18/11/2013 IL TESSUTO EPITELIALE IL TESSUTO EPITELIALE

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1 IL TESSUTO EPITELIALE EPITELI: strati o foglietti di cellule NON VASCOLARIZZATE che ricoprono --SUPERFICI INTERNE, --VIE DI PASSAGGIO COMUNICANTI CON L AMBIENTE ESTERNO --E SUPERFICI ESTERNE Possono anche costituire STRUTTURE SECERNENTI denominate GHIANDOLE Costituiti da CELLULE CONTIGUE, A MUTUO CONTATTO, STRETTAMENTE IMPACCHETTATE con SCARSA MATRICE EXTRACELLULARE negli spazi tra una cellula e l altra L epitelio può derivare da TUTTI E TRE I FOGLIETTI EMBRIONALI Separati dal TESSUTO CONNETTIVO SOTTOSTANTE O CIRCOSTANTE da una SOTTILE LAMINA ACELLULARE, LA MEMBRANA BASALE (LAMINA BASALE, di origine epiteliale + LAMINA RETICOLARE, di derivazione connettivale) IL TESSUTO EPITELIALE La PREVALENZA DI CELLULE è una delle caratteristiche degli epiteli; si differenziano in questo senso dai TESSUTI CONNETTIVI che invece sono FORMATI DA CELLULE MENO NUMEROSE e IMMERSE IN UNA ABBONDANTE MATRICE EXTRACELLULARE LE SUPERFICI EPITELIALI possono essere: -- SECCHE (pelle) -- UMIDE (tutti gli epiteli di rivestimento interni presentano SUPERFICI UMIDE: lume dei vasi sanguigni, tubo digerente, etc) 1

2 IN PASSATO si consideravano epiteli soltanto quei TESSUTI DI RIVESTIMENTO O GHIANDOLARI CHE FOSSERO DI ORIGINE ECTODERMICA O ENDODERMICA OGGI si considera epitelio QUALUNQUE TESSUTO DI RIVESTIMENTO O GHIANDOLARE povero di matrice extracellulare, INDIPENDENTEMENTE DALLA SUA ORIGINE EMBRIOLOGICA, che può avvenire da tutti e tre i foglietti germinativi dell embrione QUINDI: sono stati aggiunti ai CLASSICI EPITELI anche DUE TESSUTI DI RIVESTIMENTO DERIVATI DAL MESODERMA: -- L ENDOTELIO (rivestimento dei vasi sanguigni, dei vasi linfatici e delle cavità cardiache) -- e IL MESOTELIO (rivestimento delle cavità sierose del corpo) Per caratteristiche morfologiche e funzionali, l ENDOTELIO E IL MESOTELIO SONO OGGI CONSIDERATI A PIENO DIRITTO TESSUTI EPITELIALI. L EPITELIO -- RIVESTE LA SUPERFICIE ESTERNA DEL CORPO -- DELIMITA LE CAVITA INTERNE (lume dei vasi sanguigni;lume dei vasi linfatici; lume dei dotti e degli organi cavi che costituisco i vari apparati, digerente, respiratorio, genito-urinario) Di conseguenza: IL MATERIALE IN ENTRATA E IN USCITA DALL ORGANISMO DEVE SEMPRE ATTRAVERSARE QUESTI FOGLIETTI EPITELIALI 2

3 LE CARATTERISTICHE DEI TESSUTI EPITELIALI --CELLULARITA : composti quasi interamente da CELLULE TENUTE INSIEME STRETTAMENTE mediante interconnessioni note come GIUNZIONI CELLULARI (negli altri tipi di tessuti le cellule sono spesso ampiamente separate da materiali extracellulari) --POLARITA MORFOFUNZIONALE: presenza di DIFFERENZE STRUTTURALI E FUNZIONALI tra SUPERFICIE ESTERNA (LUMINALE, APICALE; superficie esposta) E SUPERFICIE BASALE (superficie d attacco) [strutture di membrana e distribuzione degli organuli intracitoplasmatici] --ATTACCO: la base di un epitelio è ancorata ad una sottile MEMBRANA BASALE --AVASCOLARIZZAZIONE: gli epiteli di rivestimento sono privi di vascolarizzazione; ricevono sostanze nutritive per DIFFUSIONE dai vasi sanguigni presenti nel tessuto connettivo sottostante o per ASSORBIMENTO attraverso la loro superficie esposta --RIGENERAZIONE: le CELLULE EPITELIALI DANNEGGIATE E PERSE a livello della superficie esposta vengono CONTINUAMENTE SOSTITUITE attraverso la DIVISIONE DI CELLULE STAMINALI presenti NELL EPITELIO (capacità tipicamente più elevata rispetto ad altri tessuti) (es EPIDERMIDE: le cellule che si staccano dalla superficie, vengono originate per mitosi dalle cellule dello strato basale circa 28 giorni prima; es nel piccolo intestino le cellule si rinnovano in 6-8 giorni grazie alle cellule localizzate alla base delle cripte di Lieberkuhn; le nuove cellule migrano verso l apice del villo ed, una volta arrivate, terminano il loro ciclo vitale e vengono eliminate ) 3

