i nostri occhi ricevono vaghe immagini delle cose, rovesciate e distorte, ed il risultato è che noi vediamo il mondo che ci circonda pieno di oggetti

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1 i nostri occhi ricevono vaghe immagini delle cose, rovesciate e distorte, ed il risultato è che noi vediamo il mondo che ci circonda pieno di oggetti solidi e ben distinti e questo è poco meno che un miracolo Gregory, Eye and Brain, 1966

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11 Fenomeni di costanza Il sistema visivo riesce a percepire un oggetto come identico, in condizioni diverse e capaci di far variare ampiamente l immagine retinica Quando ci muoviamo cambiano le condizioni di illuminazione, la dimensione, la forma e la luminosità delle immagine proiettate sulla retina dagli oggetti, eppure la nostra percezione degli oggetti non cambia

12 Le sensazioni e percezioni Le percezioni non sono semplici registrazioni delle proprietà fisiche degli stimoli L esperienza sensoriale è una costruzione cerebrale ma non arbitraria È realizzata secondo regole e limiti imposti dalle proprietà del SN! È un organizzazione accurata delle proprietà degli oggetti che ci consente di far uso degli stessi

13 Le sensazioni e percezioni Le percezioni non sono semplici registrazioni delle proprietà fisiche degli stimoli L esperienza sensoriale è una costruzione cerebrale ma non arbitraria È realizzata secondo regole e limiti imposti dalle proprietà del SN! È un organizzazione accurata delle proprietà degli oggetti che ci consente di far uso degli stessi

14 I sistemi sensoriali hanno un piano organizzativo comune Estraggono le stesse informazioni di base Il contatto iniziale è con strutture nervose specializzate: i recettori I recettori trasformano l energia dello stimolo in energia elettrochimica (trasduzione) ovvero in segnali nervosi = creano un linguaggio comune Le info sullo stimolo sono rappresentate da una serie di potenziali d azione (codificazione nervosa)

15 Organizzazione seriale vs parallela Seriale o gerarchica Recettori neuroni I ordine neuroni di II ordine neuroni di ordine superiore Parallela Caratteristiche diverso di uno stimolo complesso vengono elaborate a livello di vie diverse

16 Organizzazione topografica Relazioni di vicinanza esistenti in periferia sono conservate a livello del SNC Due punti vicini nello spazio Eccitano due recettori vicini Proiettano a neuroni del SNC adiacenti

17 Stazione di relè Per tutti i sistemi sensoriali, ad eccezione dell olfatto, il talamo funge da stazione di ritrasmissione: qui fanno sinapsi le fibre dei neuroni di secondo ordine e a loro volta i neuroni talamici di ogni sistema sensoriale proiettano ad aree sensoriali primarie specifiche

18 La natura della luce La luce è costituita da particelle chiamate fotoni, ciascuno dei quali è un pacchetto di onde elettromagnetiche Che un raggio di energia elettromagnetica sia luce e non una radiazione X o un onda radio dipende dalla lunghezza d onda (distanza tra due picchi successivi dell onda) Noi vediamo dai 400 ai 700 nanometri

19 Spettro del visibile

20 Gran parte della luce che colpisce gli occhi è una miscela ben equilibrata di energia a lunghezza d onda differenti ed è chiamata luce bianca (es. luce del sole) Se filtriamo in modo da eliminare tutte le lunghezze d onda tranne una ristretta banda otteniamo una luce monocromatica

21 Attraversare (es.acqua, vetro) ed essere deviata o rifratta Assorbita Riflessa

22 Pigmenti: sostanze che riflettono selettivamente alcune lunghezze d onda Assorbe le lunghezze d onda brevi e medie, riflette le lunghe Assorbe le lunghezze d onda brevi e lunghe, riflette le medie

23 L occhio è uno strumento ottico deputato a focalizzare sulla retina le immagini del mondo L occhio I sistemi diottrici più potenti sono cornea (2/3 del potere refrattivo) ed il cristallino

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25 La retina La retina ha una struttura laminare La disposizione della retina è peculiare: I fotorecettori sono distali (esterni) e le cellule gangliari occupano gli strati prossimali (interni) I corpi cellulari sono contenuti in tre strati nucleari Stato nucleare esterno (contiene I fotorecettori) Strato nucleare interno (cellule bipolari) Strato delle cellule gangliari

