01 La cellula: sguardo

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1 01 La cellula: sguardo d insieme LE DIMESII DELLE CELLULE La cellula è l unità base dei viventi. Esistono due tipi di cellule: le cellule procariotiche e le cellule eucariotiche. La cellula procariotica è più piccola e ha una struttura più semplice rispetto a quella eucariotica, tuttavia le funzioni fondamentali di una singola cellula procariotica di un batterio sono simili a quelli che governano i circa miliardi di cellule eucariotiche del corpo umano. micron cubi: un micron è pari a un millesimo di millimetro, cioè 1 μm = 10 3 mm = 10 6 m Le cellule sono minuscole: il volume di una cellula varia da 1 μm 3 a 1000 μm 3. on mancano le eccezioni: le uova degli uccelli sono enormi, e alcuni tipi di alghe unicellulari possono essere visti a occhio nudo. Le dimensioni ridotte dipendono dalla necessità di mantenere un adeguato rapporto tra superficie e volume. Il volume infatti determina la quantità di attività chimica svolta dalla cellula nell unità di tempo, mentre la superficie determina la quantità di sostanze che la cellula può scambiare con l esterno (cioè i nutrienti che vengono prelevati dall ambiente e i prodotti di scarto che sono riversati all esterno). In una scala logaritmica, ogni unità è 10 volte più grande della precedente. IL MICRSCPI Il più piccolo oggetto che normalmente un essere umano riesce a distinguere misura circa 0,2 mm (200 μm). I microscopi accrescono il potere di risoluzione in modo tale che riusciamo a osservare le cellule e le loro strutture interne. I microscopi sono fondamentalmente di due tipi: culare risoluzione di circa 0,2 μm); Lenti dell oculare Molte cellule sono più piccole di 200 μm e quindi invisibili per l occhio umano. Vediamo ora alcuni esempi di come appaiono le cellule osservate con le tecniche di microscopia ottica. Lenti dell obiettivo Lenti del condensatore Fonte di luce La distanza che deve separare due oggetti perché l occhio li percepisca come distinti prende il nome di risoluzione; due oggetti più vicini sembrano un unica macchia. el microscopio ottico si distinguono due viti: quella macrometrica, che serve per allontanare o avvicinare il tubo portalenti al vetrino, per la messa a fuoco, e quella micrometrica, consente movimenti più fini per regolare la messa a fuoco. Le strutture interne delle cellule sono difficili da distinguere sotto la luce visibile, perciò spesso le cellule subiscono un trattamento chimico che ne colora i componenti con tinte diverse per far risaltare certe strutture. 01 0,1 nm 1 nm 10 nm 100 nm 1 μm 10 μm 100 μm 1 mm 1 cm 0,1 m 1 m 10 m 100 m 1 km cchio nudo Microscopio ottico Microscopio elettronico 140 μm ella microscopia in campo chiaro, la luce passa direttamente attraverso queste cellule umane. A meno che non siano presenti pigmenti naturali, vi è poco contrasto e i dettagli non vengono distinti. 30 μm ella microscopia a contrasto di fase, il contrasto dell immagine viene aumentato enfatizzando le differenze di indice di rifrazione (la capacità di deviare la luce), esaltando così le regioni chiare e scure. Per potenziare l osservazione delle cellule al microscopio ottico o elettronico sono state sviluppate numerose tecniche. Atomi Lipidi Piccole molecole Proteina Fago T2 (virus) Cloroplasto (organello) La maggior parte dei batteri Gran parte delle cellule e animali Uovo di pesce Colibrì Uomo Balenottera azzurra Sequoia della California Il diametro della maggior parte delle cellule è compreso nell'intervallo μm Questa scala logaritmica mostra le dimensioni relative delle molecole, delle cellule e degli organismi pluricellulari. L osservazione della struttura cellulare richiede strumenti opportuni perché le cellule, in genere, sono molto piccole. 20 μm 20 μm ella microscopia a fluorescenza, una sostanza La microscopia confocale si basa sull emis- naturale all interno delle cellule o un sione in fluorescenza ma sfrutta un sistema colorante fluorescente che si lega a uno specifico di focalizzazione sia della luce eccitante sia di componente cellulare viene eccitato da quella emessa. Il risultato è un immagine bi- un raggio di luce e viene osservata la luce fluorescente dimensionale più nitida di quella che si può emessa a una lunghezza d onda supe- ottenere con la microscopia a fluorescenza riore proveniente direttamente dal colorante. standard. B2 B3