4 LE FUNZIONI DEI TESSUTI EPITELIALI --FORNIRE PROTEZIONE FISICA: abrasioni meccaniche, insulti chimici, invasione batterica, disidratazione --ASSORBIMENTO DI NUTRIENTI: grazie alla polarità morfologica delle cellule eseguono funzioni in modo vettoriale --CONTROLLO DELLA PERMEABILITA :scambio metabolico e gassoso. Alcuni epiteli sono relativamente impermeabili, altri sono attraversati facilmente da grossi composti come le proteine. Molti epiteli contengono il macchinario molecolare necessario per assorbimento o secrezione selettivi. --RICEZIONE DI STIMOLI SENSORALI (EPITELI SENSORIALI costituiti da CELLULE SENSORIALI SECONDARIE): epiteli specializzati nella ricezione degli stimoli (cellule gustative, vestibolari e acustiche); ma anche contiene RECETTORI TATTILI, TERMICI, DOLORIFICI. --PRODURRE SECREZIONI: le ghiandole secernono enzimi, ormoni, lubrificanti (riduzione dell attrito) --MOVIMENTO DI MATERIALE DEPOSITATOSI SUI FOGLIETTI EPITELIALI (muco nelle vie respiratorie) mediante l ausilio di CIGLIA --ESCREZIONE DI PRODOTTI DI RIFIUTO (cataboliti) EPITELI DI RIVESTIMENTO GHIANDOLARI 4

5 EPITELI DI RIVESTIMENTO classificazione Criteri: -- FORMA DELLE CELLULE CHE COSTITUISCONO LO STRATO PIU SUPERFICIALE -- NUMERO DI STRATI CELLULARI Quando si effettua una sezione perpendicolare alla superfici esposta si individuano TRE FORME CELLULARI: -- PAVIMENTOSA O SQUAMOSA: appiattita; lo spessore è molto ridotto rispetto alla lunghezza e alla larghezza -- CUBICA O ISOPRISMATICA:parametri dimensionali che si equivalgono -- CILINDRICA O COLONNARE O BATIPRISMATICA:prevale l altezza 5

6 LA CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI in base al numero di strati di cellule SEMPLICE O MONOSTRATIFICATO: un solo strato; tutte le cellule poggiano sulla lamina basale e raggiungono la superficie libera COMPOSTO O STRATIFICATO O PLURISTRATIFICATO: due o più strati PSEUDOSTRATIFICATO (che può essere provvisto o sprovvisto di ciglia o stereociglia): tutte le cellule poggiano sulla lamina basale, ma alcune sono più basse di altre e quindi NON RAGGIUNGONO LA SUPERFICIE LIBERA. I NUCLEI appaiono disposti ad altezze differenti Quindi è UN EPITELIO SEMPLICE CHE A PRIMA VISTA PUO APPARIRE STRATIFICATO!!!! LA CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI 6

7 EPITELI SEMPLICI O MONOSTRATIFICATI Un singolo stato di cellule non può fornire grande protezione meccanica: si troveranno in aree protette all interno del corpo!!!!! LA CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI 7

8 EPITELIO PAVIMETOSO (O SQUAMOSO) SEMPLICE -- SINGOLO STRATO DI CELLULE APPIATTITE -- NUCLEO CENTRALE DI FORMA ROTONDEGGIANTE O OVOIDALE -- CELLULE OSSERVATE IN SEZIONE: APPIATTITE ALLE ESTREMITA E PIU SPESSE NELLA REGIONE CENTRALE CONTENETE IL NUCLEO -- OSSERVANDO DALL ALTO LA SUPERFICIE DELL EPITELIO: CELLULE DI FORMA POLIGONALE (aspetto a uova fritte!!) --FUNZIONI:FILTRAZIONE; DIFFUSIONE E SCAMBIO --LOCALIZZAZIONE: APPARATO RESPIRATORIO (scambi gassosi) APPARATO URINARIO(foglietto parietale della capsula di Bowman) un TRATTO DEL TUBULO RENALE (segmento sottile dell ansa di Henle) - ENDOTELIO (riveste il lume degli organi cavi vascolari) E MESOTELIO (costituisce le tonache sierose, pericardio, pleure, peritoneo): origine mesenchimale e non ectodermica RICORDA!!!!!! ENDOTELIO UN RIVESTIMENTO LISCIO E ESTREMAMENTE IMPORTANTE; UN EVENTUALE IRREGOLARITA NEL RIVESTIMENTO DI UN VASO SANGUIGNO PUO CONDURRE ALLA FORMAZIONE DI UN COAGULO EMATICO POTENZIALMENTE PERICOLOSO!!!! 8

9 LA CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI EPITELIO CUBICO (O ISOPRISMATICO) SEMPLICE -- CELLULE DI FORMA CUBOIDE DISPOSTE SU UN SINGOLO STRATO -- NUCLEO SFERICO AL CENTRO DELLA CELLULA -- LOCALIZZAZIONE:SUPERFICIE DELL OVAIO (EPITELIO GERMINATIVO), ALCUNI TRATTI DEL NEFRONE, DOTTI COLLETTORI DEL RENE, DOTTI ESCRETORI DELLE GHIANDOLE ESOCRINE, BRONCHIOLI RESPIRATORI, 9

