La linea germinale (le cellule che danno origine ai gameti) si separa precocemente nel corso dello sviluppo embrionale

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1 Riproduzione

2 Apparato riproduttore organi che producono gameti e condotti (dotti) che ne permettono il trasferimento La linea germinale (le cellule che danno origine ai gameti) si separa precocemente nel corso dello sviluppo embrionale Riproduzione asessuata incremento numerico Riproduzione sessuata variabilità genetica

3 Sessualità e riproduzione: due fenomeni distinti Sessualità ricombinazione materiale genetico Riproduzione formazione di nuovi individui a partire da organismi uni- o pluricellulari

4 Riproduzione La mitosi è il asessuata processo responsabile della CRESCITA MITOSI Vantaggi 2 modalità principali gemmazione Individui geneticamente identici basso costo energetico rapido incremento rigenerazione Comune in ambienti stabili ed in organismi sessili La partenogenesi è invece un processo sessuale

5 Rigenerazione In molti gruppi animali Poriferi +++ Cnidari +++ Platelminti +++ Anellidi + Artropodi + Echinodermi + Vertebrati + EPIMORFOSI (ricrescita) blastema rigenerativo (tessuto indifferenziato) proliferazione differenziamento MORFALLASSI (riorganizzazione) dedifferenziamento, migrazione, ridifferenziamento (riposizionamento dei tessuti esistenti)

6 Gemmazione

7 Divisione trasversale E' il metodo più usato dall'anemone Gonactinia prolifera.

8 Divisione longitudinale E' praticata soprattutto da Entacmaea quadricolor, Heteractis magnifica e Stichodactyla helianthus.

9 Talea E' il metodo meno usato dagli anemoni per la riproduzione. L'unica nota importante è da fare circa la specie Boloceroides che si è fatta notare in natura per aver sviluppato un metodo tutto suo per praticare la riproduzione per talea. Ogni tentacolo ha alla base una specie di strizione che indebolisce il suo legame con l'animale, se troppo sollecitato dalla corrente o da altro il tentacolo si stacca. L'invertebrato si riprende subito facendo ricrescere altri tentacoli, quello staccato viene portato lontano dalla madre e può dare origine ad una nuova colonia. Questo metodo di riprodursi può essere una risposta ai continui attacchi che gli anemoni posso subire da parte dei predatori perchè velocizza la riproduzione e aumenta di molto le possibilitàdell'animale di avere degli eredi.

10 Frammentazione

11 Gemmulazione Poriferi

12 Rigenerazione Poriferi +++ Cnidari +++ Platelminti +++ Anellidi + Artropodi + Echinodermi + Vertebrati + EPIMORFOSI (ricrescita) blastema rigenerativo (tessuto indifferenziato) proliferazione differenziamento MORFALLASSI (riorganizzazione) dedifferenziamento, migrazione, ridifferenziamento (riposizionamento dei tessuti esistenti)

13 Cellule totipotenti? Poriferi Cnidari Platelminti archeociti cellule interstiziali neoblasti Non vanno considerati come veri tipi cellulari totipotenti, ma come stadi iniziali di alcune linee cellulari Cellule staminali Cellule non specializzate

14 Le cellule staminali sono cellule immature o non specializzate e potenzialmente in grado di svilupparsi in alcuni tipi di tessuti o addirittura di dare origine a qualsiasi tipo di tessuto. Totipotenti, capaci di dare origine a qualsiasi tipo di tessuto, Pluripotenti, danno origine solo ad alcuni tipi di tessuti, Unipotenti, che possono dar origine soltanto ad un tipo cellulare. Principali tipi di cellule staminali, a seconda della fonte da cui vengono prelevate: Cellule staminali da adulto Cellule staminali da cordone ombelicale Cellule staminali fetali Cellule staminali embrionali (eterologhe oppure autologhe)

15 L uovo fecondato è la cellula staminale per eccellenza

16 Specie dioiche e monoiche Specie dioiche Specie monoiche Sessi separati (Gonocorismo) Due sessi, stesso individuo (Ermafroditismo) Ermafroditismo simultaneo Ermafroditismo sequenziale Vantaggioso nelle specie con scarse possibilità di incontro del partner o nelle specie poligame proterandrico proteroginico (per evitare autofecondazione)

17 Partenogenesi Sviluppo embrionale da uova non fecondate Comune in rotiferi e artropodi Possibile nei pesci, anfibi, rettili E un processo sessuale perché avviene in cellule germinali e non in cellule somatiche Arrenotoca Telitoca Deuterotoca Solo maschi Solo femmine Entrambi i sessi facoltativa obbligatoria continua obbligatoria ciclica Ci sono almeno diciassette tipi di partenogenesi!