2 02 Le cellule procariotiche La molecola di DA contenuta nel nucleoide è costituita da un numero di coppie di basi (bp) che spazia da 3 a I biologi classificano tutti gli esseri viventi in tre domini: gli archei, i batteri e gli eucarioti. Gli archei e i batteri sono costituiti da cellule procariotiche (di dimensioni comprese tra 0,25 e 4 μm), che non possiedono compartimenti interni delimitati da membrane. Probabilmente le prime cellule avevano un organizzazione simile a quella dei moderni procarioti, che ancora oggi costituiscono la maggior parte degli organismi viventi. Le cellule che costituiscono questi organismi condividono alcune caratteristiche comuni: sono circondate da una, contengono citoplasma, almeno una molecola di DA e un certo numero di ribosomi, organuli deputati alla sintesi delle proteine. All interno della vi è il citoplasma, materiale semifluido entro cui avvengono le reazioni cellulari. Il citoplasma è composto da due parti: il citosol, che è la parte più fluida, e le particelle insolubili sospese in esso. Una particolare zona del citoplasma chiamata nucleoide, contiene il DA, che si trova sotto forma di un unica molecola circolare, alla quale sono associate proteine, anche se non in modo altamente organizzato come negli eucarioti. el citoplasma sono sempre presenti i ribosomi liberi del diametro di 25 nm, in cui ha luogo la sintesi proteica. I ribosomi sono costituiti da RA e proteine. 02 Batterio Pseudomonas aeruginora Capsula ucleoidi Flagello Le cellule procariotiche sono delimitate da una semipermeabile, composta da un doppio strato fosfolipidico. 200 nm Molti procarioti possiedono una parete cellulare, costituita da peptidoglicani, situata esternamente alla. Essa dà sostegno alla cellula e ne determina la forma. A seconda del tipo di parete cellulare (più o meno spessa), i batteri si dividono in Gram positivi e Gram negativi. Attorno alla parete cellulare, alcuni batteri presentano uno strato di muco composto per lo più da polisaccaridi, denominato capsula. La capsula può avere diverse funzioni: proteggere i batteri procarioti che infettano gli animali dall attacco del sistema immunitario, favorire l adesione ad altre cellule o a un substrato; prevenire l essiccamento della cellula. Parete cellulare Peptidoglicano esterna (assente in alcuni batteri) el corso dell evoluzione, alcuni procarioti hanno sviluppato strutture specializzate. ei cianobatteri, per esempio, sono presenti speciali membrane, capaci di svolgere la fotosintesi. umerosi procarioti, inoltre, si muovono grazie ad appendici denominate flagelli, costituite da proteine in grado di contrarsi. Il flagello ha l aspetto di un cavatappi e ruota sul proprio asse come un elica. Altri procarioti invece hanno strutture dette pili, che hanno una struttura simile ai flagelli ma sono molto numerosi e più piccoli e permettono alla cellula procariotica di aderire ad altri organismi, per lo scambio di materiale genetico o per ricavare protezione e cibo. I pili sessuali intervengono nella coniugazione batterica. B4 B5

