-Subcellulare es cromosomi in mitosi; correnti citoplasma,trasporto vescicole

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1 Motilità e contrattilità cellulare

2 Il movimento può avvenire a livello: -Subcellulare es cromosomi in mitosi; correnti citoplasma,trasporto vescicole -Cellulare protozoi ciliati, spermatozoi, migrazioni morfogenetiche, metastasi - di tessuto e/o organismo pluricellulare muscolo scheletrico, cuore L energia per il movimento proviene dall idrolisi di ATP che determina cambi conformazionali in speciali proteine motrici Negli eucarioti il movimento dipende dall interazione di questi motori molecolari con un impalcatura di base formata da: -MICROTUBULI o -MICROFILAMENTI Movimento basato su microtubuli: interazione tra microtubuli e le MAP motrici: dineine citoplasmatiche e assonemali, chinesine (movimenti intracellulari e di appendici esterne). Movimento basato su microfilamenti: interazione tra microfilamenti di actina e le miosine (contrazione muscolare e movimenti non muscolari)

3 Motilità basata su microtubuli: movimenti intracellulari I microtubuli sono le vie preferenziali su cui viaggiano vescicole chinesina e dineina sono MAP motrici responsabili del moto grazie a idrolisi di ATP; Chinesina trasporto anterogrado (vs polo +, lontano dal MTCO) Dineina trasporto retrogrado (vs polo e MTCO)

4 Chinesine Le chinesine hanno tre domini: 1)testa globulare che lega microtubulo e idrolizza ATP 2) regione ad elica 3) regione di interazione con altre proteine e organelli Le teste globulari funzionano come piedi per camminare lungo microtubulo (vs estremità +)

5 Dineine citoplasmatiche Formate da associazione di diverse catene; le catene pesanti formano le teste globulari che interagiscono con il microtubulo Si muovono vs estremità (-)

6 Traffico vescicolare Le vescicole sono trasportate dalle MAP motrici su vie costituite da microtubuli definisce la polarità cellulare, struttura e distribuzione del RE, Golgi, lisosomi, vescicole secrezione

7 Trasporto assonale Le proteine motrici trasportano organelli e vescicole dal corpo cellulare verso estremità e viceversa sfruttando i microtubuli come piste

8 Motilità basata su microtubuli 1. Movimento intracellulare 2. Movimento di appendici mobili (ciglia e flagelli) In organismi unicell. moto e raccolta cibo es protozoi ciliati tipo Paramecium In org. multicell. movimento ambiente circostante o cell. sessuali specializzate es epitelio vie respiratorie per raccolta muco-polvere Ciglia, in genere numerose, battito a remo Flagelli, più lunghi e radi, movimento ondulatorio (da forza propulsiva in ambiente fluido)

9 la struttura portante di ciglia e flagelli è un assonema (sistema cilindrico di microtubuli di 0.25μm diametro) rivestito di membrana plasmatica e connesso al corpo basale, che funziona come MTCO assonema z. transizione corpo basale Corpo basale= 9 triplette di mt disposte a cerchio (mt completi) ha la stessa struttura di centriolo (=9 triplette in cerchio); funziona da centro di nucleazione per l assonema sovrastante Assonema= coppie di mt periferiche e 1 centrale Nelle coppie periferiche un mt (A) completo ed uno addossato incompleto (B) Zona transizione ha organizzazione intermedia tra assonema e corpo basale

10 Da ciascun tubulo A delle doppiette esterne partono 2 bracci laterali (interno ed est) di dineina assonemale, che contatta il tubulo B della doppietta accanto; i bracci sono disposti a intervalli regolari nel senso longitudinale. Nexina nei legami interdoppietta; bracci radiali collegano le doppiette alla coppia centrale

11 La forza meccanica per scorrimento dei mt data da idrolisi di ATP e cambi conformazionali della dineina che fa scivolare 2 doppiette periferiche una sull altra: lo scorrimento diventa flessione locale dell assonema

12 Movimento basato sull interazione tra actine e miosine Le miosine coinvolte in processi diversi come la contrazione muscolare, moto cell., fagocitosi, strutture udititive, trasporto melanina, etc. Super-famiglia delle miosine Tutte hanno almeno una catena pesante organizzata in zona globulare (testa) che lega actina e idrolizza ATP e regione fibrosa variabile (coda) per interazione con altre molecole Miosine tipo II, più note, nel muscolo liscio e scheletrico, miocardio e cell non muscolari

13 Nei sarcomeri c è una disposizione ordinata di actina, miosina e proteine accessorie

14 a) b) a) Il sarcomero è l unità contrattile

15 La contrazione è spiegata dal modello dello scorrimento dei filamenti : I filamenti spessi camminano su quelli sottili trainadoli vs centro del sarcomero si contrae sarcomero e banda I; i filamenti non si accorciano, aumenta invece la loro sovrapposizione!

16 La contrazione è regolata dalla [Ca 2+ ] La [Ca2+] regola la disponibiltà dei siti di legame per la miosina sull actina

17 L interazione actina-miosina è coinvolta non solo nella contrazione muscolare ma anche in molti tipi di movimento non muscolare: es citocinesi, movimento cellulare strisciante (ameboide e filopodi), chemiotassi, correnti citoplasmatiche Movimento strisciante mediante emissione di speciali prolungamenti citoplasmatici : lamellipodi e/o filipodi

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19 Il movimento strisciante mediato da filopodi è tipico dei fibroblasti e delle migrazioni cellulari embrionali I filopodi emergono evidenti dalla superficie cellulare, dentro I filopodi si trovano fasci paralleli di actina

20 Le miosine tirano dietro i microfilamenti di actina che man mano si allungano all estremità (+) per polimerizzazione. In seguito ad adesione salda al substrato, mediata da proteine integrine, la polimerizzazione dei mf comporta un allungamento netto con spostamento in avanti della protusione

21 Il movimento ameboide Il movimento strisciante di tipo ameboide è tipico di alcuni protozoi, funghi e leucociti (funzione di motilità, nutrimento-fagocitosi, difesa) Si basa su: -emissione di protusioni citoplasmatiche dette pseudopodi -alternanza di transizioni gel-fluido nello stato del citoplasma Correnti fluide si muovono vs pseudopodio e solidificano sulla punta mentre, al margine posteriore, l ectoplasma fluidifica e scorre vs protusione