18 Apparati riproduttori La complessità degli apparati riproduttori riflette più l ambiente di vita che non la filogenesi dei gruppi animali. Platelminti Anellidi marini Anellidi terrestri

19 Fecondazione La fecondazione è la fusione dei due gameti ZIGOTE Fecondazione esterna Fecondazione interna i gameti sono rilasciati nell acqua i gameti maschili sono (direttamente o indirettamente) introdotti nell apparato riproduttore femminile

20 Fecondazione esterna Molti gameti Alcuni bivalvi emettono uova e miliardi di spermatozoi ogni anno La fecondazione esterna è comune in ambiente acquatico, soprattutto nelle specie sessili o poco mobili. Alto costo energetico, alto rischio di insuccesso Sincronizzazione Stimoli ambientali (es.: fasi lunari) Adattamenti Migrazione Spawning grounds

21 Fecondazione interna diretta Diretta (copulazione)

22 Fecondazione interna indiretta Fecondazione indiretta (spermatofore)

23 Oviparità-Viviparit Viviparità Ovipari Vivipari Deposizione all esterno (guscio indispensabile per insetti, rettili, uccelli) Sviluppo embrionale nella madre (almeno le prime fasi) (nei mammiferi dentro l utero) Ovovivipari L embrione si sviluppa nel guscio dell uovo, all interno della madre

24 Lo sviluppo embrionale Lo sviluppo embrionale è il processo attraverso il quale un organismo pluricellulare viene ricostruito a partire da una singola cellula, lo ZIGOTE, che deriva dalla fusione di due gameti (uovo e spermatozoo).

25 Gli spermatozoi devono essere capacitati (attivati)

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27 Segmentazione radiale Dopo le prime due divisioni meridiane, il 3 piano di divisione è equatoriale (perpendicolare) Segmentazione spirale Dopo le prime due divisioni meridiane, il 3 piano di divisione è obliquo

28 Prime fasi di sviluppo

29 Segmentazione radiale

30 SPIRALE

31 Segmentazione Radiale-regolativa Spirale-determinativa

32 Morula e blastula

33 Gastrulazione Il momento più importante nella vita di un individuo non è la nascita, il matrimonio o la morte, ma la gastrulazione Lewis Wolpert Sviluppo embrionale del riccio di mare

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36 I tre foglietti germinativi producono strutture diverse: Ectoderma Mesoderma Endoderma Epidermide, Sistema nervoso Muscoli, scheletro, notocorda, sistema circulatorio, rene, sistema riproduttore Epitelio del canale digerente, fegato, pancreas, epitelio degli alveoli polmonari, molte ghiandole endocrine

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38 Il destino del blastoporo Il blastoporo dopo la gastrulazione può dare origine alla bocca della larva. Animali con embrioni di questo tipo sono chiamati PROTOSTOMI (bocca primaria) Diversamente, la bocca dell embrione si origina secondariamente. Il blastoporo non diventa mai la bocca, può invece diventare l apertura anale. Animali con embrioni di questo tipo sono chiamati DEUTEROSTOMI

39 Organizzazione DIBLASTICA Animali con soli due foglietti embrionali ECTODERMA ENDODERMA Matrice extracellulare Archenteron (cavità gastrica dell adulto)

40 Organizzazione TRIBLASTICA Animali con TRE foglietti embrionali ECTODERMA MESODERMA ENDODERMA

41 ACELOMATI Non ci sono cavità oltre al canale alimentare PSEUDOCELOMATI Lo pseudoceloma deriva direttamente dal blastocele EUCELOMATI Il celoma è una cavità che si forma secondariamente

42 Il celoma Cavità corporea ripiena di liquido che si forma nell embrione tra le cellule del mesoderma E sempre delimitato da un mesotelio (rivestimento cellulare di origine mesodermica)

43 Funzioni del celoma In molti Phyla il bauplan è vermiforme. In questi gruppi il celoma o la cavità pseudocelomatica svolgono molte funzioni Sostegno e locomozione (scheletro idraulico) Trasporto di gas metabolici, sostanze nutritive e prodotti di rifiuto Accumulo sostanze e gameti Protezione embrioni In altri gruppi animali, il celoma è presente soltanto durante lo sviluppo embrionale per poi ridursi quasi completamente nell adulto (ad esempio nei vertebrati)

44 Formazione del celoma Due diverse modalità di formazione del celoma Due diverse origini del mesoderma Per SCHIZOCELIA (nei protostomi) Il mesoderma si origina dall ectoderma (ecto-mesoderma) Per ENTEROCELIA (nei deuterostomi) Il mesoderma si origina dall endoderma (endo-mesoderma)