3 03 Le cellule eucariotiche Le cellule eucariotiche possono essere animali o. Alcuni organuli sono presenti in entrambi i tipi di cellula, mentre altri sono tipici dell una o dell altra. elle fotografie ottenute al microscopio elettronico, molti organuli delle cellule appaiono quasi identici per forma a quelli osservati nelle cellule animali. Le strutture cellulari specifiche delle cellule comprendono la parete cellulare e i cloroplasti. Le cellule animali contengono invece i centrioli, che non si trovano nelle cellule. CELLULA AIMALE I ribosomi sono i siti dove vengono sintetizzate le proteine. Sono costituiti da RA ribosomiale (rra) e oltre 50 proteine. Si possono trovare liberi nel citoplasma o attaccati al reticolo. I mitocondri sono le centrali energetiche. Mitocondrio (legati al RE ) Perossisomi I centrioli sono coinvolti nella divisione nucleare. Centrioli La separa la cellula dall ambiente e regola il flusso di materiali dentro e fuori di essa. 0,8 μm 25 nm Citoscheletro Apparato di Golgi 0,1 μm ucleolo ucleo plasmastica Esterno Interno 30 nm Un citoscheletro composto di microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti sostiene la cellula ed è coinvolto nel movimento della cellula e dei suoi organuli. 1,5 μm Il nucleo è il luogo dove si trova la maggior parte del DA cellulare che, con le proteine a esso associate, costituisce la cromatina. Il reticolo è il sito dove si svolge gran parte della sintesi proteica. I perossisomi sono piccoli organuli (dal diametro di 0,2-1,7 mm) con un interno granulare che contiene speciali enzimi; grazie ai quali si possono demolire con reazioni di ossidazione i perossidi tossici (come l acqua ossigenata o perossido di idrogeno 22). Perossisomi CELLULA VEGETALE 0,75 μm Cloroplasti I cloroplasti utilizzano l energia solare per produrre zuccheri attraverso la fotosintesi. 1 μm Parete cellulare La parete delle cellule è una struttura semirigida che si trova all esterno della. a tre importanti funzioni: fornisce sostegno alla cellula; fa da barriera contro le infezioni fungine; contribuisce a dare forma alla pianta. Al microscopio, possiamo riconoscere nella parete cellulare delle cellule i plasmodesmi, piccoli canali che permettono a due cellule vicine di scambiarsi varie sostanze (proteine, ioni, acqua, macromolecole e RA). 0,75 μm liberi ucleolo ucleo Plasmodesmi Vacuolo Mitocondrio Apparato di Golgi 25 nm Sui ribosomi vengono sintetizzate le proteine. I vacuoli sono presenti soprattutto nelle cellule e nei protisti e contengono una soluzione acquosa con molte sostanze disciolte. Sono circondati da una singola e hanno varie funzioni: degli scarti ; cupano oltre il 90% del volume della cellula e sono i responsabili del turgore stessa; tali del fiore o dei frutti, che servono ad attirare gli animali che favoriscono l impollinazione o la dispersione del seme; te certi vacuoli contengono enzimi che idrolizzano le proteine del seme scindendole in monomeri utilizzabili per l alimentazione e lo sviluppo. Le cellule animali possono avere vacuoli, ma di dimensioni ridotte. Le cellule eucariotiche (sia che animali) possono inoltre contenere vescicole, con struttura simile ai vacuoli, dimensioni molto inferiori e funzione di trasporto. L apparato di Golgi elabora e impacchetta le proteine. Proteine e altre molecole tossiche vengono modificate chimicamente nel reticolo. 03 B6 B7

4 04 Gli organuli cellulari IL UCLE ucleoplasma Il nucleo è il luogo in cui avviene la duplicazione del DA; esso contiene inoltre una zona, il nucleolo, dove ha inizio il montaggio e la sintesi dei ribosomi a partire dall RA ribosomiale e da specifiche proteine. Il nucleo è avvolto da una doppia che costituisce l involucro nucleare. Le due membrane dell involucro nucleare sono separate da uno spazio di circa 20 nm e sono perforate da circa 3500 pori, che mettono il nucleo in comunicazione con il citoplasma. 