Apparato escretore. Strutture renali: pronefro, mesonefro, metanefro e relativi dotti escretori
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- Evangelina Cipriani
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1 Apparato escretore Strutture renali: pronefro, mesonefro, metanefro e relativi dotti escretori Strutture extrarenali integrano i reni per la funzione di escrezione salina: branchie e la ghiandola rettale degli Elasmobranchi, ghiandole del sale (orbitali) di Rettili e Uccelli, ghiandole sudoripare dei Mammiferi, pelle, vescica urinaria (Anfibi) intestino terminale
2 L apparato escretore ha il compito essenziale di equilibrare il contenuto idrico e salino dei fluidi corporei, consentendo all organismo di sopravvivere nel suo habitat naturale, sia esso acquatico o subareo. L osmoregolazione costituisce quindi una funzione molto importante svolta dall apparato renale. L escrezione è presente nell organizzazione animale in rapporto intimo con l omeostasi idrica e ionica dei liquidi e dei tessuti degli organismi. Un organismo a seconda delle caratteristiche dell ambiente e del tipo di alimentazione assume o perde acqua e ioni. Nei Tetrapodi i reni svolgono in generale il compito di eliminare i prodotti del catabolismo proteico, mentre nei Pesci la principale via di escrezione di questi prodotti è attraverso le branchie
3 I reni derivano da quelle porzioni del mesoderma intermedio che si trovano fra somiti e mesoderma laterale, i peduncolo dei somiti o mesomeri Essi formano un tratto piuttosto allungato di tessuto nefrogeno localizzato nella parte dorsale dell embrione da cui si avrà la formazione dei tubuli e dotti renali
4 Nei Vertebrati il rene corrisponde a strutture che si formano in tempi diversi nell embrione e nell adulto con differenze strutturali fra anamni e amnioti: Pronefro è un rene embrionale in tutti i Vertebrati Mesonefro è il rene definitivo degli Anamni ma è il rene embrionale negli Amnioti Metanefro è il rene definitivo degli Amnioti adulti Oltre a differenze topografiche i tre tipi di rene presentano alcune differenze anche di tipo strutturale e funzionale
5 1 2 Durante l embriogenesi nei Vertebrati si possono formare tre tipi di reni: 1. pronefro, cefalico si forma in tutti gli embrioni; 3 2. mesonefro, che è il rene embrionale degli Amnioti ed è il rene di adulti degli Anamni (opistonefro) in posizione intermedia e 3. il metanefro, il rene che si forma in posizione caudale ed è il rene degli adulti degli Amnioti
6 Le modalità di formazione dei reni nei Vertebrati si riflettono sul loro aspetto anatomico e sulla loro localizzazione definitiva: piuttosto allungati e appiattiti i mesonefri (opistonefri) più caudali e ovali i metanefri
7 Negli Amnioti si formano i mesonefri come reni embrionali che vengono poi sostituiti dai metanefri. NB: nei maschi adulti alcune componenti (dotti) dei mesonefri serviranno come dotti spermatici
8 Pronefro, (rene embrionale) conserva l originale metameria del somite, si forma un tubulo da ogni peduncolo; Mesonefro perde la metameria iniziale e da ogni peduncolo si possono formare più tubuli; In entrambi i tipi di rene le parti distali di ogni tubulo si uniscono fra loro e formano l uretere primario o dotto di Wolff cioè il dotto escretore (uno per ciascun rene) che nella condizione generalizzata sbocca nella cloaca. I primi segmenti del tessuto nefrogeno formano il pronefro, in genere pochi tubuli, che mantengono un collegamento con il celoma attraverso il nefrostoma; gran parte del restante tessuto formerà il mesonefro
9 Il metanefro si forma dall interazione di una gemma dell uretere primario che formerà l uretere secondario, con una massa di mesenchima metanefrogeno da cui si formano i tubuli renali
10 I reni di tutti i Vertebrati sono organi pari, retroperitoneali, parenchimatosi di forma e dimensioni variabili costituiti però secondo lo stesso schema di base da glomeruli, tubuli renali ureteri (o dotti escretori longitudinali) Il nefrone è l unità morfofunzionale del rene dei Vertebrati, il, è costituito da due elementi fondamentali: un glomerulo e un tubulo.
