- Cloroplasti: fotosintesi clorofilliana - Cromoplasti: pigmentazione di fiori e frutti - Leucoplasti: riserva

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1 P L A S T I D I - Cloroplasti: fotosintesi clorofilliana - Cromoplasti: pigmentazione di fiori e frutti - Leucoplasti: riserva Organuli caratteristici della cellula vegetale delimitati da doppia membrana. Organuli autonomi possiedono: DNA plastidiale, ribosomi specifici, enzimi e metabolismo specifici. Sono coinvolti nei processi di fotosintesi e accumulo. Nelle cellule giovani, poco differenziate, sono presenti proplastidi e successivamente si sviluppano differenziandosi. Cloroplasti: sono organuli in cui avviene la fotosintesi grazie alla presenza di pigmenti fotosintetici; tra questi la clorofilla a è il pigmento fondamentale, presente in tutti gli organismi autotrofi. I cloroplasti sono in grado di orientarsi rispetto alla luce e di dividersi in modo indipendente dalla divisione del nucleo. Strutture di membrana complesse correlate alla funzione fotosintetica (tilacoidi). Cromoplasti: sono plastidi sprovvisti di clorofilla, ma in grado di sintetizzare e accumulare pigmenti, come i carotenoidi (responsabili del colore giallo, arancione, rosso di fiori, frutti o anche radici tuberizzate). Possono derivare dai cloroplasti in seguito a demolizione della clorofilla, sintesi dei carotenoidi e scomparsa del sistema lamellare plastidiale. Leucoplasti: Sono i plastidi meno differenziati, sono privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento. I più comuni sono gli amiloplasti che sintetizzano e accumulano amido secondario. L amido si può temporaneamente formare anche all interno dei cloroplasti (amido primario) ma poi è depolimerizzato e traslocato stabilmente nelle strutture di riserva (amido secondario). I leucoplasti possono accumulare anche oli o proteine (oleoplasti, proteoplasti).

2 Costituiscono lo stadio giovanile dei plastidi, sono quindi i precursori dei plastidi differenziati Presenti nelle cellule dei meristemi primari (7-20/cellula) Dimensioni: µm Incolori PROPLASTIDIO Come pigmento contengono la protoclorofilla Pochissime membrane interne dette prototilacoidi Sviluppo dei PLASTIDI - Cloroplasti - Cromoplasti - Leucoplasti Il differenziamento del proplastidio è determinato da FATTORI : ESTERNI: luce, temperatura, clima INTERNI: genoma, ormoni, sost. nutritive

3 TAPPE DEL DIFFERENZIAMENTO: da PROPLASTIDIO a CLOROPLASTO Aumento del volume della cellula Invaginazione e vescicolazione della membrana interna Sintesi proteica (in parte citoplasmatica e in parte plastidiale) Sintesi lipidica (formazione di nuove membrane fosfolipidiche) Conversione protoclorofilla (giallo-verde) Sintesi ex-novo di clorofilla e degli altri pigmenti clorofilla (verde) Lo sviluppo è sottoposto al duplice controllo del DNA nucleare e plastidiale. Schema differenziamento del proplastidio in cloroplasto

4 - Organulo fotosintetico delle cellule vegetali. - Il cloroplasto è delimitato da un involucro, a doppia membrana lipoproteica (teoria endosimbionte) - E formato da due componenti principali: Stroma: matrice amorfa, Tilacoidi: sistema di lamelle, lineari o impilate tra loro a formare i grana. - Sulle membrane dei tilacoidi sono ancorati le clorofille e altri pigmenti accessori che sono raggruppati in unità fotosintetiche (fotosistemi P700 e P680). Nei tilacoidi si svolge la fase luminosa della fotosintesi, che corrisponde alla cattura e conversione dell'energia luminosa in energia chimica. Nello stroma, invece, avviene la fase oscura, che coincide con la vera e propria organicazione della anidride carbonica (CO 2 ). - Nello stroma sono presenti: * numerosi ribosomi * fibre di DNA plastidiale * granuli di amido primario CLOROPLASTO - I Cloroplasti sono presenti in numero compreso tra per cellula. Hanno un diametro di circa 4-6 um,

5 PIGMENTI FOTOSINTETICI ED ACCESSORI CAROTENOIDI (β carotene) Catene di Idrocarburi insaturi costituiti da C-H FICOBILINE Catene tetrapirroliche aperte Variamente sostituite Presenti nelle alghe CLOROFILLE Anello tetrapirrolico + Mg esterificata con Fitolo