10 LA CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI EPITELIO CILINDRICO (O BATIPRISMATICO O COLONNARE) SEMPLICE -- UNICO STRATO DI CELLULE CILINDRICHE AD ASPETTO COLONNARE -- NUCLEO OVOIDALE CON ASSE MAGGIORE PARALLELO ALL ASSE MAGGIORE DELLA CELLULA; generalmente POSIZIONATO NEL TERZO INFERIORE DEL CITOPLASMA -- POSSIBILE PRESENZA DI MICROVILLI: funzione di assorbimento (nell intestino) -- POSSIBILE PRESENZA DI CIGLIA: funzione di trasporto di particelle sulla superficie (albero respiratorio, tuba uterina, utero) -- LOCALIZZAZIONE: è il tipo di epitelio più diffuso!! TUBO DIGERENTE, PARETE DELLA CISTIFELLEA, DOTTI ESCRETORI DELLE GHIANDOLE ESOCRINE, BRONCHI DI PICCOLO CALIBRO. 10

11 LA CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI L EPITELIO PSEUDOSTRATIFICATO O PLURISERIATO O A PIU FILE DI NUCLEI -- CELLULE CHE RAGGIUNGONO LA SUPERFICIE LIBERA: forma cilindrica con restringimento alla base -- CELLULE CHE NON RAGGIUNGONO LA SUPERFICIE LIBERA: sono più larghe alla base -- I NUCLEI APPAIONO A DIVERSE ALTEZZE --LOCALIZZAZIONE: ALCUNI TRATTI DELLE VIE AEREE [faringe, trachea, bronchi, seni paranasali(ciglia)], CANALE DELL EPIDIDIMO(stereociglia), VIE SPERMATICHE(uretra maschile, dotto deferente). PSEUDOSTRATIFICATO (che può essere provvisto o sprovvisto di ciglia o stereociglia): tutte le cellule poggiano sulla lamina basale, ma alcune sono più basse di altre e quindi NON RAGGIUNGONO LA SUPERFICIE LIBERA. I NUCLEI appaiono disposti ad altezze differenti Quindi è UN EPITELIO SEMPLICE CHE A PRIMA VISTA PUO APPARIRE STRATIFICATO!!!! 11

12 EPITELI STRATIFICATI O PLURISTRATIFICATI O COMPOSTI Localizzati generalmente in aree che richiedono protezione da sollecitazioni meccaniche e chimiche LA CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI 12

13 EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO NON CORNEIFICATO O NON CHERATINIZZATO -- NUMERO VARIABILE DI STRATI DI CELLULE -- CELLULE CHE POGGIANO SULLA MEMBRANA BASALE (STRATO BASALE): cubiche o cilindriche ad intensa attività proliferativa -- STRATI SUPERFICIALI: prevalgono i processi differenziativi. Presenza di nuclei. -- STRATO BASALE: una cellula si divide dando origine ad un elemento che rimane nello strato basale e ad un elemento che si porta negli strati superiori andando incontro a differenziamento terminale EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO NON CORNEIFICATO O NON CHERATINIZZATO O MOLLE --SOPRA ALLO STRATO BASALE: vari strati di cellule di forma poliedrica (STRATO SPINOSO). -- STRATO SUPERFICIALE: strati di cellule pavimentose dotate di nucleo in posizione centrale. Non è presente lo strato corneo -- ALL INTERFACCIA TRA EPITELIO E CONNETTIVO SOTTOSTANTE: CRESTE EPITELIALI che si spingono nel connettivo stesso e PAPILLE CONNETTIVALI: questa organizzazione aumenta la superficie di scambio fra epitelio e connettivo, favorendo gli scambi metabolici e la diffusione delle sostanze nutritizie 13

14 -- ALL INTERFACCIA TRA EPITELIO E CONNETTIVO SOTTOSTANTE: CRESTE EPITELIALI che si spingono nel connettivo stesso e PAPILLE CONNETTIVALI: questa organizzazione aumenta la superficie di scambio fra epitelio e connettivo, favorendo gli scambi metabolici e la diffusione delle sostanze nutritizie EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO NON CORNEIFICATO O NON CHERATINIZZATO -- LOCALIZZAZIONE: mucosa della cavità orale, faringe, esofago, retto, vagina, uretra, ano, corde vocali. 14

15 LA CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO CORNEIFICATO O CHERATINIZZATO: EPIDERMIDE DELLA CUTE CELLULE PRINCIPALI: CHERATINOCITI organizzati in: -- STRATO BASALE O GERMINATIVO:responsabile del rinnovamento continuo dell epidermide -- STRATO SPINOSO -- STRATO GRANULOSO -- STRATO CORNEO: cellule morte, anucleate e piene di cheratina 15

