Ottica fisiologica. La retina: Anatomia

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1 Psicologia Generale I Ottica fisiologica La retina: Anatomia La funzione primaria della retina è quello di catturare la luce e iniziare gli stimoli nervosi. La retina è una struttura stratificata complessa. Giace appoggiata all epitelio pigmentato che assorbe la luce prevenendo i riverberi 1

2 La retina: Anatomia Stranezze della retina Punti di riferimento retinici Macula (1.5 mm/ 5º): La regione che circonda la fovea. La visione e migliore e sensibile ai colori. Al di fuori e piu sensibile al movimento. Disco ottico: Uscita delle fibre nervose, macula cieca, apporta il sangue. Flusso di sangue retinico (Fornisce nutrimento a tutte le celle tranne che ai recettori) The eye seen with an ophtalmoscope invented by Helmholtz 1. Lo strato della retina sensibile alla luce è quello più profondo. La ragione è che l epitelio epitelio, che rigenera il pigmento sensibile alla luce, non è trasparente e deve essere in contatto con la parte dei recettori in cui è effettivamente contenuto il pigmento. Per nostra fortuna tutti gli altri strati che ricoprono lo strato sensibile alla luce sono trasparenti. 2. Una fitta rete di vasi sanguigni attraversa la retina per nutrirla. Come mai non li vediamo? Il cervello di adatta completamente alla loro presenza e completa la parte di immagine nascosta dai vasi sanguigni (completamento modale) Stranezze della retina 3. Dove il nervo ottico esce dalla retina non si sono recettori. Eppure non sperimentiamo lacune (scotomi) nella scena visiva. Siamo anatomicamente ciechi ma non percettivamente. Come mai? a. La macchia cieca non corrisponde nei due occhi alla stessa parte della scena visiva: un occhio registra quindi quello che è perso dall altro lt occhio. b. Come nel caso dei vasi sanguigni il cervello completa l informazione mancante 2

3 La retina: Anatomia Celle responsabili per catturare la luce e iniziare I segnali neurali fotorecettori giacciono sotto una densa rete di vasi sanguigni e neuroni. La luce deve passare attraverso vari strati prima che possa essere catturate t dai fotorecettori. Ma sono vicini allo strato che procura il sangue (coroide) La retina: Anatomia Segnali neurali generati dai fotorecettori passano attraverso una rete di cellule bipolari. Orizzontali, amacrine che raccolgono e ricombinano il segnale Il segnale viene poi trasmesso alle cellule l gangliari ulteriormente elaborato e portato al cervello attraverso il nervo ottico. Fotorecettori Bastoncelli estremamente sensibili alla luce, funzionano meglio in condizioni scotopiche (notte) Coni meno sensibili alla luce e sono concentrati al centro della retina. Funzionano in condizioni fotopiche (giorno). Ce ne sono tre tipi. 3

4 Fotorecettori: funzionamento I coni e i bastoncelli sono costituiti di due parti: un segmento interno che contiene il nucleo cellulare e un segmento esterno Il segmento esterno contiene molecole sensibili alla luce chiamati fotopigmenti In assenza di luce le correnti elettriche fluiscono nella pila di dischi che contengono i pigmenti Fotorecettori: funzionamento Il pigmento ha la capacità di trasformare (trasdurre) l energia luminosa in un segnale elettrico attraverso una complicata reazione biochimica Il flusso di corrente rilascia il trasmettitore (glutamato) dalla sinapsi e attiva la cellula successiva nella catena Fotorecettori: funzionamento La luce causa dei cambiamenti strutturali nei fotopigmenti (isomerizzazione) Isomerizzazione riduce il flusso di corrente elettrica nel segmento esterno Fototrasduzione L isomerizzazione riduce il flusso di corrente e quindi riduce il rilascio di trasmettitore (glutamato) dalla sinapsi e attiva in modo diverso la cellula successiva nella catena 4

5 Sommario Immagine sulla retina Attivita neurale nei neuroni retinici I fotorecettori assorbono la luce Trasferimento di Impulsi al cervello Corrente elettrica nei recettori Fotorecettori Dalla luce al segnale neurale Tipi diversi per diverse lunghezze d onda Tipi diversi per sensibilità alla luce diverse Risposte graduali (aumento di intensità della = diminuzione dell attivazione!) Risponde a luci puntiformi i Fototrasduzione I fotopigmenti sono sensibili in maniera differenziale alle lunghezze d onda Visione fotopica e scotopica Fotopica Scotopica Recettori Coni (7milioni) Bastoncelli (120 milioni) Localizzazione Fovea Periferia Luminanza funzionale Giorno Notte Sensibilità massima 555 nm (giallo) 505 nm (verde) Colore Tricromatica acromatica Adattamento al buio Rapida (6 minuti) Lenta (30 minuti) Risoluzione temporale Rapida Lenta Risoluzione spaziale Sensibilità bassa Risoluzione alta Sensibilità alta Risoluzione bassa 5