11 Il nefrone è l unità morfofunzionale del mesonefro e del metanefro. E solitamente formato da: glomerulo (componente vascolare) capsula di Bowman tubulo renale Il glomerulo è formato da una rete di capillari arteriosi, raccolti a gomitolo, posti tra un arteriola afferente, una ramificazione terminale dell arteria renale, e un arteriola efferente dove avviene un processo di filrazione del sangue. Il filtrato glomerulare (ultrafiltrato) viene quindi raccolto dal tubulo
12 Il glomerulo renale può essere esterno o interno: se il glomerulo è esterno, il filtrato si riversa nel celoma e dal nefrostoma viene convogliato verso il tubulo; (nel pronefro e mesonefro di Ciclostomi) quando il glomerulo è interno il filtrato viene raccolto dal tubulo direttamente nella capsula di Bowman (mesonefro e metanefro) In alcuni casi il rene può essere aglomerulare
13 Per le sue funzioni vi è una stretta relazione fra i tubuli renali e i vasi che vascolarizzano il rene Vascolarizzazione: Il sangue arriva a ciascun rene attraverso l arteria renale L arteria renale suddividendosi nel parenchima forma dei rami sempre più piccoli da cui si formerà la rete mirabile del glomerulo interposta fra un arteriola afferente ed un arteriola efferente
14 L arteriola afferente forma il glomerulo, in uscita l arteriola efferente forma una rete di capillari intorno ai tubuli -i capillari peritubulari- che drenano il sangue in venule e quindi nelle vene renali; ai capillari peritubulari, giungono anche i capillari del sistema porta renale (figg. A e B) (eccetto mammiferi) A livello del glomerulo renale (rete mirabile arteriosa) avviene il processo di filtrazione con la formazione dell ultrafiltrato (urina primaria);questo verrà raccolto dal tubulo renale, mentre il sangue in uscita dal glomerulo attraverso i capillari peritubulari giungerà nella vena renale
15 Jl parenchima renale è formato da numerosi nefroni
16 Corpuscolo renale G C Il corpuscolo renale è formato dal glomerulo (G) e dalla capsula di Bowman (C) Presenta un polo vascolare e un polo urinifero
17 Il glomerulo è avvolto dalla capsula di Bowman che è l estremità iniziale a fondo cieco del tubulo prossimale costituita da un foglietto viscerale, formato da cellule chiamate podociti e da un foglietto parietale che, in corrispondenza del polo urinifero, continua nel tubulo prossimale. Fra i due foglietti vi è uno spazio capsulare, nel quale si raccoglie l ultrafiltrato.
18 Corpuscolo renale circondato da tubuli renali A A Il glomerulo renale è una rete capillare mirabile arteriosa posta tra un arteriola afferente e un arteriola efferente (A). Le due arteriole si trovano in corrispondenza del polo vascolare e sono distinguibili perché la a. afferente ha un calibro maggiore rispetto alla a. efferente ciò determina il mantenimento di una pressione alta all interno dei capillari sanguigni, sicchè la filtrazione del sangue nella rete capillare avviene con un meccanismo passivo
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20 CORTICALE RENALE PU TP A CB GM PV TC A TD PV: polo vascolare, PU: Polo urinifero; GM: glomerulo; CB: capsula Bowman; A: arteriole; TP. tubulo prossimale; TD; tubulo distale; TC: tubulo collettore
21 Podociti sono cellule con un corpo centrale da cui dipartono processi citoplasmatici che si estendono come tentacoli sull intera superficie del glomerulo Dai prolungamenti dei podociti si formano dei pedicelli che poggiano direttamente sulla lamina densa della parete dei capillari glomerulari glomerulo di mammifero
22 Sezione al ME di glomerulo di mammifero Cellula endoteliale Cellula del mesangio Pedicelli (P) Capillare ( C) Podocita Nel glomerulo si riconoscono i podociti, i pedicelli, le cellule endoteliali, e le cellule del mesangio
23 I capillari sanguigni del glomerulo hanno un endotelio fenestrato che poggia su una sottile lamina basale lamina densa ; fra i capillari sanguigni c è uno stroma connettivale in cui si trovano cellule del mesangio con funzioni diverse: sostegno regolazione del calibro dei capillari fagocitosi sintesi di materiale interstiziale La membrana di filtrazione glomerulare è formata da 1-pedicelli dei podociti (P) 2-membrana o lamina basale (MB) 3-endotelio dei capillari sanguigni (E) La lamina basale funge da setaccio impedendo il passaggio delle grosse molecole proteiche e delle cellule del sangue
24 Il glomerulo funziona da filtro nei confronti del sangue che lo attraversa; la filtrazione glomerulare è un processo passivo e porta alla formazione di un ultrafiltrato con una composizione molto simile a quella del plasma sanguigno, eccetto che per le proteine e le cellule del sangue. La filtrazione glomerulare è strettamente dipendente dalla pressione arteriosa che si stabilisce nel glomerulo grazie alla differenza di diametro che esiste fra le due arteriole afferente ed efferente. Nel tubulo, l ultrafiltrato subirà delle modificazioni che porteranno alla formazione dell urina più o meno concentrata Le caratteristiche morfologiche dell epitelio del tubulo variano in ciascuno dei diversi segmenti in relazione alla funzione che esso svolge.