16 EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO CORNEIFICATO O CHERATINIZZATO:EPIDERMIDE DELLA CUTE --SPESSORE: 50µm (2mm nel palmo delle mani e nella pianta dei piedi) Dove lo spessore è maggiore compare una STRATO LUCIDO (aspetto che assume se osservato al MO), strato aggiuntivo posto tra lo strato granuloso e quello corneo EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO CORNEIFICATO O CHERATINIZZATO:EPIDERMIDE DELLA CUTE CITOMORFOSI CORNEA: i cheratinociti dello strato germinativo (cubici o colonnari) si dividono: un elemento resta nello strato germinativo; l altro elemento cellulare inizia un processo di DIFFERENZIAMENTO TERMINALE (CITOMORFOSI CORNEA, durata circa 1 mese) che lo porta a TRASFORMARSI IN LAMELLA CORNEA. Infatti: I CHERATINOCITI SI PORTANO DALLO STRATO GERMINATIVO VERSO GLI STRATI SUPERFICIALI MODIFICANDO LA LORO MORFOLOGIA E IL LORO FENOTIPO (espressione di specifiche proteine) 16

17 EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO CORNEIFICATO O CHERATINIZZATO:EPIDERMIDE DELLA CUTE STRATO SPINOSO: 4-8 strati di cellule poliedriche unite fra loro da ABBONDANTI DESMOSOMI. Sintetizzano l INVOLUCRINA, proteina che contribuisce alla formazione dell INVOLUCRO CELLULARE CORNEIFICATO EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO CORNEIFICATO O CHERATINIZZATO:EPIDERMIDE DELLA CUTE STRATO GRANULOSO: 3-6 strati di cellule ricche di EVIDENTI GRANULAZIONI DI CHERATOIALINA. Sintetizzano la LOCRIDINA, proteina che contribuisce alla formazione dell INVOLUCRO CELLULARE CORNEIFICATO CHE SI ORGANIZZA SUL LATO CITOPLASMATICO DELLA MEMBRANA CELLULARE 17

18 EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO CORNEIFICATO O CHERATINIZZATO:EPIDERMIDE DELLA CUTE STRATO LUCIDO: presente solo nel palmo della mano e nella pianta del piede. 1-2 strati di CELLULE CON MEMBRANA CELLULARE INSPESSITA e prive di organuli; nuclei e citoplasma sono completamente sostituiti da cheratina. EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO CORNEIFICATO O CHERATINIZZATO:EPIDERMIDE DELLA CUTE STRATO CORNEO: numero variabile di CELLULE PAVIMENTOSE CORNEIFICATE (CORNEOCITI), cioè TRASFORMATE IN LAMELLE CORNEE NON CONTENENTI NUCLEO. Protegge da stimoli meccanici, chimici, contro patogeni e riduce l evaporazione dei liquidi tissutali. E duro e impermeabile CORNEOCITI: -- CITOPLASMA RIPIENO DI FILAMENTI DI CHERATINA FITTAMENTE STIPATI; -- SUL LATO CITOPLASMATICO DELLA MEMBRANA CELLULARE INVOLUCRINA E LOCRIDINA E FILAGGRINA SI ORGANIZZANO A FORMARE UN INVOLUCRO CELLULARE CORNEIFICATO CHE TRASFORMA LE CELLULE IN LAMELLE CORNEE. 18

19 EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO CORNEIFICATO O CHERATINIZZATO:EPIDERMIDE DELLA CUTE Nell epidermide oltre ai cheratinociti sono presenti ALTRI TIPI CELLULARI: -- MELANOCITI: -grosse cellule poste fra i cheratinociti degli strati basale e spinoso. -Sono dotate di RAMIFICAZIONI che si inseriscono fra i cheratinociti circostanti. -Contengono MELANOSOMI,granuli in cui viene immagazzinata la melanina. -I MELANOSOMI MATURI si portano nei prolungamenti dei melanociti e VENGONO FAGOCITATI DAI CHERATINOCITI, favorendo una DISTRIBUZIONE OMOGENEA DELLA PIGMENTAZIONE CUTANEA. -- CELLUE DEL LANGERHANS: -presenti negli strati soprabasali - Appartengono alla linea monocito-macrofagica -Funzionano da Antigen Presentig Cells, cellule in grado di presentare molecole antigeniche alle cellule immunocompetenti -- CELLULE DI MERKEL: -Situate nello strato basale. -Svolgono la funzione di recettori sensitivi LA CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI 19

20 EPITELIO CUBICO PLURISTRATIFICATO -- DUE O PIU STRATI DI CELLULE CUBICHE NELLO STRATO SUPERFICIALE E POLIEDRICHE NEGLI STRATI PROFONDI -- PIUTTOSTO RARO NELL UOMO: parete di alcuni dotti escretori delle ghiandole esocrine (sudoripare) LA CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI 20

21 EPITELIO CILINDRICO PLURISTRATIFICATO -- CELLULE CILINDRICHE NELLO STRATO SUPERFICIALE E POLIEDRICHE NEGLI STRATI PROFONDI -- PUO PRESENTARE CIGLIA --LOCALIZZAZIONE: mucosa della laringe e delle faringe, porzione cavernosa dell uretra maschile, grossi dotti escretori ghiandolari, congiuntiva dell occhio LA CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI O POLIMORFO SIA IL NUMERO DI STRATI SIA LA FORMA DELLE CELLULE SI MODIFICANO A SECONDA DELLO STATO DI DISTENSIONE DELLA PARETE DELL ORGANO IN CUI TALE EPITELIO SI TROVA 21

