sfruttata per vari processi cellulari (trasmissione impulso nervoso, trasporto soluti, produzione ATP, )
13 Reazione delle cellule vegetali ai cambiamenti dell osmolarità. Ambiente ipotonico genera P di turgore In generale le cellule vegetali vivono in ambiente ipotonico La parete cellulare controbilancia la tendenza al rigonfiamento (vegetali, funghi, batteri)
14 Il vacuolo delle cell. vegetali contribuisce alla p. turgore e ai fenomeni di crescita Richiamando acqua per osmosi spinge su parete e da sostegno alla cellula
15 In alcuni organismi unicellulari privi di parete, come i protozoi ciliati, i vacuoli contrattili partecipano all osmoregolazione, captando ed espellendo H2O
16 Rapporto tra idrofobicità (X) e velocità diffusione (y) attraverso membrane La v di diffusione influenzata da: dimensione, idrofobicità/polarità, carica della molecola (e dalla Temperatura) I doppi strati lipidici sono + permeabili alle molecole piccole che a quelle grosse. Le piccole molecole importanti per le funzioni cellulari sono acqua, ossigeno e CO2. Quanto più una molecola è idrofobobica tanto più facilmente attraversa una membrana. I doppi strati sono impermeabili agli IONI. Il gradiente ionico deve essere mantenuto!
17 DIFFUSIONE FACILITATA O TRASPORTO PASSIVO 1) carrier (o permeasi), 2) proteine canale, o 3) porine mediano il passaggio secondo gradiente di soluti polari e/o grandi (no energia) canale forma canale idrofilo +- selettivo, +- grande (porine e canali ionici) Carrier cambio conformazionale transfer soluto (movimento attraverso i canali è + veloce perché non c è variazione conformazionale) NB la direzione dipende solo dal gradiente di concentrazione!
18 Cinetica della diffusione semplice vs diff. facilitata Diff semplice v= PΔS (P permeabilità, ΔS differenza di concentrazione) Anche la direzione determinata da differenza concentrazione! Diff. facilitata relazione non lineare rispetto al gradiente di concentrazione: saturazione e possibilità di regolazione e/o inibizione, analogia con cinetica enzimatica
19 ESEMPIO DI PROTEINA CARRIER: GLUT-1 [glu] ematica=3.6~5mm [glu]intracell =~1-0.5mM Cambiamento conformazionale (allosteria) indotto da Glu cinetica analoga agli enzimi Si lega alle molecole di soluto in modo da proteggerne i gruppi polari o provvisti di carica Specificità possibilità di regolazione
20 Glut 1 ha struttura a fasci di eliche che formano cavità idrofilica per il passaggio del Glu. Esiste una famiglia di trasportatori GluT, con diversa distribuzione tissutale e diversa specificità per la molecola trasportata Interazione tra carrier e soluto si basa su legami deboli: es legami H
21 Regolazione del trasporto mediato Negli adipociti l attività del GluT4 è modulata dall insulina Insulina (prodotta dal pancreas in risposta ad alti livelli ematici di Glu) promuove la fusione di vescicole contenenti il GluT con la membrana e quindi la captazione di Glu dal sangue Quando Glu ematico scende cala produzione di insulina e Glut 4 viene ricapatato in vescicole interne
22 [Glu ] nel plasma: mm la [Glu ] apparente nella cellula è inferiore (1-0.5 mm) Il Glu appena entrato nella cellula viene fosforilato e quindi metabolizzato. Questo fa sì che la [ ] di Glu in una cellula rimanga bassa. La fosforilazione del Glu trattiene il Glu nella cellula poiché il trasportatore non riconosce la forma fosforilata dello zucchero: Ottimo stratagemma.
23 Diffusione facilitata proteine CANALE. Mediano passaggio soprattutto di ioni Canali ionici Selettivi: 1 solo tipo di ione ( Na+, K+, Ca++, Cl- ); velocità; Controllati finemente : possono essere aperti o chiusi gating (controllo a breve e lungo termine) -controllo da potenziale (impulso nervoso) -controllo da ligando (sostanze specifiche, es neurotrasmettitori) -controllo meccanico (forze fisiche su membrana)
24 CANALI IONICI la selettività dei canali ionici dipende da carica e dimensione dello ione: il poro si adatta geometricamente ed elettrostaticamente allo ione Possibilità di controllo della pervietà Il canale K+ batterico ha 2 eliche che funzionano da filtro: si rimodellano secondo distribuzione di carica gating
25 Esempio di controllo/gating da potenziale La ddp modula la struttura 3D del canale per K+ e quindi la sua pervietà Il canale K+ leak lascia uscire K+ dala cellula contribuisce a generare potenziale di membrana (negativa all esterno) importanza per lo stimolo nervoso
26 positivo neg
27 Diffusione facilitata PORINE Le porine formano canali idrofilici per il passaggio di molecole polari PORINE, tipiche di batteri, e di membrana esterna di mt e clp pori più larghi e meno specifici dei canali ionici. I pori sono costituiti da proteine trans-membrana multipasso: porine. I segmenti trans-membrana sono ripiegati a foglietto β cilindrico chiuso (β barrel) che ha nella parte centrale un poro ripieno d acqua. Parte interna idrofila-parte esterna a contatto con i lipidi: idrofoba. Passaggio delle molecole in funzione della dimensione dei pori. Struttura diversa dai canali ionici (fasci di eliche transmembrana)
28 Diffus.facilitata ACQUAPORINE In alcuni tessuti è stata scoperta una famiglia di proteine canale denominate acquaporine (AQP) che facilitano il flusso molto veloce delle molecole d acqua all interno o all esterno delle cellule Si trovano in specifici tessuti che richiedono questa capacità (es: tubuli prossimali dei reni, eritrociti; radici piante). Sono proteine integrali di membrana con 6 segmenti transmembrana elicoidali. La presenza di acquaporine spiega alta V di passaggio di acqua! Altra HP quella dei buchi transitori nei monostrati!