25 Il tubulo renale di tutti i Vertebrati è formato da diversi segmenti che assumono caratteristiche istologiche e funzionali diverse, aumentando di complessità dai Pesci ai Mammiferi. Il tubulo porta il filtrato glomerulare verso il dotto escretore, modificandone però la composizione attraverso i processi di riassorbimento e secrezione, con meccanismi attivi e passivi. Il tubulo renale è suddiviso in: tubulo prossimale tubulo intermedio tubulo distale tubulo collettore
26 Differenze del tubulo fra 1- mesonefro e 2-metanefro 1 Tubulo prossimale, tubulo distale e tubulo collettore sono abbastanza simili nel mesonefro e nel metanefro; fra i due reni è invece diversa la lunghezza e la morfologia del tubulo intermedio, che nel metanefro formerà l ansa di Henle, ben evidente solo in Uccelli e Mammiferi in relazione alla necessità di produrre un urina concentrata 2
27 Funzioni del nefrone: 1- formazione dell ultrafiltrato 2- riassorbimento di glucosio, AA, sodio e fenomeni di secrezione ancora riassorbimento e fenomeni di trasporto attivo di ioni con formazione di urina più o meno concentrata Il tubulo renale può presentare delle differenze fra i vertebrati, soprattutto per il tratto intermedio
28 Il segmento intermedio diventerà più lungo nel metanefro di uccelli e mammiferi: ansa di Henle
29 Mesonefro degli anamni
30 Mesonefro di RANA TS tubuli prossimali GM t. distali Sezione istologica
31 tubulo collettore Mesonefro tubuli prossimali Segm intermedi tubuli distali
32 vs BB Segmento intermedio di mesonefro Tubulo prossimale
33 Tubulo distale Tubulo collettore
34 Metanefro di amnioti
35 Il metanefro si forma da una gemma dell uretere primario (1) e dal blastema metanefrogeno (2) di origine mesodermica (non segmentato); 1-formerà l uretere secondario, la pelvi e i tubuli collettori 2- formerà i tubuli
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37 Metanefri plurilobati di uccello Avian kidneys are divided into units called lobules. Each lobule has a cortex (outer area) and medulla (or medullary cone; in terms of volume, the avian kidney is primarily cortex (71-81%), plus a relatively small medulla (range 5-15%) & blood vessels larger than capillaries
38 Il parenchima del metanefro di mammifero è suddiviso in corticale e midollare e può presentare dei lobi renali più o meno evidenti in superficie Metanefro plurilobato di bovino Metanefro di cane
39 Rene di uomo neonato La costituzione lobare del rene è evidente nel rene di neonato di uomo dove una serie di solchi ancora ne segnano il confine. Nell adulto la suddivisione in lobi non è più rilevabile in superficie.
40 M C In sezione i lobi renali appaiono costituiti da una regione midollare (M) a forma di piramide, la piramide renale - delimitata in alto e lateralmente dalla corticale cortex (C) ( colonne renali,cr)..
41 Metanefro Cortex corticale midollare midollare
42 GM CORTICALE TD TP MIDOLLARE GM: glomerulo TD: tub. distale TP: tub. prossimale HL: ansa di Henle CS: cap. sanguigno DC: dotto collettore HL CS DC
43 Il nefrone del metanefro corpuscolo renale cui segue il tubulo distinto in: t. convoluto prossimale ansa di Henle (nel metanefro di Uccelli e Mammiferi) t. convoluto distale La lunghezza dell ansa è variabile nell ambito dello stesso metanefro e anche in relazione al tipo di habitat in cui si trovano le diverse specie tratto reuniente dotto collettore
44 Tubulo prossimale Microvilli della membrana cellulare apicale formano l orletto a spazzola: assorbimento ansa di Henle Tubulo distale Introflessioni della membrana cellulare basale circondano i mitocondri: trasporto ionico attivo Tubulo collettore
45 M Tubulo prossimale Tubulo distale notare microvilli notare mitocondri e invaginazioni della membrana basale
46 Anche le cellule dei tubuli e dei dotti collettori hanno caratteristiche di cellule dotate di meccanismi di trasporto attivo di membrana potendo così ancora contribuire alla osmoregolazione
47 Apparato iuxtaglomerulare: presente nel rene degli amnioti. Una relazione strutturale e funzionale si stabilisce fra il glomerulo e un tratto del tubulo distale ad esso contiguo L apparato iuxta-glomerulare è una porzione specializzata che si stabilisce fra l arteriola afferente e una parte del tubulo distale strettamente aderente ad esso in corrispondenza del polo vascolare.