22 EPITELIO DI TRANSIZIONE O POLIMORFO E UNA VARIANTE DI EPITELIO PLURISTRATIFICATO. SIA IL NUMERO DI STRATI SIA LA FORMA DELLE CELLULE SI MODIFICANO A SECONDA DELLO STATO DI DISTENSIONE DELLA PARETE DELL ORGANO IN CUI TALE EPITELIO SI TROVA EPITELIO DI TRANSIZIONE O POLIMORFO --LOCALIZZAZIONE: tonaca mucosa degli organi delle vie urinarie quali CALICI RENALI, BACINETTO, URETERE, VESCICA, PARTE SUPERIORE DELL URETRA (cioè nel tratto urinario compreso tra i calici e l uretra) 22

23 EPITELIO DI TRANSIZIONE O POLIMORFO --PARETE DELL ORGANO CONTRATTA: l epitelio è più alto e presenta -cellule cubiche nello strato basale, -cellule a forma clavata nello strato intermedio -cellule di grosse dimensioni a forma di cupola nello strato superficiale (CELLULE CUPOLIFORMI O CELLULE AD OMBRELLO: superficie libera convessa e spesso sono binucleate) EPITELIO DI TRANSIZIONE O POLIMORFO --PARETE DELL ORGANO DISTESA: l epitelio diventa meno spesso e il numero di strati diminuisce, favorendo l aumento della superficie necessario durante la distensione della parete dell organo; presenta -cellule cubiche nello strato basale, -cellule a forma poliedrica nello strato intermedio -cellule appiattite negli strati superficiali. Le CELLULE CUPOLIFORMI O CELLULE AD OMBRELLO assumono una forma distesa e ognuna di esse si trova a ricoprire 3-4 cellule dello strato sottostante 23

24 La sua superficie libera è caratterizzata da GROSSE CELLULE CUPOLIFORMI O CELLULE AD OMBRELLO 24

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26 LA MEMBRANA BASALE: ZONA ACELLULARE STRUTTURA INTERPOSTA TRA EPITELIO E TESSUTO CONNETTIVO, COSTITUITA DA: -- LAMINA BASALE: componente derivata dall epitelio. Costituita da: -UN FINE RETICOLO DI COLLAGENE DI TIPO IV (sintetizzato dalle cellule epiteliali) -EPARANSOLFATO -PROTEOGLICANI -GLICOPROTEINE STRUTTURALI (LAMININA, FIBRONECTINA, ENTACTINA) E divisa in DUE REGIONI: -- LAMINA LUCIDA -- LAMINA DENSA -- LAMINA RETICOLARE: regione di origine connettivale. Principalmente composta da COLLAGENE DI TIPO III (RETICOLINA) E FIBRONECTINA I TRE STRATI SONO VISIBILI SOLO AL ME!!!! LE FUNZIONI DELLA MEMBRANA BASALE -- SUPPORTO STRUTTURALE E MECCANICO PER L EPITELIO -- STRUTTURA DI ADESIONE E LEGAME TRA EPITELIO E CONNETTIVO SOTTOSTANTE -- FILTRO MOLECOLARE (es nei glomeruli renali e vasi sanguigni): in base alla composizione chimica, alla disposizione spaziale dei glicosaminoglicani (GAG) e alle cariche portate dalle molecole strutturali --FLUSSO BIDIREZIONALE DI NUTRIENTI, METABOLITI E CATABOLITI -- REGOLA LA MIGRAZIONE DI CELLULE ATTRAVERSO GLI EPITELI: barriera normalmente impenetrabile che separa l epitelio dallo stroma sottostante (impedisce l entrata dei fibroblasti e permette l accesso di cellule linfoidi [DIAPEDESI]). Può essere superata soltanto quando l epitelio subisce una trasformazione maligna (METASTASI!!) -- FACILITA LA RIGENERAZIONE EPITELIALE: controllo dell organizzazione e della proliferazione cellulare degli epiteli -- FACILITA LE INTERAZIONI CELLULA-CELLULA 26

