IL CICLO CELLULARE DELLE CELLULE EUCARIOTE. Contenuto di DNA cromosomico umano durante il ciclo cellulare

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1 IL CICLO CELLULARE DELLE CELLULE EUCARIOTE La vita di una cellula comprende una breve fase di divisione M e un interfase di durata maggiore. Nelle cellule in grado di dividersi l interfase è a sua volta suddivisa in tre sottofasi : G1, S, G2 Contenuto di DNA cromosomico umano durante il ciclo cellulare

2 MITOSI Il termine mitosi si riferisce solo alla divisione nucleare La divisione del citoplasma viene definita citodieresi

3 MITOSI La Mitosi, o fase M del ciclo cellulare, provvede alla distribuzione di copie esatte del materiale genetico. Durante la fase G2 del ciclo cellulare si formano due centrosomi coinvolti nel movimento dei cromosomi nei quali sono localizzati i centrioli e si assiste alla formazione di microtubuli. Ogni centrosoma funge successivamente da centro mitotico organizzando i microtubuli del fuso mitotico che si forma durante la profase.

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5 MITOSI

6 La meiosi : riproduzione sessuata e diversità genetica La fecondazione e la meiosi sono due processi che si alternano nel ciclo riproduttivo sessuato. Nella riproduzione sessuata cellule o organismi aploidi (n) si alternano a cellule o organismi diploidi (2n). Nell ambito di questo tipo di ciclo vitali i vari organismi seguono vie diverse e possono permanere per periodi più o meno prolungati nei vari stadi. Sessualità : ricombinazione di materiale genetico proveniente da due cellule gametiche Riproduzione : formazione di nuovi individui a partire da organismi uni-pluricellulari

7 La gametogenesi avviene nelle gonadi Il processo di formazione dei gameti è detto gametogenesi e avviene nelle gonadi ( ovaie e testicoli ). Negli animali la gametogenesi maschile è detta spermatogenesi e la gametogenesi femminile è detta ovogenesi. Uno spermatozoo maturo è costituito cellule aploidi formate da da tre porzioni: la testa, il colletto, e la coda, costituita da un flagello che permette il movimento dello spermatozoo. Nella testa sono contenuti il nucleo e, sopra di esso, l acrosoma una struttura ricca di enzimi necessari per digerire il rivestimento della cellula uovo alla fecondazione. Nelle gonadi femminili (ovaie) gli ovociti aploidi in seguito alla prima divisione meiotica producono cellule aploidi di dimensioni diverse: un ovocita secondario e una piccola cellula chiamata globulo polare, che può andare incontro alla seconda divisione meiotica formando due nuove cellule oppure degenerare. L ovocita secondario subisce la seconda divisione meiotica producendo una cellula uovo e un globulo polare.

8 MEIOSI

9 MEIOSI

10 DIFFERENZE FRA MITOSI E MEIOSI

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14 La meiosi porta alla diversità genetica Durante la prima divisione meiotica si ha una fase prolungata, profase I, durante la quale i cromosomi omologhi si appaiono per tutta la loro lunghezza : sinapsi dei cromosomi omologhi I chiasmi mettono in evidenza l avvenuto scambio di materiale fra cromatidi di cromosomi omologhi Tre chiasmi fra cromatidi non fratelli I fenomeni di crossing over danno origine a cromosomi geneticamente diversi rispetto a quelli d origine provvedendo al rimescolamento del materiale genetico fra i cromosomi materni e quelli paterni di ogni coppia di omologhi.

15 La mitosi garantisce la costanza del materiale genetico Mitosi e meiosi a confronto La meiosi garantisce la diversità genetica La seconda divisione meiotica corrisponde ad una mitosi ma con delle differenze : 1. Il DNA viene duplicato prima di ogni divisione mitotica, mentre ciò non avviene prima della meiosi II; 2. Nella mitosi i due cromatidi che costituiscono il cromosoma sono identici mentre nella meiosi II i due cromatidi presentano delle differenze dovute ai processi di crossing over durante la profase della meiosi I; 3. Il numero dei cromosomi che si allineano in corrispondenza della piastra equatoriale di ognuna delle due cellule derivate dalla meiosi I risulta dimezzato rispetto al numero di cromosomi che si osserva nel nucleo mitotico