26 La retina I processi sono contenuti in due strati plessiformi che contengono la maggior parte dei contatti sinaptici Strato plessiforme esterno: contiene i processi di fotorecettori, cellule bipolari ed orizzontali Strato plessiforme interno: contiene i processi delle cellule bipolari, amacrine e gangliari

27 La retina I fotorecettori sono neuroni La retina è in stretto contatto con l epitelio pigmentato che assolve a tre funzioni: Assorbe la luce non trattenuta dalla retina Risintetizza i pigmenti visivi fotosensibili Fagocita le estremità del segmento esterno dei fotorecettori

28 Strato delle cellule grangliari Strato plessiforme interno Strato nucleare interno Strato plessiforme esterno Strato nucleare esterno

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31 Due tipi di problemi Come fanno i coni ed i bastoncelli a trasdurre la luce in segnali elettrici e chimici? In che modo le cellule dei due strati successivi -cellule bipolari, orizzontali, amacrine- interpretano questa informazione?

32 Output dell occhio BUIO: le cellule non sono silenti al buio (1-2/20 impulsi per secondo) CORRENTE AL BUIO RISPOSTA ALLA LUCE: consiste in un aumento o una diminuzione della frequenza di scarica Risposta ON: con l accensione dello stimolo luminoso aumenta la frequenza di scarica -risposta OFF: inibizione durante l illuminazione e scarica al suo spegnimento

33 elettrodi 1 cellula 2 cellula illumino

34 Campo recettivo: zona di retina o porzione di campo visivo la cui stimolazione produce una risposta Forma e dimensioni I campi recettivi delle cellule gangliari e bipolari retiniche sono circolari In fovea la grandezza del centro è di pochi minuti di arco, in periferia va dai 3 ai 5 gradi

35 Campo recettivo: Ripartizione I campi recettivi sono organizzati con un centro ed una periferia antagonista (antagonismo degli effetti, sommazione spaziale) Cellule centro on con periferia inibitoria Cellule centro off con periferia eccitatoria

36 Vantaggi della ripartizione del campo recettivo in due porzioni antagoniste Specializzazione per vedere i contrasti: più informativi circa la presenza di un oggetto rispetto alla quantità assoluta di luce riflessa dall oggetto stesso(dipende dalla sorgente luminosa) La visione dei contrasti inizia in retina per minimizzare la distorsione nel corso della trasmissione

37 VANTAGGIO DELLA PERCEZIONE DEI CONTRASTI ESTERNO INTERNO CARTA BIANCA CARATTERE NERO

38 VANTAGGIO DELLA PERCEZIONE DEI CONTRASTI L aspetto bianco o nero di un oggetto non è in funzione della quantità di luce da essa riflessa ma dalla quantità di luce riflessa dall oggetto in confronto a quella riflessa dagli oggetti circostanti Così: ciò che è nero rimane nero indipendentemente dalla intensità della sorgente luminosa

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40 Vantaggi nella presenza di due vie parallele È più economico Un tipo di cellula segnala l aumento di intensità L altra segnala la diminuzione dell intensità

41 Due tipi di problemi Come fanno i coni ed i bastoncelli a trasdurre la luce in segnali elettrici e chimici? In che modo le cellule dei due strati successivi -cellule bipolari, orizzontali, amacrine- interpretano questa informazione?

42 elettrodi 1 cellula 2 cellula illumino

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44 Fotorecettori: come sono costituiti? Segmento esterno (specializzato per la trasduzione) Segmento interno (contiene il nucleo) Terminazione sinaptica

45 I fotorecettori

46 Il segmento esterno Il segmento esterno contiene i pigmenti visivi capaci di assorbire la luce I pigmenti sono legati ad una proteina di membrana Per aumentare la superficie di membrana si sviluppano dei dischi Bastoncelli: si separano dalla membrana e si dispongono uno sull altro nel citoplasma Coni: seguono di pari passo la membrana