45 Formazione del celoma ectoderma archenteron ectoderma

46 Formazione del celoma per schizocelia (nei protostomi) ectoderma archenteron mesoderma ectoderma

47 Formazione del celoma per schizocelia ectoderma archenteron mesoderma ectoderma

48 Formazione del celoma per schizocelia ectoderma archenteron mesoderma ectoderma

49 Formazione del celoma per schizocelia celoma ectoderma archenteron mesoderma ectoderma

50 Formazione del celoma per enterocelia (nei deuterostomi) ectoderma archenteron ectoderma

51 Formazione del celoma per enterocelia (nei deuterostomi) ectoderma mesoderma archenteron ectoderma

52 Formazione del celoma per enterocelia (nei deuterostomi) ectoderma mesoderma archenteron ectoderma

53 Formazione del celoma per enterocelia ectoderma mesoderma archenteron ectoderma

54 Formazione del celoma per enterocelia ectoderma mesoderma archenteron ectoderma

55 Formazione del celoma per enterocelia ectoderma celoma mesoderma archenteron ectoderma

56 Formazione del celoma per enterocelia (stesso risultato) celoma ectoderma archenteron mesoderma ectoderma

57 Cicli vitali Il ciclo vitale è la conditio sine qua non dell'evoluzione. L'alternanza di stadi che si sviluppano in habitat con differenti vincoli ecologici costituisce il "substrato ontogenetico" su cui opera la selezione naturale Ciclo vitale Storia vitale La descrizione, in ordinata successione, di tutti gli stadi ontogenetici di una specie, dallo zigote all individuo sessualmente maturo (adulto) La definizione quantitativa del ciclo vitale di una specie mediante l applicazione di parametri quali fecondità, fertilità, tasso di natalità, reclutamento, sopravvivenza, mortalità, rapporto sessi..

58 Modalità di sviluppo SVILUPPO DIRETTO Embrione Giovanile Adulto Zigote-embrione-giovanile-adulto prime divisioni dello zigote, morula, blastula, gastrula stadio post-embrionale con bauplan da adulto, ma con sistema riproduttivo non funzionale Stadio sessualmente maturo

59 Larve e metamorfòsi SVILUPPO INDIRETTO Zigote-embrione-larva-giovanile-adulto Ciò che distingue uno sviluppo diretto da quello indiretto LARVA Stadio intermedio prodotto dalla morfogenesi post-embrionale sino alla metamorfòsi METAMORFOSI La transizione dal bauplan larvale al bauplan definitivo dell adulto

60 Dispersione larvale Negli organismi sessili o con limitate capacità di spostamento la fase larvale costituisce il mezzo principale di dispersione Larve lecitotrofiche A vita breve (ore o giorni), utilizzano le risorse provenienti dall uovo e non catturano cibo Larve planctotrofiche A vita lunga (settimane e mesi), si nutrono di plancton microscopico La metamorfosi è indotta da stimoli chimici

61 Complex life cycles (CLC) I cicli vitali complessi sono quelli dove uno o più stadilarvali intermedi occupano un ambiente che è sostanzialmente differente da quello dell'adulto (es.: bentonico vs. pelagico). Molti invertebrati marini hanno un ciclo vitale complesso con adulto che vive sul fondo e larva che vive sospesa nella colonna d acqua (pelagos) entrando a far parte del plancton (gli organismi trasportati dalle correnti) plancton pelagos benthos La comunità degli organismi che vivono sul fondo o in prossimità

62 Dispersione larvale Negli organismi sessili o con limitate capacità di spostamento la fase larvale costituisce il mezzo principale di dispersione Larve lecitotrofiche Larve planctotrofiche A vita breve (ore o giorni), utilizzano le risorse provenienti dall uovo e non catturano cibo A vita lunga (settimane e mesi), si nutrono di plancton microscopico La metamorfosi è indotta da stimoli chimici

63 Strategie diverse, stesso scopo (assicurarsi una discendenza) Larve planctotrofiche (si nutrono di plancton) alto numero (basso costo energetico) durata prolungata - alta mortalità (circa il 99% delle larve non arriva alla metamorfosi). Larve lecitotrofiche (si nutrono di sostanze di riserva) basso numero (alto costo energetico) - durata breve - bassa mortalità Rischi ancora minori derivano da un ciclo con sviluppo diretto: dalle uova schiude l individuo giovanile, ma la dispersione è molto ridotta (anche se esistono altri mezzi di dispersione per gli adulti)

64 Le larve bentoniche Alcuni invertebrati marini (come le meduse) vivono nel plancton da adulti e nel benthos in fase larvale e post-larvale. In questo caso la dispersione è svolta dall adulto. Le altre fasi hanno un ruolo prevalentamente trofico.

65 Le larve degli insetti sono equivalenti alle larve bentoniche ADULTO LARVA Ruolo riproduttivo e di dispersione Ruolo trofico