16 MEIOSI NELLA FEMMINA

17 MEIOSI NELLA FEMMINA

18 MEIOSI NEL MASCHIO

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20 16 giorni (fase di proliferazione) 24giorni (fase meiotica) 24 giorni (spermioistogenesi) = 64 giorni (durata totale del ciclo dell epitelio seminifero)

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22 il liquido seminale Spermatozoi : da 100 a 300 milioni / ml % di spermatozoi anomali o immobili: non inferiore al 10%; se > 35%, la fertilità può essere compromessa

23 MEIOSI E FECONDAZIONE

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25 La fusione di uno spermatozoo e di un ovulo ( cellule aploidi n ) da origine a uno zigote diploide ( 2n ) Le cellule somatiche diploidi derivano originariamente dalla fusione di due cellule aploidi. Durante la fecondazione di una cellula uovo da parte di uno spermatozoo i genomi aploidi maschile e femminile si fondono producendo lo zigote, l uovo fecondato. Lo zigote possiede un corredo cromosomico diploide e tutte le cellule che ne derivano possiedono coppie di cromosomi omologhi. Le cellule somatiche diploidi originano da un processo di divisione cellulare binaria : mitosi con divisione sia del nucleo che del citoplasma. Durante lo sviluppo e nell organismo maturo le cellule saranno sottoposte a molti cicli di divisione mitotica prima del differenziamento definitivo o della morte cellulare.

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32 COSA SONO LE CELLULE STAMINALI? Le cellule negli organismi multicellulari, nei tessuti specializzati, possono avere un diverso grado di specializzazione, anche definito differenziamento. All interno di ogni tessuto esiste una popolazione cellulare che serve al rinnovamento del tessuto stesso, definita popolazione di cellule staminali. Le cellule staminali sono scarsamente differenziate e si dividono attivamente. Le cellule differenziate non si dividono più, ma svolgono la loro funzione e quindi vanno incontro a morte programmata (apoptosi). DOVE SI TROVANO LE CELLULE STAMINALI TOTIPOTENTI? Per definizione sono totipotenti le cellule dell embrione prima della formazione dei tre foglietti embrionali, ciò che avviene verso il 14 giorno. Esse (cellule staminali embrionali) vengono fino ad ora isolate dalla massa cellulare interna dell embrione intorno al 5 giorno, quando l embrione prende il nome di blastocisti.

33 CELLULE SATELLITI NEL MUSCOLO Se sono presenti stimoli adeguati come un danno cellulare le cellule satelliti sono in grado di proliferare differenziarsi in miotubi e fondersi ed allungarsi in miotubi plurinucleati

34 L organismo umano possiede tre categorie di cellule: 1. Cellule molto specializzate: cellule nervose, muscolari, i globuli rossi hanno perso la capacità di dividersi. 2. Cellule differenziate che normalmente non si dividono, ma lo possono fare in risposta ad uno stimolo appropriato, per esempio le cellule del fegato. 3. Cellule attivamente proliferanti, cellule staminali : nei tessuti epiteliali, nel midollo osseo (globuli rossi e bianchi), nel sangue del cordone ombelicale e nelle cellule germinali. I compartimenti di cellule staminali e differenziate nella proliferazione delle cellule epiteliali intestinali

35 MORTE CELLULARE Necrosi e Apoptosi La necrosi si manifesta in seguito a danni cellulari causati da eventi patologici, intossicazioni oppure dall assenza di nutrienti L apoptosi rappresenta la morte cellulare geneticamente programmata. CARATTERISTICHE CHE DISTINGUONO L APOPTOSI DALLA NECROSI Apoptosi Significato fisiologico morte delle singole cellule indotta da stimoli fisiologici nello stadio precoce di apoptosi vi è fagocitosi da parte dei macrofagi o delle cellule adiacenti Nessuna risposta infiammatoria Morfologia blebbing della membrana integra formazione di corpuscoli apoptotici aggregazione della cromatina contrazione della cellula e degli organelli gli organelli rimangono intatti Processi biochimici processo altamente regolato ATP-dipendente frammentazione del DNA in frammenti di DNA di lunghezza distinta frammentazione prelitica del DNA