27 LA LAMINA BASALE: LAMINA LUCIDA + LAMINA DENSA --LAMINA LUCIDA: REGIONE ELETTRON-TRASPARENTE; SPESSORE 50nm Costituita da: -GLICOPROTEINE ADESIVE EXTRACELLULARI (laminina, entactina) -INTEGRINE: recettori transmembrana della laminina che si proiettano dalla superficie delle cellule epiteliali nella lamina basale -LA LAMININA: glicoproteina che possiede domini che legano COLLAGENE DI TIPO IV; EPARAN SOLFATO; INTEGRINE: quindi vi è l ancoraggio delle cellule epiteliali alla membrana basale -ENTACTINA: media il legame della laminina al collagene di tipo IV --LAMINA DENSA: REGIONE ELETTRON-DENSA; SPESSORE 50nm Comprende una RETE DI COLLAGENE DI TIPO IV (proteina esclusiva delle membrane basali!!!) rivestita, sia sul lato della lamina lucida che sul lato della membrana reticolare, dal PROTEOGLICANO PERCALANO (eparan solfato:polianione). Al confine con la lamina reticolare vi è la FIBRONECTINA LA LAMINA BASALE A SUA VOLTA E BEN ANCORATA ALLA LAMINA RETICOLARE. TRAMITE -FIBRONECTINA -COLLAGENE DI TIPO VII -FIBRILLINA ELABORATE DAI FIBROBLASTI DEL CONNETTIVO SOTTOSTANTE 27

28 LA LAMINA RETICOLARE STRATO RELATIVAMENTE TRASPARENTE CHE SPESSO SI FONDE CON I TESSUTI DI SOSTEGNO SOTTOSTANTI SPESSORE VARIABILE A SECONDA DELLE FORZE DI TRAZIONE CUI E SOTTOPOSTO L EPITELIO ELABORATA DAI FIBROBLASTI DEL CONNETTIVO COLLAGENE DI TIPI I E III: formano legami con i gruppi acidi dei GAG della lamina densa. La FIBRONECTINA della lamina densa si lega alle fibre collagene POLARITA E SPECIALIZZAZIONI DELLA SUPERFICIE CELLULARE DEGLI EPITELI 28

29 LE CARATTERISTICHE DEI TESSUTI EPITELIALI --CELLULARITA : composti quasi interamente da CELLULE TENUTE INSIEME STRETTAMENTE mediante interconnessioni note come GIUNZIONI CELLULARI (negli altri tipi di tessuti le cellule sono spesso ampiamente separate da materiali extracellulari) --POLARITA MORFOFUNZIONALE: presenza di DIFFERENZE STRUTTURALI E FUNZIONALI tra SUPERFICIE ESTERNA (LUMINALE, APICALE; superficie esposta) E SUPERFICIE BASALE O BASOLATERALE (superficie d attacco) [strutture di membrana e distribuzione degli organuli intracitoplasmatici] --ATTACCO: la base di un epitelio è ancorata ad una sottile MEMBRANA BASALE --AVASCOLARIZZAZIONE: gli epiteli di rivestimento sono privi di vascolarizzazione; ricevono sostanze nutritive per DIFFUSIONE dai vasi sanguigni presenti nel tessuto connettivo sottostante o per ASSORBIMENTO attraverso la loro superficie esposta --RIGENERAZIONE: le CELLULE EPITELIALI DANNEGGIATE E PERSE a livello della superficie esposta vengono CONTINUAMENTE SOSTITUITE attraverso al DIVISIONE DI CELLULE STAMINALI presenti NELL EPITELIO (capacità tipicamente più elevata rispetto ad altri tessuti) LE SPECIALIZZAZIONI DELLE MEMBRANE CELLULARI DELLE CELLULE EPITELIALI DI RIVESTIMENTO SUPERFICIE APICALE O LUMINALE: -- MICROVILLI (ORLETTO A SPAZZOLA) -- CIGLIA --STEREOCIGLIA SUPERFICIE LATERALE: giunzioni intercellulari --ZONULAE OCCLUDENTES --ZONULAE ADHERENTES -- MACULAE ADHERENTES (DESMOSOMI) -- GAP JUNCTIONS SUPERFICIE BASALE: -- EMIDESMOSOMI e partecipazione alla formazione della lamina basale 29

30 POLARITA : DISTRIBUZIONE DEGLI ORGANELLI CELLULARI LA POLARITA MORFOFUNZIONALE, PARTICOLARMENTE MARCATA NELL EPITELIO CUBICO E CILINDRICO MONOSTRATIFICATO, SI MANIFESTA ANCHE NELL ORGANIZZAZIONE ULTRASTRUTTURALE CHE VEDE GLI ORGANULI CITOPLASMATICI DISPOSTI CON UN ORDINE PRECISO TALE POLARITA RISULTA MENO EVIDENTE NELLE CELLULE DEGLI EPITELI COMPOSTI POLARITA : DISTRIBUZIONE DEGLI ORGANELLI CELLULARI NEL TERZO INFERIORE DELLA CELLULA: nucleo, mitocondri e reticolo endoplasmatico PROCEDENDO VERSO LA PORZIONE APICALE: apparato del Golgi 30