47 Proprietà dei coni e dei bastoncelli CONI Visione fotopica (< quantità di fotopigmento) > risoluzione spaziale (+ presenti in fovea e con minore convergenza) Visione dei colori (tre pigmenti differenti, sensibili alle diverse lunghezze d onda) BASTONCELLI Visione scotopica (> quantità di fotopigmento) Minore risoluzione spaziale (+ presenti in p e r i f e r i a / m a g g i o r e convergenza) Acromatici

48 I recettori visivi I bastoncelli ed i coni della retina contengono pigmenti differenti per struttura chimica e di conseguenza nelle capacità relative di assorbire luce Bastoncelli (un solo tipo di pigmento ) Coni hanno pigmenti con picchi di assorbimento! 420 nm =lunghezze d onda corte coni del blu 530 nm= lunghezze d onda medie coni del verde 560 nm= lunghezze d onda lunghe coni del rosso

49 Com è la risposta dei fotorecettori I fotorecettori al buio sono depolarizzati: il potenziale di membrana è intorno a -40 mv La risposta alla luce dei fotorecettori è l iperpolarizzazione: il potenziale di membrana passa da -40 mv a -70 mv

50 AL BUIO I FOTORECETTORI SONO ATTIVI =DEPOLARIZZATI LUCE I FOTORECETTORI SI SPENGONO = SI IPERPOLARIZZANO

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52 QUESTO SPIEGA Il perché se si registra dal nervo ottico si trova una attività spontanea (non silente) al buio

53 Come avviene la fototrasduzione La luce attiva i pigmenti visivi (il retinale cambia conformazione e di conseguenza cambia conformazione anche l opsina -metarodopsina II-) La forma attiva della rodopsina attiva centinaia di molecole di trasducina che stimolano la produzione dell enzima che catabolizza il GMPc

54 Come avviene la fototrasduzione La riduzione della concentrazione citoplasmatica del GMPc chiude i canali GMPc-dipendenti (segmento esterno) Questo diminuisce l entrata di NA+ mentre continua il passaggio passivo del K+ fuori la cellula (segmento interno) La cellula si iperpolarizza

55 Come avviene la fototrasduzione IPERPOLARIZZAZIONE LUCE TRASFORMA RODOPSINA TRASDUCINA TRASDUCINA TRASDUCINA TRASDUCINA GMPc GMPc GMPc GMPc <Na+ <Na+ <Na+ <Na+ TRASDUCINA GMPc <Na+

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57 BUIO= FOTORECETTORI DEPOLARIZZATI RILASCIO DI GLUTAMMATO INIBISCE ECCITA BIPOLARI ON OFF SI IPERPOLARIZZA= CESSA DI INVIARE IMPULSI SI DEPOLARIZZA= INVIA IMPULSI

58 LUCE= FOTORECETTORI IPERDEPOLARIZZATI NON RILASCIANO GLUTAMMATO VIENE MENO INIBIZIONE BIPOLARI ON OFF VIENE MENO L ECCITAZIONE SI DEPOLARIZZA= INVIA IMPULSI SI IPERPOLARIZZA= CESSA DI INVIARE IMPULSI

59 Interneuroni Cellule orizzontali Ricevono input dai recettori Come i recettori sono iperpolarizzate alla luce (connessioni eccitatorie con I recettori) Non hanno campi recettivi strutturati in centro e periferia Output diretto sia ai fotorecettori sia alle cellule bipolari Responsabili, almeno in parte, della periferia del campo recettivo delle cellule bipolari

60 Cellule amacrine Interneuroni Ricevono input dalle cellule bipolari Probabilmente vi sono più di venti tipi Non hanno campi recettivi strutturati in centro e periferia Output diretto alle cellule gangliari con funzioni diverse Coinvolte nella organizzazione centro periferia Ruolo nelle risposte specifiche al movimento

61 Campo visivo: quanto vediamo? Punto di fissazione 60 Emicampo DX

62 Campo visivo: il sopra ed il sotto Le immagini retiniche sono invertite rispetto al campo visivo: la metà superiore del campo visivo è proiettata sulla metà inferiore della retina la metà inferiore del campo visivo viene proiettata sulla metà superiore della retina

63 Campo visivo: la destra e la sinistra Dopo il chiasma ottico la rappresentazione del campo visivo è controlaterale: il tratto ottico di sinistra conterrà una rappresentazione completa dell emicampo visivo destro il tratto ottico di destra conterrà una rappresentazione completa dell emicampo visivo sinistro

