GENETICA. La mappatura dei cromosomi eucariotici mediante la ricombinazione

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1 GENETICA La mappatura dei cromosomi eucariotici mediante la ricombinazione

2 Mappatura: : domande Se 2 geni sono localizzati sullo stesso cromosoma (linked)) si possono scoprire nuove combinazioni di alleli nella progenie di un diibrido? Se si hanno nuove combinazioni alleliche per geni associati la frequenza può essere messa in relazione con la distanza tra i geni sul cromosoma?

3 I crossingover producono cromatidi ricombinanti la cui frequenza può essere usata per mappare i geni sui relativi cromosomi

4 Due geni vicini sullo stesso cromosoma (associati) non assortiscono indipendentemente Come si trasmettono i geni associati?

5 Trasmissione di geni associati Meccanismo di eredità semplice di 2 coppie di alleli localizzati sulla stessa coppia cromosomica

6 In un diibrido i geni associati possono essere presenti in 2 combinazioni base Sullo Sullo stesso omologo i due dominanti = cis AB/ab Oppure Oppure i dominanti sono su omologhi diversi trans Ab/aB

7 Crossing over meiotico: lo scambio di porzioni di cromosoma mediante il crossing-over over produce cromosomi gametici con combinazioni alleliche diverse da quelle parentali

8 I chiasmi sono la manifestazione visibile dei crossing-over over Crossing over= rottura di due molecole di DNA nella stessa posizione e nella successiva saldatura in combinazioni reciproche diverse da quelle parentali

9 Il crossing over avviene nella fase a quattro cromatidi Centromeri non replicati

10 Crossing over multipli possono coinvolgere più di due cromatidi 3 cromatidi 4 cromatidi

11 La ricombinazione meiotica è definita come qualsiasi processo meiotico che genera un prodotto aploide con nuove combinazioni degli alleli originariamente portati dai genotipi aploidi che si erano uniti per formare il meiocita diibrido

12 Individuazione della ricombinazione meiotica negli organismi diploidi I ricombinanti di una meiosi si individuano incrociando un eterozigote con un tester recessivo

13 La ricombinazione di geni non associati avviene per assortimento indipendente. Una frequenza di ricombinanti del 50% in un test cross indica che i due geni coinvolti assortiscono in maniera indipendente e quindi si trovano su cromosomi separati

14 Secondo Morgan i geni associati non potevano assortire in maniera indipendente ma vi erano ricombinanti formati per crossing over. L analisi delle tetradi nei funghi ha mostrato che il crossing over tra due qualsiasi geni associati può verificarsi in alcuni meiociti ma non in tutti

15 In generale, per i geni che si trovano molto vicini sul cromosoma, la frequenza dei ricombinanti è nettamente inferiore al 50%. La frequenza di ricombinazione tra geni associati può variare tra 0 e 50% e dipende dalla loro vicinanza sul cromosoma. Più lontani sono i geni, più la frequenza di ricombinanti si avvicina al 50%. Frequenze maggiori del 50% non si osservano mai.

16 Le mappe di associazione Sturtevant sviluppò un metodo di mappatura dei geni ancora oggi usato Definì unità di mappa genetica u.m. la distanza tra geni per i quali un prodotto meiotico su 100 è ricombinante. Una frequenza di ricombinazione (RF) pari a 0.01 (1%) corrisponde per definizione a 1 m.u. L unità di mappa è talvolta chiamata centimorgan (cm)

17 esempio Se 5 m.u. separano i geni A e B e 3 m.u. separano i geni A e C, allora B e C devono essere a 8 m.u. di distanza oppure a 2 m.u. di distanza. Secondo Surtevant questo si verificava: la sua analisi suggeriva che i geni sono disposti sul cromosoma in ordine lineare

18

19 Incrocio a tre punti Incrocio tra triibrido (triplo eterozigote) e un tester triplo recessivo È usato per determinare se i tre geni sono associati e in quale ordine e a quale distanza sul cromosoma

20 Esempio su drosophila, alleli mutanti: v occhi vermigli, cv assenza di venature sulle ali e ct estremità delle ali tronche P v + / v +. cv/cv cv. ct/ct X v/v. cv + /cv +. ct + /ct + Gameti v + cv.ct Triibrido F1: v/v +. c.v/cv Da un v.cv. + ct + cv +.ct/ct + Da un triibrido vengono al massimo 8 genotipi gametici distinti: i genotipi parentali di partenza v + cv.ct e v.cv. + ct + Qualsiasi combinazione diversa da queste due è da considerarsi ricombinante Nella progenie ci sono 93 ricombinanti su 1448 individui per cui RF= 6.4 % quindi tutti i loci sono associati perché i valori di RF sono nettamente inferiori al 50%. I loci v e cv hanno il più alto valore di RF. Questo vuol dire che sono i più lontani sul cromosoma e che il locus ct deve trovarsi nel mezzo

21 Si può tracciare la mappa V ct cv Da v a ct 13.2 m.u. Da ct a cv 6.4 m.u. Quindi il test cross può essere riscritto così: v + ct cv/ / v ct + cv + X v ct cv/v ct cv Quindi abbiamo scritto i geni nella sequenza corretta. Abbiamo deciso di collocare arbitrariamente v a sinistra e cv a destra. La mappa potrebbe essere invertita

22 Il test cross a 3 punti permette di valutare l associazione fra 3 o più geni in un unico incrocio Ultima Ultima cosa: Sommando 13.2 e 6.4 viene 19.6 che è poco più della distanza calcolata tra v e cv 18.5 m.u. Perché?? Le classi più rare sono dei doppi ricombinanti e derivano da due crossing over

23 Il doppip crossing over produce cromatidi doppi ricombinanti aventi la combinazione allelica parentale nei loci più esterni. Questo ha portato a sottostimare la distanza reale tra v e cv, avremmo dovuto contare le due classi più rare non una volta sola ma due volte perché ciascuna rappresenta una classe di doppi ricombinanti

24 Un solo ordine può dare doppi ricombinanti con genotipi v ct cv + e v+ ct + cv

25 Mappa di associazione del pomodoro

26 4 diversi ordinamenti da segregazione alla seconda divisione meiotica in aschi lineari Quando avviene un crossingover tra il centromero e il locus A, gli alleli A e a si separano in nuclei distinti alla seconda divisione meiotica

27 4 diversi ordinamenti da segregazione alla seconda divisione in aschi lineari. Durante la II divisione meiotica le fibre del fuso si attaccano ai centromeri in modo casuale producendo i quattro ordinamenti illustrati nella figura, che quindi hanno la stessa frequenza

28 Albero genealogico corrispondente a un test cross diibrido. D/d sono alleli di un gene che causa una malattia; M1 e M2 sono alleli molecolari, ad esempio due forme diverse di un RFLP. P parentale R ricombinante

29 INTERFERENZA Lo stabilirsi di un crossover in una data regione influenza la probabilità che si formi un secondo crossover in una regione adiacente? Sì, S, questa interazione si chiama interferenza Coefficiente di coincidenza (c.o.c( c.o.c.).) Interferenza I=1-c.o.c. 1-[Frequenza osservata, ovvero doppi ricombinanti osservati/frequenza attesa ovvero doppi ricombinanti attesi]

30 esempio Loci v-v ct cv FR per v-ct= v FR ct-cv= cv= Frequenza attesa dei doppi ricombinanti: X = (0.84%) Su un campione di 1448 moscerini: totale atteso doppi ricombinanti = X 1448=12 Ma in realtà se ne osservano 8 Quindi esiste interferenza perché lo stabilirsi di un crossover riduce la probabilità che si formi un secondo crossover in una regione adiacente

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