29 Le acquaporine permettono il passaggio passivo di catenelle di molecole di acqua Abbondano cellule con elevato scambio idrico flusso di acqua + veloce di semplice diffusione
30 Diverse modalità di trasporto mediate dai carrier
31 2 diverse modalità di antiporto 1) Legame alternato (ione vs soluto) 2) Legame contemporaneo (ione e soluto)
32 TRASPORTO ATTIVO Movimento contro gradiente elettrochimico mediato da proteine (POMPE) Rende possibile l assorbimento di sostanze nutrit. essenziali, dall ambiente o dai liquidi circostanti, anche quando la loro [ ] ext è più bassa. sostanze nocive alla cellula o rifiuti possono essere espulsi anche se la loro [ ] int è più bassa. Consente alla cellula di mantenere le [ ] specifici (K+, Na+, Ca++ e H+) int di ioni inorganici Consumo di energia accoppiamento a processo esoergonico Direzionalità definita (indipendente da conc dei soluti trasportati)
33 IL trasporto attivo essendo mediato da proteine condivide alcune caratteristiche della diffusione facilitata: Saturabilità (V max e Km) Possibilità di regolazione allosteria Differenze Cambiamento conformazionale indotto non (solo) da legame con soluto ma (anche) da donatore di energia
34 Trasporto attivo (classificazione in base a fonte di energia) Direttamente dipendente da idrolisi di ATP (trasporto attivo diretto) Accoppiato a passaggio secondo gradiente di altri soluti/ioni (trasporto attivo indiretto) Dipendente da altro processo esoergonico (es flusso di e- attivati durante catena trasporto mitocondriale abbinato a traslocazione di protoni vs matrice mitocondriale o flusso di e- energizzati dalla luce traslocazione di protoni vs spazio interno tilacoide) Dipendente da luce (es batteriorodopsina: pompa protoni in seguito a foto-attivazione)
35 CONFRONTO FRA TRASPORTO ATTIVO DIRETTO E INDIRETTO (Monosaccaridi o Aa) ATPasi di trasporto (o Na+) Il passaggio esoergonico di H+ verso l interno fornisce l E per trasportare il soluto contro gradiente! Diretto o primario: accoppiato a reaz chimica esoergonica Indiretto o secondario: cotrasporto con cationi secondo gradiente (SIMPORTO o ANTIPORTO). H+ preferito da batteri, funghi e piante. Na+ : cellule animali
36 ATP asi di tipo P (P: fosforilazione) proteine fosforilate in modo reversibile (su un residuo di ac. Aspartico) polipeptide: 8-10 segmenti trans-membrana a zig-zag. Responsabili del mantenimento del gradiente ionico transmembrana Es: Pompa Na+ / K+ pompa Ca2+ ATPasi H+ ATPasi responsabile della acidificazione del succo gastrico; comuni su membrana plasmatica di piante e batteri
37 ATP asi di tipo P Pompa Na+/K+ ATPasi (antiporto attivo) La fosforilazione modifica la conformazione e l affinità di legame
38 La pompa è allosterica in q. esiste in due stati conformazionali dipendenti da fosforilazione dep aperto verso l interno bassa affinità per K P aperto verso l esterno bassa affinità per Na FUNZIONI Mantiene potenziale di membrana (negativo all interno) Equilibrio osmotico Gradienti sfruttabili x cotrasporti (glucosio e altri composti organici)
39 Nelle cell animali [K+]int~150mM> est [Na+]int~15mM<est La pompa espelle 3 Na+ e trasporta in 2 K+ Struttura pompa NaK Formata da 2 subunità (α lega ioni e ATP, β modulatoria)
40 Trasporto attivo indiretto: simporto Na/Glu Proteina allosterica Il legame del Na modula affinità di legame per Glu Il Glu legandosi modifica conformazione proteina
41 Integrazione dei vari meccanisimi di trasporto Lume cellula (trasp attivo indiretto) cellula sangue (diffusione facilitata)
42 ATPasi di tipo P pompa Ca2+/ATPasi Molto rapida ed efficiente (genera differenze di conc di volte!) Su membrana plasmatica ma anche su RE e mitocondrio Espelle Ca2+ per mantenere bassa la Ca2+ citosolica Ca2+ modula attività vari enzimi (II messaggero) e contrazione muscolare minime variazioni di concentrazione innescano varie risposte cellulari
43 ATPasi di tipo P pompa H+/ATPasi Caratteristica di membrane plasmatiche vegetali, batteriche e di funghi Funzioni: eliminazione di H+ prodotti da catabolismo e creazione gradienti sfruttabili
44 Membrana plasmatica batteri, funghi, piante;vacuoli, lisosomi,.. in queste membrane si crea un gradiente di H+ invece che di Na+