04 Le cellule eucariotiche sono tipiche dei membri del dominio degli eucarioti, che comprende i protisti, i, i funghi e gli animali. Le dimensioni delle cellule eucariotiche sono fino a 10 volte più grandi di quelle delle cellule procariotiche. Le cellule eucariotiche sono caratterizzate dalla presenza di compartimenti delimitati da membrane, gli organuli, nei quali si verificano determinate reazioni chimiche in base agli enzimi presenti. Ciascun organulo svolge, nel proprio tipo particolare di cellula, un ruolo specifico definito dalle reazioni chimiche che è capace di compiere. Consideriamo ora gli organuli uno per uno. esterna interna L'involucro nucleare è in continuità con il reticolo ucleolo Cromatina Involucro nucleare Gli organuli cellulari Poro nucleare 1 μm rganulo Struttura Funzioni Presenza nelle cellule ucleo Apparato di Golgi racchiuso da una doppia formati da RA e proteine sistema di membrane singole sistema di membrane singole sistema di membrane singole duplica il DA, controlla l attività cellulare e, nel nucleolo, assembla i ribosomi sintetizzano le proteine sintetizza membrane e proteine sintetizza i lipidi, trasforma sostanze tossiche, idrolizza il glicogeno e accumula ioni calcio elabora e smista le proteine; nelle cellule sintetizza i polisaccaridi per la parete Dimensioni diametro circa 5 μm (nucleolo 1-3 μm) diametro circa 20 nm molto variabili molto variabili lunghezza circa 1 μm IL RETICL EDPLASMATIC L osservazione al microscopio elettronico di una cellula eucariotica rivela una rete di membrane interconnesse che si dirama per tutto il citoplasma eucariotica formando tubuli e sacchetti appiattiti. L insieme di queste membrane prende il nome di reticolo (RE). In base all aspetto, si distinguono il reticolo (RER) e il reticolo (REL). Il reticolo è costellato di ribosomi che sono i siti della sintesi proteica. Essi sono responsabili del suo aspetto granuloso. Le proteine appena sintetizzate dai ribosomi entrano nel lume del reticolo e qui vengono modificate dal punto di vista chimico. Lo spazio interno del RE, che è separato e distinto dal citoplasma circostante, si chiama lume. elle cellule eucariotiche è presente un vasto sistema di membrane interne (endomembrane) che delimitano comparti separati del citoplasma. I due comparti principali di questo sistema sono il reticolo e l apparato di Golgi. Lisosomi racchiusi da una singola digeriscono le macromolecole idrolizzandole solo animali diametro 0,1-1 μm Perossisomi Vacuoli Mitocondri Cloroplasti Altri plastidi (cromoplasti e leucoplasti) racchiusi da una singola racchiusi da una singola racchiusi da una doppia racchiusi da una doppia racchiusi da una doppia raccolgono e decompongono i perossidi accumulano prodotti di scarto; nelle cellule mantengono il turgore e contengono pigmenti producono energia tramite la respirazione cellulare producono energia tramite la fotosintesi contengono pigmenti e accumulano amido e grassi solo solo diametro 0,2-1,7 μm molto variabili lunghezza 2-8 μm lunghezza 2-10 μm diametro circa 2-10 μm Lume Il reticolo svolge quattro funzioni importanti: pidi; sformazione di sostanze tossiche, farmaci e pesticidi; sede in cui avviene la sintesi del glicogeno; gazzinare ioni calcio. ucleo Lume Interno B8 B9

5 04 Gli organuli cellulari L APPARAT DI GLGI L apparato di Golgi elabora e impacchetta le proteine. I MITCDRI La esterna è liscia e permeabile alla maggior parte delle molecole e di piccoli ioni. Svolge una funzione protettiva. Matrice Creste 04 Le vescicole contenenti proteine provenienti dal reticolo trasferiscono le sostanze all apparato di Golgi. ucleo Cisterne dell'apparato di Golgi Proteine per uso interno alla cellula Esterno Interno della cellula Proteine per uso esterno alla cellula L apparato di Golgi è formato da cisterne appiattite, circondate da singola e svolge diverse funzioni: ticolo e le elabora ulteriormente (attaccandovi catene di oligosaccaridi); smista le proteine prima che vengano inviate alle loro destinazioni finali; no sintetizzati i polisaccaridi per la parete delle cellule. Spazio inter Matrice interna Creste esterna 0,6 μm La matrice, sostanza gelatinosa delimitata dalla interna, contiene ribosomi, DA e diversi enzimi che partecipano alla respirazione cellulare. Le creste contengono