36 CARATTERISTICHE CHE DISTINGUONO L APOPTOSI DALLA NECROSI Necrosi Significato fisiologic morte di gruppi di cellule indotta da eventi patologici fagocitosi da parte dei macrofagi risposta infiammatoria Morfologia perdita dell integrità della membrana lisi completa nessuna aggregazione della cromatina crescita della cellula e degli organelli Processi biochimici processo non regolato nessuna energia richiesta digestione casuale del DNA frammentazione postlitica del DNA

37 MORTE CELLULARE Necrosi e Apoptosi Le caratteristiche morfologiche cellulari tipiche dell apoptosi sono : - la condensazione - la frammentazione della cromatina, - la vescicolazione della membrana e - la formazione dei corpi apoptotici

38 Key terms Chromosomes, the Cell Cycle, and Cell Division alternation of generations The succession of multicellular haploid and diploid phases in some sexually reproducing organisms, notably plants. anaphase (an a phase) [Gk. ana: upward progress] The stage in nuclear division at which the first separation of sister chromatids (or, in the first meiotic division, of paired homologs) occurs. aneuploidy (an you ploy dee) A condition in which one or more chromosomes or pieces of chromosomes are either lacking or present in excess. apoptosis (ap uh toh sis) A series of genetically programmed events leading to cell death. binary fission Reproduction by cell division of a single-celled organism. caspase A member of a group of proteases that catalyze cleavage of target proteins and are active in apoptosis. cell cycle The stages through which a cell passes between one division and the next. Includes all stages of interphase and mitosis. centriole (sen tree ole) A paired organelle that helps organize the microtubules in animal and protist cells during nuclear division. centromere (sen tro meer) [Gk. centron: center + meros: part] The region where sister chromatids join. centrosome (sen tro soam) The major microtubule organizing center of an animal cell. chiasma (kie az muh) (plural: chiasmata) [Gk. chiasmata: cross] An X- shaped connection between paired homologous chromosomes in prophase I of meiosis. A chiasma is the visible manifestation of crossing over between homologous chromosomes. chromatin The nucleic acid protein complex found in eukaryotic chromosomes. chromosome (krome o sowm) [Gk. kroma: color + soma: body] In bacteria and viruses, the DNA molecule that contains most or all of the genetic information of the cell or virus. In eukaryotes, a structure composed of DNA and proteins that bears part of the genetic information of the cell. clone [Gk. klon: twig, shoot] Genetically identical cells or organisms produced from a common ancestor by asexual means. cohesin Proteins involved in binding chromatids together.

39 Key terms Chromosomes, the Cell Cycle, and Cell Division crossing over The mechanism by which linked markers undergo recombination. In general, the term refers to the reciprocal exchange of corresponding segments between two homologous chromatids. cyclin-dependent kinase (Cdk) A kinase whose target proteins are involved in transitions in the cell cycle and which is active only when complexed with additional protein subunits, called cyclins. cytokinesis (sy toe kine ee sis) [Gk. kytos: container + kinein: to move] The division of the cytoplasm of a dividing cell. (Compare with mitosis.) daughter chromosomes During mitosis, the separated chromatids from the beginning of anaphase onward. diploid (dip loid) [Gk. diplos: double] Having a chromosome complement consisting of two copies (homologs) of each chromosome. Designated 2n. diplontic A type of life cycle in which gametes are the only haploid cells and mitosis occurs only in diploid cells. (Contrast with haplontic.) equatorial plate In a cell undergoing mitosis, the region in the middle of a cell where the centromeres will align during metaphase. fertilization Union of gametes. Also known as syngamy. G 1 phase In the cell cycle, the gap between the end of mitosis and the onset of the S phase. G 2 phase In the cell cycle, the gap between the S (synthesis) phase and the onset of mitosis. gamete (gam eet) [Gk. gamete/gametes: wife, husband] The mature sexual reproductive cell: the egg or the sperm. haploid (hap loid) [Gk. haploeides: single] Having a chromosome complement consisting of just one copy of each chromosome; designated 1n or n. (Contrast with diploid.) haplontic A type of life cycle in which the zygote is the only diploid cell and mitosis occurs only in haploid cells. (Contrast with diplontic.) histone Any one of a group of basic proteins forming the core of a nucleosome, the structural unit of a eukaryotic chromosome. (Compare with nucleosome.) homolog (home o log ) [Gk. homos: same + logos: word] In cytogenetics, one of a pair (or larger set) of chromosomes having the same overall genetic composition and sequence. In diploid organisms, each chromosome inherited from one parent is matched by an identical (except for mutational changes) chromosome its homolog from the other parent.