45 Il gradiente è sfruttato per trasporto di sostanze utili
46 Animali: solo in particolari tipi cellulari (epitelio gastrico acidità gastrica) si esprime pompa scambiatrice K+/H+ ATPasi La secrezione acida è controllata per via ormonale Strategia dei farmaci anti-acidità (vari target)
47 ATPasi di tipo V (V: vescicola) - Pompano protoni in organuli quali Vescicole- Vacuoli Endosomi- Complesso di Golgi -Non subiscono fosforilazione diretta -Formate da 2 componenti: 1 integrale di membrana 1 periferica sulla superficie della membrana. Il componente periferico contiene il sito di legame per l ATP e quindi ATTIVITA ATPasi Funzione: creare comparti cellulari con particolare ph Creare gradienti utilizzabili per sistemi di cotrasporto
48 ATPasi di tipo F (F: fattore) In batteri, e membrane interne di mitocondri e cloroplasti parte integrante del meccanismo che conserva l E delle radiazioni solari o dell ossidazione di un substrato sotto forma di ATP implicate nel trasporto di H+ 2 componenti entrambi costituiti da complessi con + subunità: - Componente integrale (F0: poro transmembr. per H+) - Componente periferico F1: contiene sito di legame per ATP. Funzione duplice: Possono sfruttare E che deriva per idrolisi di ATP per pompare H+ contro gradiente Catalizzano anche processo inverso: il flusso esoergonico di H+ secondo gradiente elettrochimico viene usato per sintetizzare ATP. In questo caso si chiamano ATPsintasi.
49 ATPasi di tipo ABC (ABC: cassetta che lega l ATP) Cassetta: indica i domini catalitici della proteina che legano l ATP come parte integrante del processo di trasporto. Ampia famiglia di proteine di trasporto tra loro correlate per sequenza e forse anche per meccanismo molecolare molto diffuse in procarioti e eucarioti Funzione: Trasportano non solo cationi (come le altre ATPasi) ma anche ioni, zuccheri, Aa, peptidi e polisaccaridi ( varietà soluti) Sono poco selettivi (vari tipi di soluto) Alcuni pompano antibiotici o altri farmaci (lipofili) fuori dalla cellula resistenza al farmaco (MDR)
50 Struttura dei trasportatori ABC 4 domini: 2 integrali idrofobici e 2 citoplasmatici ciascuno dei 2 domini integr. è costituito da 6 segmenti e forma il canale per il soluto I 2 domini periferici legano ATP e accoppiano la sua idrolisi al trasporto Rilevanza clinica Alcuni tumori caratterizzati da overespressione di geni ABC (MDR: multi-drugresistance) pompano fuori dalla cellula farmaci antitumorali (idrofobici) resistenza alla terapia
51 Rilevanza clinica dei sistemi ABC Alcuni tumori umani sono resistenti a molti farmaci normalmente abbastanza efficaci nell arrestare la crescita tumorale: overespressione di MDR. Bassa espressione di trasportatori ABC di nucleosidi in alcuni tumori vanifica effetto di farmaci antitumorali (analoghi nucleosidici per bloccare sintesi DNA) Resistenza ad antibiotici e farmaci in microorganismi patogeni: es Plasmodio (protozoo agente della malaria) resiste a farmaco clorochina grazie a mutazione su gene ABC Nella fibrosi cistica il paziente accumula muco denso nei polmoni: Difetto genetico su trasportatore ABC per il trasporto di Cl- verso il lume delle vie aeree (gene CTFR). Se non viene espulso il Cl -, nemmeno Na+ e H2O vengono emessi nel lume muco denso, disidratazione, infezioni batteriche polmonari
52 Nel 70% dei casi di fibrosi cistica la mutazione genica impedisce alla prteina trasportatrice di raggiungere la membrana (difetto di targeting)
53 Trasporto che sfrutta l energia luminosa: la BATTERIORODOPSINA dei batteri alofili Es di pompa protonica attivata da energia luminosa In batteri alofili (purpurei fotosintetici) Integrale di membrana con 7 domini α-elica Pompaggio vettoriale di H+ vs esterno cellula Il cromoforo retinale subisce una isomerizzazione innescata dal fotone assorbito
54 L isomerizzazione fotoindotta del retinale modifica proprietà acido base della proteina Risultato: Pompaggio vettoriale di protoni dall interno all ext. genera gradiente elettrochimico di H+ sfruttato per sintetizzare ATP.
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