6 DISTRIBUZIONE DEI PIGMENTI NEGLI ORGANISMI ORGANISMI PIGMENTI FOTOSINTETICI PIGMENTI ACCESSORI CLOROFILLE CAROTENOIDI FICOBILINE ALGHE AZZURRE Clorofilla a diversi Ficocianina (CIANOBATTERI) (Β-carotene) ALGHE ROSSE Clorofilla a Clorofilla d (Β-carotene) Ficoeritina (CROMOFICEE) (Xantofilla) ALGHE BRUNE Clorofilla a Clorofilla c Fucoxantina (FEOFICEE) (Β-carotene) (Xantofilla) / ALGHE VERDI (CLOROFICEE) Clorofilla a Clorofilla b Β-carotene Xantofilla / BRIOFITE PTERIDOFITE Clorofilla a Clorofilla b Β-carotene Xantofilla / FANAEROGAME

7 CAROTEOIDI a) Caroteni: licopene, α-carotene e β-carotene Sono costituiti essenzialmente da carbonio ed idrogeno (senza O). Il β-carotene è fondamentale per la costituzione delle membrane cellulari. E il precursore della Vitamina A b) Xantofille: di colore variabile tra il giallo, l'arancio e il rosso (zeaxantina, astaxantina, luteina ). Hanno la struttura chimica del carotene, ma contengono anche atomi di ossigeno e per ciò sono meno sensibili all ossidazione. Possono essere denominate anche fitoxantine. Sono molecole costituite da una lunga catena isoprenica di atomi di carbonio (35-40 C) terminante in un anello. Dalla struttura della catena si può divedere i carotenoidi in: Caroteni e Xantofille. Intervengono come protettori dell ossidazione in molti processi biochimici. Pigmenti ad affinità lipidica, altamente idrofobe e insolubili in acqua. Più stabili delle clorofille Hanno una colorazione tra il giallo ed il rosso (visibile solo in autunno). Chiamati pigmenti antenna. Favoriscono l assunzione di energia a lunghezze d onda più ampie ( ) ma non sono in grado di convertirla.

8 CROMOPLASTO Si formano ex novo da proplastidi, o per degenerazione da cloroplasti verdi. (lo si vede nella maturazione della frutta). Funzione vessillare di richiamo per insetti e animali impollinatori. La struttura interna, a maturità, è degenerata, incostante e mal differenziata. Perde il sistema delle membrane tilacoidali. Pigmenti colorati per la presenza di carotenoidi, ma senza clorofilla. Colorazione dei cromoplasti è dovuta a diversi pigmenti: - arancione: carotene (carota, arancia) - gialla: xantofille (limone) - rossa: licopene (pomodoro) I pigmenti possono essere disciolti in gocce lipidiche (globuli) oppure possono formare dei tubuli (sottoforma di cristalli) Localizzazione: in molti fiori (es. ranuncolo), frutti (pomodori) ed organi di riserva (es. carota) e nelle foglie senescenti

9 I cromoplasti risultano colorati per la presenza di carotenoidi (pigmenti) Fotosinteticamente inattivi Assenza di clorofilla Elevato contenuto lipidico (i pigmenti si trovano spesso sottoforma di goccioline lipidiche) Basso contenuto proteico e di RNA Basso numero di ribosomi Frutti acerbi verdi cloroplasti maturazione Processo irreversibile Frutti maturi cromoplasti Pomodoro Peperone Arancia Limone La trasformazione da cloroplasto a cromoplasto comporta: 1. Demolizione della clorofilla 2. Demolizione delle proteine 3. Scomparsa del sistema lamellare 4. Comparsa di gocce lipidiche o di cristalli con pigmenti

10 LEUCOPLASTO Sono i plastidi meno differenziati, sono privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento.derivano prevalentemente dal proplastidio I più comuni sono gli amiloplasti. In essi vengono accumulate le sostanze di riserva, in genere amido o anche proteine e lipidi. Il glucosio, prodotto dalla fotosintesi, viene condensato in amido (polisaccaride del glucosio) all'interno del cloroplasto; questo viene detto amido primario. L'amido primario viene poi idrolizzato e utilizzato per le necessità energetiche e plastiche della cellula. Ciò che rimane in eccesso viene trasportato fino ai tessuti di riserva, dove viene ricondensato come amido secondario all'interno dei leucoplasti.