40 Key terms Chromosomes, the Cell Cycle, and Cell Division independent assortment During meiosis, the random separation of genes carried on nonhomologous chromosomes. Articulated by Mendel as his second law. interkinesis The period between meiosis I and meiosis II. interphase The period between successive nuclear divisions during which the chromosomes are diffuse and the nuclear envelope is intact. It is during this period that the cell is most active in transcribing and translating genetic information. karyotype The number, forms, and types of chromosomes in a cell. kinetochore (kin net oh core) [Gk. kinetos: moving] Specialized structure on a centromere to which microtubules attach. M phase The portion of the cell cycle in which mitosis takes place. meiosis (my oh sis) [Gk. meiosis: diminution] Division of a diploid nucleus to produce four haploid daughter cells. The process consists of two successive nuclear divisions with only one cycle of chromosome replication. In meiosis I, homologous chromosomes separate but retain their chromatids. The second division meiosis II, is similar to mitosis, in which chromatids separate. metaphase (met a phase) The stage in nuclear division at which the centromeres of the highly supercoiled chromosomes are all lying on a plane (the metaphase plane or plate) perpendicular to a line connecting the division poles. mitosis (my toe sis) [Gk. mitos: thread] Nuclear division in eukaryotes leading to the formation of two daughter nuclei, each with a chromosome complement identical to that of the original nucleus. monosomic Referring to an organism with one less than the normal diploid number of chromosomes. necrosis (nec roh sis) [Gk. nekros: death] Tissue damage resulting from cell death. nondisjunction Failure of sister chromatids to separate in meiosis II or mitosis, or failure of homologous chromosomes to separate in meiosis I. Results in aneuploidy. nucleosome A portion of a eukaryotic chromosome, consisting of part of the DNA molecule wrapped around a group of histone molecules, and held together by another type of histone molecule. The chromosome is made up of many nucleosomes. polyploidy (pol lee ploid ee) The possession of more than two entire sets of chromosomes

41 Key terms Chromosomes, the Cell Cycle, and Cell Division prometaphase The phase of nuclear division that begins with the disintegration of the nuclear envelope. prophase (pro phase) The first stage of nuclear division, during which chromosomes condense from diffuse, threadlike material to discrete, compact bodies. recombinant An individual, meiotic product, or single chromosome in which genetic materials originally present in two individuals end up in the same haploid complement of genes. replication Pertaining to the duplication of genetic material. restriction point The specific time during G1 of the cell cycle at which the cell becomes committed to undergo the rest of the cell cycle. retinoblastoma protein A protein that inhibits an animal cell from passing through the restriction point; inactivation of this protein is necessary for the cell cycle to proceed. S phase In the cell cycle, the stage of interphase during which DNA is replicated. segregation In genetics, the separation of alleles, or of homologous chromosomes, from each other during meiosis so that each of the haploid daughter nuclei produced by meiosis contains one or the other member of the pair found in the diploid parent cell, but never both. This principle was articulated by Mendel as his first law. sexual reproduction Reproduction involving union of gametes. sister chromatid In the eukaryotic cell, a chromatid resulting from chromosome replication during interphase. spindle apparatus An array of microtubules stretching from pole to pole of a dividing nucleus and playing a role in the movement of chromosomes at nuclear division. Named for its shape. synapsis (sin ap sis) The highly specific parallel alignment (pairing) of homologous chromosomes during the first division of meiosis. telophase (tee lo phase) [Gk. telos: end] The final phase of mitosis or meiosis during which chromosomes became diffuse, nuclear envelopes reform, and nucleoli begin to reappear in the daughter nuclei. tetrad [Gk. tettares: four] During prophase I of meiosis, the association of a pair of homologous chromosomes or four chromatids. translocation (1) In genetics, a rare mutational event that moves a portion of a chromosome to a new location, generally on a nonhomologous chromosome. (2) In vascular plants, movement of solutes in the phloem. trisomic Containing three rather than two members of a chromosome pair. zygote (zye gote) [Gk. zygotos: yoked] The cell created by the union of two gametes, in which the gamete nuclei are also fused. The earliest stage of the diploid generation.