48 nell apparato iuxta-glomerulare si osservano cellule specializzate - cellule specializzate del t. distale che formano la macula densa - cellule iuxtaglomerulari, sono cell. muscolari lisce modificate della parete dell arteriola afferente producono renina.
49 Particolare di sezione di rene di mammifero: glomerulo, macula densa e sezioni di tubuli
50 La macula densa svolge la funzione di chemocettore, ossia di sensore chimico, specializzato nel rilevare la concentrazione di NaCl nel liquido tubulare. Una riduzione di tale concentrazione viene percepita dalla macula densa come una riduzione della pressione arteriosa. La macula densa invia quindi alle cellule iuxtaglomerulari dei segnali che portano a un aumento nella produzione di renina, innescando un meccanismo che porta infine all'aumento della pressione arteriosa.
51 Le cellule dell apparato iuxtaglomerulare per la presenza di recettori sono sensibili a variazioni di volume del sangue che arriva all arteriola afferente e al contenuto di elettroliti del sangue. Le cellule iuxtaglomerulari in particolare producono una proteasi la renina che viene liberata nel sangue se le cellule registrano variazioni della volemia; la renina converte l angiotensinogeno in angiotensina, un fattore plasmatico che regola innalzandola, la pressione arteriosa. Renina------angiotensina aumento pressione arteriosa che si riflette in un aumento della filtrazione renale e della produzione di ultrafiltrato
52 La capacità del metanefro di produrre un urina più concentrata, risparmiando acqua, oppure più diluita, eliminando acqua in eccesso, dipende soprattutto dall ansa di Henle. Per risparmiare acqua l ansa di Henle crea un gradiente di osmolarità nella midollare attraverso un trasporto attivo di ioni Na nell interstizio che diventa iperosmotico, mentre l urina che intanto arriva al dotto collettore diventa ipoosmotica (urina diluita); dal dotto collettore che attraversa l interstizio viene così richiamata acqua che rientra nel circolo grazie ai capillari peritubulari Un gradiente osmotico maggiore nella midollare interna richiama acqua dai tubuli collettori verso l interstizio e da qui viene recuperata dai vasa recta che contribuiscono così a mantenere sempre alto il gradiente osmotico nella midollare e riportano acqua al sangue Con questo meccanismo l urina ipotonica o isotonica presente nei dotti collettori cederà acqua agli spazi interstiziali (anche per azione dell ormone ADH) formando così un urina ipertonica.
53 L urina modificata lungo il percorso nei tubuli renali e nei dotti collettori arriva all apice della piramide renale che presenta dei forellini e gocciola nei calici renali I dotti papillari scaricano l urina nei calici renali che convergono verso la pelvi renale il cui apice si continua con l uretere. Pelvi renale
54 Ormoni che controllano la formazione dell urina Il meccanismo di conservazione dei soluti e dell acqua da parte del rene è in larga misura modulato da alcuni ormoni: 1- ormone antidiuretico o vasopressina, prodotto dall ipofisi, che modula il riassorbimento dell acqua a livello dei TD e soprattutto del dotto collettore; 2- aldosterone, prodotto da cellule del tessuto interrenale (o corticale del surrene), che agisce sulle cellule del TD e del dotto collettore modulando il riassorbimento del sodio; 3- peptide natriuretico atriale, prodotto da cardiomiociti soprattutto atriali, che favorisce la natriuresi, cioè l escrezione di sodio agendo soprattutto sui dotti collettori 1 regola soprattutto il riassorbimento diretto di acqua dei t.distali e collettori 2 e 3 regolano soprattutto il trasporto di ioni sodio
55 Vie escretrici I tratti terminali di raccolta dell urina sono gli ureteri che possono sboccare: - nella cloaca (Anfibi, Rettili, Uccelli) o nel seno urogenitale, porzione della cloaca (Monotremi) oppure - direttamente all esterno attraverso un poro urinario (Teleostei) oppure - nella vescica urinaria e da qui l urina viene emessa attraverso l uretra (es Mammiferi placentati) che si differenzia dal seno urogenitale (porzione ventrale della cloaca)
56 Gli ureteri sboccano nella cloaca Gli ureteri sboccano direttamente all esterno
57 La vescica urinaria è un sacco estensibile ed elastico che costituisce un serbatoio temporaneo per l urina e, ad eccezione dei Mammiferi, ne può modificare la concentrazione e composizione per assorbimento selettivo di ioni sotto influenza ormonale (antidiuretico ipofisario) (es Anfibi). Può originare dalla fusione delle parti terminali dei dotti mesonefrici (Osteitti) da un diverticolo della cloaca, senza connessione diretta con gli ureteri primari, che sboccano dorsalmente nella cloaca negli Anfibi e nei Dipnoi da una parte della porzione prossimale dell allantoide nei Rettili e nei Mammiferi Nella gran parte dei Mammiferi gli ureteri sboccano direttamente nella vescica, inoltre la separazione della cloaca determina la formazione dell uretra un canale che mette in comunicazione la vescica con l esterno. La vescica è assente negli Uccelli,(eccetto gli struzzi) in cui i cristalli di ac. urico (urina semisolida), si raccolgono in cloaca.