molecole cruciali per la produzione di ATP a partire da altre molecole. La interna è la barriera principale tra il citosol e gli enzimi mitocondriali; è molto estesa e ripiegata a formare delle creste; è impermeabile a tutti gli ioni e alle molecole polari: per attraversarla, queste sostanze devono utilizzare proteine di trasporto. Le membrane dividono il mitocondrio in due parti: lo spazio inter e la matrice (sostanza gelatinosa delimitata dalla interna). esterna interna Interno Apparato di Golgi Il lisosoma si fonde con un fagosoma. Le piccole molecole generate dalla digestione diffondono nel citoplasma. I LISSMI Lisosoma secondario Un lisosoma primario viene generato dal Golgi. Lisosoma primario Fagosoma Esterno I lisosomi sono i siti dove avviene l idrolisi del materiale assunto dalla cellula per fagocitosi. Questi organuli isolano gli enzimi digestivi dal citoplasma e distruggono i batteri che entrano nell organismo e i propri materiali (autofagia). Sono presenti solo nelle cellule animali. Particelle di cibo assunte per fagocitosi Il materiale non digerito viene rilasciato all esterno. I CLRPLASTI I cloroplasti sono organuli presenti solo nella cellula vegetale: contengono il pigmento verde clorofilla e sono la sede della fotosintesi. Secondo la teoria endosimbiontica, come i mitocondri, anche i cloroplasti erano dei procarioti fotosintetici entrati in simbiosi con una cellula più grande: contengono infatti ribosomi e un proprio DA circolare. Come i mitocondri, anche i cloroplasti sono costituiti da una doppia, una esterna e una interna: in esse si trovano le molecole di clorofilla. Le membrane interne del cloroplasto hanno l aspetto di una pila di sacchetti discoidali. Queste pile, dette grana, sono formate da una serie di compartimenti circolari piatti (i sacchetti), addossati l uno all altro, che prendono il nome di tilacoidi. Cloroplasti 75 μm Cellula della foglia B10 B11

6 05 Citoscheletro, ciglia e flagelli CIGLIA E FLAGELLI Molte cellule eucariotiche presentano ciglia o flagelli, che utilizzano per muoversi nell ambiente circostante. Sia le ciglia che i flagelli eucariotici derivano dal montaggio di speciali microtubuli e hanno un identica struttura interna, anche se sono diversi per lunghezza e per tipo di battito. Il movimento deriva dallo scorrimento l una sull altra delle doppiette di microtubuli. I flagelli eucariotici sono diversi dai flagelli procariotici. 05 IL CITSCELETR ltre ai numerosi organuli dotati di, il citoplasma eucariotico contiene una serie di fibre lunghe e sottili che costituiscono il citoscheletro. I componenti essenziali del citoscheletro sono i microfilamenti, i filamenti intermedi e i microtubuli, tre importanti strutture che mantengono e rinforzano la forma e contribuiscono al suo movimento. Il citoscheletro svolge varie funzioni importanti: sostiene la cellula e ne mantiene la forma; è alla base del movimento cellulare; tiene in posizione gli organuli all interno ; alcune fibre del citoscheletro funzionano da binari o da sostegni per proteine motrici che spostano gli organuli all interno ; infine, interagisce con strutture extracellulari contribuendo a mantenere in sede la cellula. Doppietto di microtuboli La sezione trasversale rivela la disposizione «92» dei microtubuli, con le nove coppie di microtubuli fusi e i due microtubuli più interni non fusi. «Raggi» Microfilamenti Filamenti intermedi Microtubuli Proteina motrice (dineina) Estremità Estremità Monomero di actina 7 nm 8 12 nm Estremità Estremità 25 nm Proteina di connessione (nexina) Questa sezione trasversale di singolo ciglio mostra la disposizione dei microtuboli e delle proteine. Subunità fibrosa β α Dimero di tubulina Monomero di β-tubulina Monomero di α-tubulina 20 μm 10 μm 10 μm ~50 nm Da uno dei due microtubuli di ogni doppietta parte un raggio che collega la doppietta con il centro della struttura. Le nove doppiette