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67 .e dopo la retina? Nucleo soprachiasmatico TALAMO: NGL Corteccia visiva primaria Corteccie exstrastriate Infero-temporale Parientale posteriore MESENCEFALO COLLICOLO SUPERIORE

68 Il corpo genicolato laterale contiene una rappresentazione completa dell emicampo visivo controlaterale la rappresentazione è visuotopica: le relazioni spaziali sono rispettate costituito da sei strati, monoculari, i due ventrali magnocellulari e i quattro dorsali parvocellulari riceve input dalla formazione reticolare, e dalla corteccia

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70 a cosa rispondono le sue cellule? non sostanziali modifiche rispetto alla retina i campi recettivi sono concentrici: lo stimolo migliore è un puntino luminoso su uno sfondo scuro (centro ON - periferia OFF), o un puntino scuro su uno sfondo chiaro (centro OFF-periferia ON) vie parallele centro-on, centro off, suddivise ulteriormente in cellule P ed M

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72 parvocellule magnocellule Campi recettivi più piccoli > risoluzione spaziale Visione dei colori Rispondono più lentamente in modo sostenuto = minore risoluzione temporale Campi recettivi più grandi < risoluzione spaziale Ai contrasti di luminanza (anche a bassi contrasti) Potenziali di azione più rapidi con risposte transienti = ottima risoluzione temporale

73 struttura laminare

74 ..e la corteccia striata a cosa rispondono le sue cellule? I campi recettivi diventano rettilinei (circolari solo nei blob) Selettività e capacità di elaborazione via via maggiori Cellule semplici Cellule complesse Le cellule diventano binoculari ad eccezione di quelle dello strato di input da parte dal nucleo genicolato laterale (strato IV)

75 tripartito _ + _ CELLULE SEMPLICI bipartito + _ orientamento sommazione spaziale antagonismo on off

76 CELLULE complesse Stimolo adeguato:linea orientata opportunamente che colpisca qualunque punto del campo visivo on off

77 Proprietà dei neuroni semplici e complessi SEMPLICI Posizione: occupano lo strato di input (strato IV) Numerosità: 1/4 delle cellule in corteccia Campo recettivo: strutturato in regioni eccitatorie ed inibitorie Selettività: orientamento COMPLESSE Posizione: occupano gli strati 2-3 e 5-6 Numerosità : 2/3 delle cellule in corteccia Non c è questa suddivisione: risposta a linee di orientamento ottimale in movimento dovunque esse cadano Selettività: orientamento, movimento, 10-20% direzione movimento

78 ARCHITETTURA DELLA CORTECCIA VISIVA PRIMARIA struttura laminare struttura colonnare

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80 1 2, a b c input Strati magnocellulari NGL Strati parvocellulari NGL Strati parvocellulari NGL e strati interlaminari

81 I blob Cellule con campi recettivi circolari, sensibili alle varie lunghezze d onda, non sensibili al movimento, nè all orientamento.

82 1 2,3 4 output 5 6 Altre aree corticali: Corteccie extrastriate Strutture sottocorticali: NGL, collicolo superiore

83 CORTECCIA VISIVA PRIMARIA colonne di dominanza oculare se si penetra verticalmente attraverso tutto lo spessore si trovano cellule con lo stesso grado di preferenza per uno dei due occhi parallelamente alla superficie la dominanza oculare si alterna continuamente ogni 0.5 mm (in 1 mm abbiamo tutte e due)

84 colonne di dominanza oculare

85 1 1 2, ,3 4 5,6 NGL

86 CORTECCIA VISIVA PRIMARIA colonne di orientamento se si penetra verticalmente attraverso tutto lo spessore della corteccia si incontrano cellule che preferiscono lo stesso orientamento parallelamente alla superficie si incontra una sequenza regolare di cambiamento di orientamento: ogni 0.05 mm l orientamento ottimale si sposta di circa 10 gradi (in 1 mm 180 gradi rappresentati)