31 I MICROVILLI ESTROFLESSIONI CITOPLASMATICHE DIGITIFORMI DELLA MEMBRANA CELLULARE (lunghezza1-2µm) CHE SI PROTENDONO VERSO IL LUME; SONO STRETTAMENTE ADDOSSATE LE UNE ALLE ALTRE (ORLETTO STRIATO, cellule intestinali O ORLETTO A SPAZZOLA, tubuli prossimali del rene), il cui compito è quello di INCREMENTARE L AREA DELLA SUPERFICIE CELLULARE DEDICATA ALL ASSORBIMENTO. Al MO i fitti raggruppamenti di microvilli si presentano come ORLETTI STRIATI O A SPAZZOLA I MICROVILLI: sono risolvibili solo al ME Il citoplasma dei microvilli contiene FASCI DI MICROFILAMENTI DI ACTINA DISPOSTI LONGITUDINALMENTE E CONNESSI ALLA RETE TERMINALE ALLA BASE DEI MICROVILLI STESSI Sono caratteristici degli EPITELI CILINDRICI SEMPLICI CON FUNZIONE ASSORBENTE (epitelio intestinale e renale):aumentano LA SUPERFICIE DISPONIBILE PER I PROCESSI DI ASSORBIMENTO 31

32 I MICROVILLI: sono risolvibili solo al ME ASSE CENTRALE DI FILAMENTI DI ACTINA ATTACCATI AD UNA REGIONE AMORFA POSTA ALL APICE DEL MICROVILLO I FILAMENTI DI ACTINA SI ESTENDONO NEL CITOPLASMA DOVE SI ANCORANO ALLA RETE TERMINALE RICORDA!!!!!!!! IL CITOSCHELETRO STRUTTURA DI SOSTEGNO INTERNA DELLA CELLULA SCHELETRO INTERNO DELLA CELLULA IMPALCATURA PROTEICA INTERNA FUNZIONE DI SOSTEGNO E DI MOVIMENTO MICROFILAMENTI (ACTINA): catene di molecole proteiche piccolissime e attorcigliate. Comuni nella periferia della cellula; relativamente rari nella regione immediatamente circostante al nucleo. Nelle cellule epiteliali cilindriche i filamenti di actina formano una strato, LA RETE TERMINALE, proprio sul lato interno della membrana della superfici apicale della cellula. Ancorano il citoscheletro alle proteine integrali di membrana attaccando la membrana cellulare al citoplasma. FILAMENTI INTERMEDI (CHERATINE): composizione proteica varia a seconda del tipo cellulare. es cellule protettive dello strato più esterno della pelle sono piene di filamenti intermedi fittamente disposti che conferiscono resistenza allo stiramento MICROTUBULI (TUBULINA): rappresentano le fibre cellulari più spesse; i componenti più grossi del citoscheletro; sono piccoli tubi cavi; subunità proteiche organizzate in una spirale. Si estendono verso la periferia della cellula partendo da una regione vicina al nucleo chiamata CENTROSOMA. Es: movimento di vescicole e cromosomi. Formano i componenti strutturali dei CENTRIOLI e delle CIGLIA 32

33 ACTINA CHERATINE TUBULINA IL CITOSCHELETRO 33

34 LE STEREOCIGLIA Sono MICROVILLI ALLUNGATI (30µm) sottili ed irregolari chiamate ciglia a causa della loro lunghezza!!! Strutture rigide senza motilità (filamenti di actina) Conferiscono alla cellula un aspetto tipico (CELLULE A PENNACCHIO). Sulla superficie libera delle cellule che tappezzano l EPIDIDIMO (sede di maturazione degli spermatozoi) e in poche altre regioni del corpo. FUNZIONE: processi di secrezione e riassorbimento coinvolti nella maturazione degli spermatozoi LE CIGLIA VIBRATILI: visibili al MO ESTENSIONI LUNGHE (5-10µm) E MOBILI DEL CITOPLASMA RIVESTITE DAL PLASMALEMMA, aventi il COMPITO DI MUOVERE IL MATERIALE DEPOSITATO SULLA SUPERFICIE CELLULARE Ogni cellule può contenere circa 250 ciglia che ONDEGGIANO IN MANIERA COORDINATA. Ogni ciglio origina da UN CENTRIOLO (CORPO BASALE) (9+0) E PRESENTA UN CORE chiamato ASSONEMA (9+2): nove paia di microtubuli (tubulina) periferici, doppiette dotate di BRACCIA DI DINEINA ad attività ATPasica che fornisce l energia necessaria per il ripiegamento del ciglio, e due microtubuli singoli centrali LOCALIZZAZIONE: vie genitali femminili (tube ovariche) e vie respiratorie (trachea e bronchi). 34

35 IL CENTRIOLO STRUTTURE CILINDRICHE COMPOSTE DA CORTI MICROTUBULI ORGANIZZATI IN TRIPLETTE CON DISPOSIZIONE 9+0 (nove gruppi di tre) NON CI SONO MICROTUBULI CENTRALI L ASSONEMA CONSENTE ALLE CIGLIA DI MUOVERSI CON MOVIMENTO OSCILLATORIO (ONDEGGIANO) RITMICO FAVORENDO -- LO SPOSTAMENTO VERSO L OROFARINGE DI MUCO E DI EVENTUALI PARTICELLE SOLIDE PENETRATE NELLE VIE AEREE -- SPOSTAMENTO DELLA CELLULA UOVO DALLA TUBA UTERINA VERSO L UTERO EFFICACE COLPO DI SPINTA (MOVIMENTO DI RIPIEGAMENTO): il ciglio è relativamente rigido COLPO DI RITORNO: il ciglio è flessibile DANNO O IMMOBILIZZAZIONE DA FUMO: tosse cronica e infezioni respiratorie 35