microtubulari di ciglia e flagelli sono tenute insieme dalla proteina dineina, che ha attività ATPasica. el citoplasma, alla base di ciascun ciglio o flagello eucariotico, c è un organulo chiamato corpuscolo basale, nel quale si prolungano le nove doppiette di microtubuli. Quasi uguali ai corpuscoli basali delle ciglia e dei flagelli sono i centrioli. Vedremo nelle prossime lezioni che cos è l ATP e che cosa sono i centrioli. Microfilamenti teina actina, spesso interagiscono con filamenti di altre proteine. lula e guidano il movimento cellulare, che comprende la contrazione, lo scorrimento del citoplasma e la costrizione del corpo cellulare che prelude alla divisione cellulare. lamenti di miosina, determinano la contrazione muscolare. Filamenti intermedi teine fibrose organizzate in strutture robuste a forma di fune che stabilizzano la struttura e contribuiscono a mantenerne la forma. intermedi aiutano a tenere insieme due cellule vicine. Microtubuli lecole della proteina tubulina, che consiste di due subunità, α-tubulina e β-tubulina. in seguito all aggiunta o alla sottrazione di dimeri di tubulina. cromosomi. movimento delle cellule. movimento delle vescicole trasportate dalle proteine motrici. B12 B13

7 06 L ATP Gli enzimi LEZIE LA STRUTTURA DELL ATP Per la cattura e il trasferimento dell energia libera necessaria a svolgere lavoro, le cellule utilizzano una particolare molecola: l adenosintrifosfato o ATP. L ATP agisce come una sorta di «moneta» dell energia. Così come gli esseri umani guadagnano denaro ATP (modello compatto) ATP (formula di struttura) con il proprio lavoro e poi lo spendono Adenina 2 per comprare ciò di cui hanno C bisogno, così le cellule utilizzano C una parte dell energia libera prodotta dalle reazioni esoergoniche per C C Gruppi fosfato costruire l ATP, che poi potrà essere usata per alimentare reazioni endoergoniche. P P P C 2 C L ATP è un nucleotide prodotto dalle cellule in vari modi e utilizzato per diversi scopi. La molecola dell ATP è formata da una base azotata, l adenina, legata a una molecola di ribosio che porta attaccata una sequenza di tre gruppi fosfato, tenuti insieme da legami fosfodiestere. AMP ADP C Ribosio Adenosina (adenosinmonofosfato) (adenosindifosfato) C LA CATALISI EZIMATICA elle reazioni chimiche, la soglia energetica da superare perché la reazione avvenga è detta energia di attivazione. Esistono sostanze in grado di abbassare l energia di attivazione, e accelerare così la reazione stessa: sono dette catalizzatori. Un catalizzatore è una sostanza che accelera una reazione chimica senza consumarsi durante la trasformazione. I catalizzatori biologici più comuni sono gli enzimi, che sono complesse molecole proteiche molto specifiche: un enzima catalizza un unica reazione chimica, riconosce in genere un solo reagente o gruppo di reagenti, si lega a esso ed esce inalterato dalla reazione che catalizza. Il nome degli enzimi deriva dalla loro funzione specifica e spesso termina col suffisso -asi. In particolare, esistono sei classi di enzimi: le ossidoreduttasi, che catalizzano reazioni redox; le transferasi, che catalizzano reazioni di trasferimento di gruppi tra due substrati; le idrolasi, che catalizzano reazioni di idrolisi; le liasi, che catalizzano reazioni di addizione ai doppi legami; le isomerasi, che catalizzano reazioni di isomerizzazione; le ligasi, che catalizzano reazioni di sintesi. In una reazione catalizzata da un enzima, i reagenti prendono il nome di substrati. Le molecole di substrato si legano a un determinato sito dell enzima, chiamato sito attivo, dove avviene la catalisi. L enzima RA-polimerasi catalizza la sintesi dell RA, ma non quella del DA. gni enzima infatti è specifico per la reazione che catalizza. ATP (adenosintrifosfato) Energia L IDRLISI DELL ATP Reazione esoergonica: (libera energia) ⁰ Respirazione cellulare ⁰ Catabolismo ADP P i ATP Reazione endoergonica: (richiede energia) ⁰ Trasporto attivo ⁰ Movimenti cellulari ⁰ Anabolismo Energia Dal punto di vista energetico l ATP ha due proprietà che lo rendono particolarmente utile alla cellula: quando viene idrolizzato libera una quantità consistente di energia; può fosforilare, cioè donare un gruppo fosfato, a molte molecole diverse. L idrolisi di uno dei legami fosfodiesfere dell ATP libera energia (7 kcal/mol), con formazione di ADP (adenosindifosfato) e uno ione fosfato (P 4 2, abbreviato in P i ): egli enzimi allosterici una molecola si può legare specificamente all enzima (di solito in posizione diversa dal sito attivo), inducendo un cambiamento conformazionale Le molecole di substrato si adattano perfettamente al sito attivo mentre molecole diverse non vi si adattano. dell enzima, e una conseguente variazione dell attività dell enzima, che può essere sia positiva (attivazione allosterica), che negativa (inibizione allosterica). Sito attivo La specificità di un enzima deriva dalla precisa forma tridimensionale del suo sito attivo, al quale si adatta soltanto una ristretta gamma di substrati (a volte anche solo uno). Le molecole diverse per forma, gruppi funzionali o proprietà non riescono ad aderire al sito attivo e legarsi a esso. Prodotto Enzima Complesso enzima-substrato Enzima La sintesi di ATP da ADP e P i richiede energia. Le reazioni cellulari esoergoniche liberano l energia necessaria per sintetizzare ATP a partire da ADP e fosfato. L idrolisi di ATP in ADP e P i libera energia. L energia liberata dall idrolisi dell ATP in ADP P i è utilizzata dalla cellula per alimentare le reazioni endoergoniche. La demolizione del complesso enzima-substrato genera il prodotto. L enzima è nuovamente disponibile per catalizzare un altra reazione. B14 B15

8 07 Gli enzimi I CEZIMI Talvolta, perché si manifesti l attività di un enzima, è necessaria la partecipazione di molecole non proteiche: i coenzimi sono composti organici, in genere di dimensioni relativamente piccole rispetto all enzima con cui formano un legame transitorio: uno stesso coenzima può essere utilizzato anche da più enzimi diversi. Sono i principi attivi delle vitamine; i cofattori sono ioni inorganici come lo zinco o il ferro; i gruppi prostetici sono gruppi molecolari legati covalentemente all enzima. A 2 AD B 2 ssidazione A Riduzione gni freccia nera ricurva rappresenta una reazione di ossidazione o di riduzione. La freccia larga in blu indica il percorso degli elettroni trasferiti. Un altro coenzima comune che trasferisce elettroni durante il metabolismo del glucosio è il FAD, (flavin adenin dinucleotide). ssidazione AD P P Riduzione B Forma ossidata (AD ) 2 C 2 C 2 Due atomi di idrogeno (2e - 2 ) vengono trasferiti. C 2 2 Riduzione ssidazione La struttura ad anello del AD acquista 2e - e 1 Forma ridotta Il coenzima AD deriva dalla vitamina B 2 (nicotinammide adenin dinucleotide). Grazie alla sua capacità di trasportare energia ed elettroni, è uno dei principali trasportatori di energia delle reazioni redox, nonché un intermediario universale degli scambi energetici cellulari. Si presenta in due forme chimicamente distinte: la forma ossidata AD e la forma ridotta AD. La reazione di riduzione AD 2 AD equivale al trasferimento di due atomi di idrogeno (2 2e - ). AD C 2 lasciando libero un. FATTRI CE IFLUEZA GLI EZIMI La struttura tridimensionale degli enzimi e le proprietà chimiche delle catene laterali dei loro siti attivi li rendono fortemente sensibili al p e alla temperatura. Ciascun enzima presenta un picco di attività in corrispondenza di un particolare valore di p. Per esempio, la pepsina è una proteasi particolarmente attiva nell ambiente acido dello stomaco. Velocità di reazione Pepsina Amilasi salivare Arginasi Acido p Basico Il riscaldamento tende ad aumentare la velocità di una reazione enzimatica perché a temperature più alte aumenta la percentuale di