6 Adattamento al buio Quando il pigmento visivo assorbe un fotone perde colore (pigment bleaching). Ad un certo punto il pigmento diventa completamente trasparente e non può assorbire fotoni (perde il colore). Il pigmento deve essere a questo punto rigenerato da un tessuto situato dietro la retina (pigment epitelium) per riprendere a funzionare. I cambiamenti del pigmento visivo si possono misurare (retinal densitometry, W.A.H. Rushton) Adattamento al buio Una completa rigenerazione del pigmento richiede 30 minuti per i bastoncelli e 6 minuti per i coni. Il tempo di rigenerazione sta alla base dei fenomeni di adattamento al buio. Come si ottengono le curve di adattamento? Si misura la minima quantità di luce visibile (soglia assoluta) a vari intervalli di tempo dopo un intenso flash che mette fuori uso tutto il pigmento. Spostamento di Purkinije (Johannes Evangelista Purkinije, ) L adattamento al buio cambia la chiarezza dei colori. Nella visione scotopica abbiamo una sensibilità massima al verde (505 nm) mentre nella visione fotopica al giallo-rosso (555 nm). Nella nostra esperienza questo fatto si traduce in una maggior chiarezza (e quindi visibilità) del verde-blu di notte rispetto al rosso che invece diventa più chiaro di giorno. N.B. L adattamento e il cambiamento di sensibilità al colore imporrebbero dei vincoli all illuminazione e alla segnaletica notturna che non sono rispettati. 6

7 Il pendolo di Pulfrich (Karl Pulfrich, ) In visione scotopica siamo più lenti a processare i segnali luminosi: con basse intensità aumenta il tempo di integrazione (come il fotografo che utilizza un tempo di esposizione più lungo in condizioni di bassa illuminazione). Questo fatto dà origine al curioso fenomeno del pendolo che passa attraverso il tavolo. Sensibilità e acuità L abilità del vedere piccole quantità di luce La convergenza migliora la sensibilità ma riduce la risoluzione (acuità). Integrare per un tempo lungo o su una grande area fa guadagnare in sensitività per stimoli estesi e persistenti ma è meno in grado di specificare quando o dove accadano. Come costruire un sistema visivo che massimizzi la sensibilità e la risoluzione? Definizione: Risoluzione Abilità nel vedere fini dettagli I tre limiti della risoluzione sono dati da: ottica Campionamento dei fotorecettori Convergenza Definizione: Acuità visiva Misura migliore della risoluzione È correlata all oggetto più piccolo che può essere correttamente riconosciuto Snellen chart: Tavole standardizzate con lettere di diverse dimensioni L acuità è definita in relazione alla distanza a cui viene letta la tavola 7

8 Sensibilità La risposta di un fotorecettore è una funzione logaritmica del numero di fotoni assorbiti (dipende dal numero di fotoni) Nella nostra esperienza (a livello macroscopico) questo fatto si traduce nel seguente fenomeno: Per aumentare la nostra sensazione di una unità a bassi livelli di intensità occorreranno pochi fotoni (sarà sufficiente aumentare l intensità luminosa di poco) mentre ad alti livelli di intensità occorreranno molti fotoni (occorrerà un aumento consistente dell intensità per percepire un aumento dell intensità luminosa; cioè per rilevare un cambiamento di chiarezza) Convergenza Come mantenere nello stesso sistema alta sensibilita e alta risoluzione? 130 milioni di fotorecettori ma solo 1,000,000 cellule gangliari per occhio. Compressione (non omogenea) senza perdita di informazione critica Riduzione della risoluzione ma miglioramento della sensitività Non solo trasduzione Sensibilità e acuità I bastoncelli hanno alta convergenza sulle cellule gangliari i coni bassa. Quindi: I bastoncelli saranno più sensibili alla luce dei coni: un segnale sotto soglia diventerà sopra soglia nelle cellule gangliari connesse ai bastoncelli e rimarrà sotto soglia per quelle connesse con i coni (a). I bastoncelli hanno minore acuità visiva dei coni perché: ciascuna cellula gangliare vedrà un segnale questa volta sopra soglia (1) che riceve da un singolo cono mentre una singola cellula vedrà senza distinguerli, un segnale che è dato dalla somma dei segnali ora soglia (1) da più bastoncelli (a). Tre segnali dai coni saranno percepiti come distinti da ciascuna cellule gangliari sucui convergono mentre tre segnali dai bastoncelli saranno percepiti come uno solo. a b Cellule gangliari Alta convergenza Alta sensibilità bassa acuità bastoncelli luce coni Bassa convergenza Bassa sensibilità Alta acuità 8