58 La complessità e la variabilità dei meccanismi della osmoregolazione sono in relazione ai diversi habitat che occupano i diversi tipi di Vertebrati I vertebrati terrestri perdono acqua soprattutto per evaporazione I pesci d acqua dolce hanno il problema di eliminare l acqua in eccesso e trattenere i sali; i pesci d acqua salata al contrario devono eliminare i sali in eccesso e trattenere l acqua
59 Problemi di osmoregolazione riguardano sia i Pesci di acqua dolce che salata: gli Osteitti di acqua dolce vivendo in un mezzo più diluito rispetto ai liquidi organici (ipertonici), subirebbero una ulteriore diluizione dei liquidi interni se non intervenissero meccanismi atti a: eliminare acqua (grossi glomeruli) e trattenere sali (ghiandole delle branchie); gli Osteitti di acqua marina hanno il problema opposto (liquidi corporei ipotonici), essi tenderebbero a perdere acqua rischiando la disidratazione se non intervenissero meccanismi atti a: eliminare l eccesso di sali (ghiandole delle branchie) e a trattenere l acqua (riduzione o scomparsa del glomerulo). I Condroitti, di acqua marina o dolce regolano i loro liquidi corporei con un meccanismo peculiare che utilizza l urea come osmolita regolatore e con la ghiandola rettale per espellere i sali in eccesso I Vertebrati terrestri hanno in generale gli stessi problemi dei pesci marini, essi perdono acqua attraverso la pelle e le vie respiratorie; quindi vari adattamenti strutturali e funzionali e strutture accessorie interverranno nel contenere la perdita di acqua e l eccessiva ritenzione di sali.
60 ESCREZIONE dei cataboliti azotati I prodotti del catabolismo azotato possono essere eliminati attraverso i reni in forme diverse, più o meno concentrate a seconda della disponibilità di acqua dell organismo L azoto derivante dal catabolismo proteico può essere eliminato come ammoniaca, o come urea o come acido urico, di conseguenza gli organismi si possono dividere in ammoniotelici (molti Pesci e Anfibi), ureotelici (Elasmobranchi, Mammiferi, Anfibi) uricotelici (Rettili e Uccelli) con situazioni intermedie e possibilità di accomunare le diverse forme di escrezione
61 uricotelici ureotelici ammoniotelici
62 La produzione di ammoniaca è un processo piuttosto economico; l ammoniaca è solubile in acqua ma tossica e deve essere facilmente eliminata: quindi un metabolismo ammoniotelico è possibile solo in organismi che hanno grande disposizione di acqua e possono produrre un urina molto diluita. L urea èmeno tossica, ma richiede un maggior dispendio energetico per la sua produzione, però può essere tollerata, entro certi limiti, anche in discrete concentrazione nei tessuti. L acido urico, piuttosto insolubile, viene prodotto nei reni con dispendio energetico ma può essere eliminato in forma semisolida, consentendo un notevole risparmio di acqua recuperabile attraverso le pareti della cloaca.
63 Strutture extrarenali integrano i reni per la funzione di escrezione salina: branchie ghiandola rettale degli Elasmobranchi, ghiandole del sale (orbitali o nasali) di Rettili e Uccelli, ghiandole sudoripare dei Mammiferi, vescica urinaria pelle, intestino terminale, fegato (secrezione sali biliari)
64 Ghiandole del sale Es. orbitale o nasale di alcuni Rettili e uccelli Tipiche in specie che vivono a contatto del mare consentono l eliminazione di sali in eccesso scaricandoli attraverso i dotti lacrimali o nasali
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