molecole di reagente dotate di energia cinetica sufficiente a fornire l energia di attivazione per la reazione. Tuttavia, se la temperatura diventa troppo elevata, gli enzimi iniziano a disattivarsi perché alcuni dei legami deboli presenti all interno della loro molecola si spezzano. Quando poi il calore arriva ad alterare la struttura terziaria, si dice che l enzima si denatura e perde la propria funzionalità. Velocità di reazione Velocità massima Temperatura ottimale Temperatura Un enzima è più attivo a una determinata temperatura ottimale; a temperature superiori, la denaturazione ne riduce o annulla l attività. Alcuni enzimi, come quelli dei batteri estremofili, agiscono anche ad alte temperature. 07 B16 B17

9 08 La struttura delle membrane biologiche Le membrane biologiche sono strutture fondamentali per l attività : sono altamente organizzate, permettono alle cellule di interagire tra loro e regolano gli scambi con l ambiente. La struttura delle membrane biologiche è comune a tutte le membrane, sia quelle che delimitano la cellula sia quelle che rivestono gli organuli e le vescicole. egli eucarioti, la viene continuamente rinnovata per compensare le perdite dovute alla fagocitosi. elle cellule eucariotiche esiste una stretta relazione tra tutte le membrane presenti, che sono strutture estremamente dinamiche: si formano, passano da un organulo all altro, si interrompono e si fondono fra loro. All interno delle cellule eucariotiche, inoltre, intere porzioni di membrane con caratteristiche strutturali diverse si spostano seguendo la propria funzione. 08 Le membrane biologiche hanno in comune molte proprietà perché condividono la medesima organizzazione molecolare. Esse devono la propria struttura fisica e il proprio funzionamento ai loro costituenti: lipidi, proteine e carboidrati. I componenti principali della sono i fosfolipidi che sono organizzati a formare un doppio strato, con le code polari e idrofobe rivolte verso l interno della, le teste polari verso l interno. Il doppio strato fosfolipidico serve da «lago» lipidico in cui «galleggiano» varie proteine. Questa struttura generale va sotto il nome di modello a mosaico fluido. ucleo uove porzioni di possono essere prodotte in punti particolari, per esempio del reticolo. Le proteine di sono inserite nel RER. I carboidrati possono essere legati alla superficie esterna delle proteine (formando glicoproteine) o dei lipidi (formando glicolipidi). Una proteina intrinseca, o integrale, è «agganciata» all interno della grazie alle catene laterali idrofile e idrofobe dei suoi amminoacidi. Le estremità idrofile si protendono nell ambiente acquoso esterno alla cellula e sul versante citoplasmatico; le catene idrofobe sono invece rivolte verso l interno lipidico della. Ambiente intracellulare Lisosoma Anche le vescicole che gemmano dall apparato di Golgi sono rivestite da. Esterno Doppio strato fosfolipidico Alcune proteine permettono alle cellule di aderire l una all altra. Alcune proteine integrali attraversano completamente il doppio strato fosfolipidico; altre vi sono inserite solo parzialmente. Apparato di Golgi Endocitosi Esocitosi Ambiente extracellulare Le vescicole possono rimanere all interno in forma di organuli, come accade per i lisosomi. ppure esse possono fondersi con la e liberare il loro contenuto all esterno (esocitosi). La loro viene così integrata nella. Interno Alcune proteine di interagiscono con il citoscheletro. La che si forma viene ricavata da quella mediante endocitosi. Le proteine periferiche di non sono inserite nel doppio strato fosfolipidico e sono prive di regioni idrofobe. Le molecole di colesterolo disperse nel doppio strato fosfolipidico, fra le code idrofobe dei fosfolipidi, condizionano la fluidità degli acidi grassi della (nelle cellule animali). elle cellule animali, alcune proteine di sono associate a filamenti della matrice extracellulare. B18 B19