11 LEUCOPLASTI: Plastidi incolori, con funzione di riserva A seconda del materiali di riserva che contengono si dividono in diverse strutture: - AMILOPLASTI: deposito di amido della pianta si trovano nei parenchimi amiliferi dei semi, fusti; radice e frutti, hanno struttura molto più semplice di quello di un cloroplasto, pochissimi tilacoidi, enzimi per la sintesi e l idrolisi dell AMIDO SECONDARIO. Talora gli amiloplastisi si trasformano in cloroplasti - LIPIDOPLASTI: presenza di lipidi e possono distinguersi in: ELAIOPLASTI: derivano da cloroplasti che si disorganizzano, perdono la clorofilla e si trasformano in una grossa goccia d olio. Ad es. nelle cellule epidermiche di Liliaceae ed Orchidaceae. STERINOPLASTI: contengono steroidi (Cactaceae e piante succulente in genere) - PROTEOPLASTI: accumulano proteine

12 L AMIDO: incluso solido dei plastidi, rappresenta la riserva glucidica più importante dei vegetali È presente: Alghe verdi Briofite Pteridofite Gimnosperme Angiosperme FOTOSINTESI Luce Cloroplasto amido primario RISERVA Rizomi Tuberi Radici Semi cotiledoni endosperma Idrolisi e trasporto di zuccheri (buio) Leucoplasto amido secondario

13 CHIMICA DELL AMIDO AMIDO: polisaccaride formato da molecole di α-glucosio unite da legami glucosidici 1,4 (il legame glucosidico si forma tra i gruppi alcoolici OH attaccati agli atomi di carbonio 1 e 4 di due molecole di glucosio vicine. AMIDO 20-30% amilosio (catena lineare) 70-80% amilopectina (catena ramificata) Si colora selettivamente con lo iodio. Insolubile in acqua fredda, mentre in acqua calda forma una massa gelatinosa detta salda d amido Le proporzioni di amilopectina e amilosio contenuti nei granuli d amido varia a seconda della specie (controllo genetico). Tuttavia l amilopectina è sempre presente come componente più abbondante, mentre l amilosio può mancare del tutto (come in certe varietà di cereali)

14 AMILOSIO: a catena lineare, formata da unità di α-glucosio (a seconda della specie). Legame α-1,4 glucosidico La catena è ripiegata regolarmente su se stessa a formare una spirale AMILOPECTINA: a catena ramificata. Ha la forma di un alberello dal cui tronco si dipartono vari rami che a loro volta si ramificano a ventaglio. Nella porzione lineare i legami sono di tipo α-1,4, nei punti di ramificazione invece sono di tipo α-1,6. I punti di ramificazione sono dette forcelle dei rami. Ogni ramo è formato da molecole di glucosio. Ha elevato peso molecolare.

15 STRUTTURA DEL GRANULO DI AMIDO (leucoplasto trasformato) L AMIDO si accumula in granuli le cui dimensioni sono molto varie (1-150 µm di diametro). Hanno forme molto caratteristiche tanto che dall esame microscopico si può risalire alla specie. I caratteri morfologici del granuli d amido sono un ottimo elemento diagnostico e rappresentano una valida salvaguardia contro le frodi alimentari. FORMA: SPECIE-SPECIFICA. ILO: centro di cristallizzazione del granulo d amido. L ilo può essere centrale, eccentrico, puntiforme, lineare, stellato e ramificato. Anche l ilo è una caratteristica della specie. STRATI CONCENTRICI: Stratificazione intorno all ilo con differente grado di idratazione Nei granuli di fagiolo e patata sono molto evidenti mentre nei granuli di frumento sono invisibili. I granuli di amido possono essere: semplici o composti: - Semplici: quando la deposizione dell amido inizia in un solo punto (ilo), indipendentemente dalla forma dell ilo. - Composti: quando l inizio dell accumulo dell amido avviene contemporaneamente in più punti diversi dello stesso amiloplasto.

16 VARI TIPI DI GRANULI DI AMIDO AMIDO DI PATATA: nei tuberi, granuli semplici, ilo puntiforme, eccentrico, striature evidenti. AMIDO DI FAGIOLO: nei cotiledoni riserva embrionale, granuli semplici, reniformi, ilo ramificato, striature evidenti solo alla periferia. AMIDO DI FRUMENTO: nelle cariossidi endosperma (riserva extraembrionale), granuli semplici di varia misura, ilo lineare, striature non evidenti. AMIDO DI MAIS: nelle cariossidi, granuli semplici, prismatici, ilo stellato, striature non visibili. AMIDO DI RISO: nelle cariossidi, granuli composti, ilo puntiforme AMIDO DI EUFORBIA: nel latice, granuli semplici, ilo lineare, forma a osso di morto.

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