87 CORTECCIA VISIVA PRIMARIA colonne di orientamento

88 CORTECCIA VISIVA PRIMARIA: le ipercolonne ogni parte del campo visivo è analizzata da un modulo o ipercolonna questa contiene tutti i circuiti necessari per analizzare l informazione proveniente da quell area di campo visivo (piccola per la fovea; grande per la periferia) Colonne di orientamento (che coprono l intero arco di 360 gradi) Colonne di dominanza sia per l occhio destro che per il sinistro Blob: zone di corteccia nelle quali le cellule sono selettive per i colori

89 CORTECCIA VISIVA PRIMARIA: le ipercolonne S S D D 2 mm x 2 mm

90 Funzioni della corteccia visiva primaria decompone il mondo visivo in brevi segmenti lineari di orientamento diverso separa le informazioni concernenti il colore da quelle che riguardano le forme ed il movimento combina insieme le afferenze dei due occhi come primo passo di una serie di trasformazioni necessarie per la visione dalla profondità

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92 1 2, a b c input Strati magnocellulari NGL Strati parvocellulari NGL Strati parvocellulari NGL e strati interlaminari

93 Altre aree dorsali magnocellule MST MT V3 V2 V1 Altre aree ventrali IT Parvo.inter-blob V4 Parvo. blob

94 Tre vie parallele Il sistema magnocellulare: specializzato nell analisi del movimento e delle relazioni spaziali fra gli oggetti. Prende origini dalle cellule gangliari M, occupa i due strati ventrali del NGL, resta segregato in V1, V2 e V3, per terminare in V5 (MT) e V5a (MST). Importante per la navigazione, per dirigere i movimenti oculari e percezione del movimento Sistema parvocellulare inter-blob: specializzato per l analisi della forme (e in qualche misura dei colori). Parte dalle cellule gangliari P, occupa i quattro strati dorsali del NGL, resta segregato in V1 (zone interblob) e V2, arriva in V4 e infine nella corteccia inferotemporale (IT) Sistema parvocellulare blob: specializzato per la visione dei colori. Parte dalle strati parvocellulari del NGL (ed anche dalle cellule degli strati interlaminari), resta segregato V1 (zone blob) e V2, ed arriva a V4

95 Corteccie visive extrastriate e il movimento: studi di psicofisiologia e lesionali Il movimento è rappresentato nell area mediotemporale (MT o V5) e mediotemporale superiore (MST) Oltre ai neuroni selettivi alle singole componenti del movimento (componente perpendicolare al loro asse di orientamento), un 20%di neuroni selettivi per la direzione globale di sagome complesse: rispondono alla direzione del movimento percepita anche se questa è diversa da quella fisica La frequenza di scarica dei neuroni rispecchia sia la velocità oltre alla direzione del movimento Neuropsicologia: lesioni dell area mediotemporale alterano selettivamente la capacità di analizzare il movimento (akinetopsia)

96 Percezione del movimento globale (illusorio) + =

97 Zihl, 1983

98 Corteccie visive extrastriate: il riconoscimento delle forme Il riconoscimento delle forme complesse è mediato dalla corteccia inferotemporale (IT) (sistema parvicellulareinterblob che si estende da V1 a V2 e V4) le cellule dell area inferotemporale non posseggono una organizzazione retinotopica hanno campi recettivi molto estesi (25 X 25 ) 10% selettive per particolari stimoli complessi: mani, volti Neuropsicologia: lesioni dell area inferotemporale alterano selettivamente la capacità di analizzare le fisionomie e le forme complesse (agnosia)

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100 Collage di volti e pattern casuali vs. collage composti di soli pattern casuali: aree inferotemporali

101 Corteccie visive extrastriate: il colore La visione del colore è mediata dalla via che parte dagli strati parvocellulari del NGL, proietta ai blob del II e III strato di V1, poi dopo V2 arriva a V4, aree nella quale vi sono molte cellule che rispondono al colore Campi recettivi molto più grandi con cellule recettive sia per l orientamento che il colore Area importante per la percezione sia del colore che della forma (arrivano le afferenze anche della via parvocellulare inter-blob) Lesioni della V4 producono acromatopsia, spesso accompagnata da disturbi della percezione della forma (agnosia)

102 Aree mediali (V4) Vs. pattern di varie tonalià di grigio Aree più laterali, MT umana Stazionario vs movimento

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