9 Percorso base dei segnali visivi A che punto siamo: La luce viene riflessa dagli oggetti e entra negli occhi I fotorecettori (coni e bastoncelli) sul fondo dell occhio isomerizzano la luce e creano un segnale neurale (trasduzione sensoriale). Le cellule gangliari ricevono il segnale dai fotorecettori e ne fanno una prima elaborazione Campo recettivo Area della retina o parte del campo visivo entro il quale l attività ità di un neurone può venire influenzata (possono essere generati potenziali d azione) IL campo recettivo di un neurone può essere definito come: La parte del mondo visivo al quale il neurone risponde (che vede ). Cosa deve essere lo stimolo visivo per essere in grado di produrre spike. 9

10 Campo recettivo dei gangli Organizzazione circolare centro/periferia Simmetria circolare 2 regioni distinte mutuamente antagoniste un centro e una periferia Attività spontanea Due tipi definiti sulla base della loro risposta agli aumenti di luce. Tipi di cellule gangliari Non si cancellano l uno con l altro laltro MA supportano diversi aspetti della visione On-center, off-surround Risponde di più quando una aumento di luce è presentato nel centro del campo recettivo e risponde meno quando la luce è presentata in periferia. Off-center, on-surround Risponde di meno quando un incremento di luce è presentato al centro e di più quando è presentato in periferia. Mette in evidenza i bordi Organizzazione i centro-periferia i significa ifi che le cellule gangliari rispondono male ad un illuminazione uniforme. Un luce uniforme stimola il centro e le regioni periferiche allo stesso modo. Il risultato netto è nessuna risposta. Non sono meccanismi adatti a codificare la quantità di luce che cade sulla retina MA vanno bene per segnalare la presenza di un contorno o di contrasto. Elaborazione retinica: Conseguenze percettive La disposizione antagonistica centro/periferia riorganizza l informazione sui punti di luce raccolta dai fotorecettori Questa riorganizzazione ha conseguenze percettive che vedremo quando parliamo di luminanza la prossima lezione 10

11 Conclusione Dalla luce alla visione: Percorso Geniculo-Striato La disposizione i i antagonistica ti dei campi recettivi centro periferia trasforma l informazione puntiforme sulla luce raccolta dai fotorecettori e la riorganizza codificando il contrasto tra superfici vicine Nucleo Genicolato Laterale (LGN) Percorso Geniculo-Striato Corteccia Striata Corteccia striata I neuroni sono rivelatori di caratteristiche Corteccia striata I neuroni sono rivelatori di caratteristiche (LGN) frequent output (LGN) infrequent output vertical bar Striate Cortex diagonal bar Striate Cortex 11

12 Rappresentazione del campo visivo Anche se abbiamo due occhi e due immagini leggermente diverse nei due, il cervello non mantiene l informazione ottenuta dalle due retine separate per sempre. Il mondo viene diviso in un campo visivo destro e sinistro. Rappresentazione del campo visivo Dopo aver lasciato la retina il campo visivo di ciascun occhio viene diviso a metà. La parte nasale del campo visivo di ciascun occhio attraversa da una parte all altra nel chiasma ottico. La parte temporale rimane sullo stesso lato dell occhio da cui origina. Questa suddivisione e incrocio riorganizza gli output retinici cosicché L emisfero Lemisfero sinistro processa l informazione della parte destra del campo visivo L emisfero destro processa l informazione della parte sinistra del campo visivo. Nervo ottico Gli assoni delle cellule gangliari g sono conosciuti collettivamente come nervo ottico. Ciascun occhio ha naturalmente il sui nervo ottico, circa 1 milione di assoni. Assoni che portano informazioni su parti confinanti della retina corrono uno accanto all altro nel nervo Nervo ottico Metà degli assoni di ciascun nervo ottico passa Metà degli assoni di ciascun nervo ottico passa nell altro emisfero nel chiasma ottico (chiasma da croce). Questa combinazione riarrangiata di assoni gangliari viene chiamata tratto ottico. Tutte le informazioni sul lato sinistro del mondo sono mandate nel lato destro del cervello e viceversa. La maggior parte delle fibre che forma il tratto ottico sono fatte passare attraverso il nucleo genicolato laterale e poi alla corteccia visiva primaria 12

13 Il tratto ottico Il tratto ottico è quindi in nome che diamo agli assoni riorganizzati. i Le fibre controlaterali portano informazione dalle emiretine nasali. Le fibre ipsilaterali portano informazione dalle emiretine temporali. Circa il 20% degli assoni sono convogliati verso il collicolo superiore o altre strutture Il restante 80% viene convogliato al nucleo genicolato laterale (LGN) Integrazione binoculare Measurement: Perimetry Input: occhi segregati. Integrazione binoculare con dominanza oculare Rispondono preferenzialmente allo stesso tipo di stimolo in entrambi gli occhi La risposta aumenta quando i campi recettivi di entrambi gli occhi sono stimolati Cellule near e far : percezione della profondità 13