36 LE SPECIALIZZAZIONI DELLE MEMBRANE CELLULARI DELLE CELLULE EPITELIALI DI RIVESTIMENTO SUPERFICIE APICALE O VERSANTE LUMINALE: -- MICROVILLI (ORLETTO A SPAZZOLA) -- CIGLIA --STEREOCIGLIA SUPERFICIE LATERALE O BASOLATERALE: giunzioni intercellulari --ZONULAE OCCLUDENTES --ZONULAE ADHERENTES -- MACULAE ADHERENTES (DESMOSOMI) -- GAP JUNCTIONS SUPERFICIE BASALE: -- EMIDESMOSOMI LE SPECIALIZZAZIONI DELLE MEMBRANE CELLULARI DELLE CELLULE EPITELIALI DI RIVESTIMENTO LE MEMBRANE PLASMATICHE DELLE CELLULE EPITELIALI MOSTRANO UNA VARIETA DI STRUTTURE SPECIALIZZATE CHE CONFERISCONO A QUESTE CELLULE LA CAPACITA DI FUNZIONARE COME UNA BARRIERA A PERMEABILITA SELETTIVA. IN ALCUNI CASI -- LA BARRIERA EPITELIALE E IMPERMEABILE (es epitelio di transizione della vescica) -- IN ALTRI CASI LE SPECIALIZZAZIONI DELLA MEMBRANA PLASMATICA PROMUOVONO IL MOVIMENTO SELETTIVO DI IONI E MOLECOLE ATTRAVERSO L EPITELIO (es intestino tenue, tubuli contorti renali) 36

37 LE SPECIALIZZAZIONI DELLE MEMBRANE CELLULARI DELLE CELLULE EPITELIALI DI RIVESTIMENTO SULLA MEMBRANA PLASMATICA DELLE CELLULE EPITELIALI SONO PRESENTI DEI DISPOSITIVI GIUNZIONALI CHE CONSENTONO L ADESIONE DELLE CELLULE CONTIGUE NELLA FORMAZIONE DELLA LAMINA EPITELIALE DI RIVESTIMENTO (STRATO CONTINUO AD ALTA COESIVITA ) PER ESSERE EFFICACE COME BARRIERA, UN EPITELIO DEVE FORMARE UN RIVESTIMENTO COMPLETO: -CONNESSIONI INTERCELLULARI -ATTACCO ALLA LAMINA BASALE - MECCANISMI DI MANTENIMENTO E RIPARAZIONE LE SPECIALIZZAZIONI DELLE MEMBRANE CELLULARI DELLE CELLULE EPITELIALI DI RIVESTIMENTO ALLA FORMAZIONE DI TALI STRUTTURE PARTECIPANO COMPONENTI SIA EXTRACELLULARI SIA INTRACELLULARI I vari tipi di giunzioni cellulari sono costituiti essenzialmente da due elementi: -- PROTEINE DI ADESIONE TRANSMEMBRANA: interagiscono con proteine complementari poste su cellule adiacenti -- COMPLESSI ADATTATORI che si legano ai domini intracellulari delle proteine transmembrana, ancorandole al citoscheletro 37

38 LE SPECIALIZZAZIONI DELLA MEMBRANA PLASMATICA LATERALE DEGLI EPITELI DI RIVESTIMENTO -LE GIUNZIONI OCCLUDENTI (ZONULAE OCCLUDENTES O TIGHT JUNCTIONS): sigillano gli spazi fra cellule adiacenti mediante punti di fusione della membrana plasmatica estesi lungo l intero perimetro cellulare. Assicurano una saldatura tale da formare una barriera impermeabile che impedisce il passaggio di materiale fra gli interstizi cellulari -LE GIUNZIONI ANCORANTI O ADERENTI (ZONULAE ADHERENTES): consentono il mantenimento dell adesività intercellulare; permettono l ancoraggio di due cellule contigue prendendo rapporto con il citoscheletro - LE GIUNZIONI COMUNICANTI (GAP JUNCTIONS O NEXUS): consentono il passaggio di ioni e piccole molecole tra due cellule contigue assicurando così un accoppiamento elettrico e metabolico fra cellule adiacenti Le specializzazione della membrana laterale rivelano la presenza di COMPLESSI GIUNZIONALI che occupano solo una piccola regione apicale della superficie laterale della cellula. Al MO questa regione è visibile come UNA STRUTTURA CHE CIRCONDA L INTERA CELLULA, detta BARRA TERMINALE formata dai complessi giunzionali LE BARRE TERMINALI sono costituite da TRE COMPONENTI: -- ZONULA OCCLUDENS (GIUNZIONE STRETTA O OCCLUDENTE; circonda completamente in modo continuo la cellula) -- ZONULA ADHERENS (GIUNZIONE ADERENTE O DI ANCORAGGIO; circonda completamente in modo continuo la cellula) --MACULA ADHERENS (DESMOSOMA, GIUNZIONE DI ANCORAGGIO; circoscritti a piccole aree) GAP JUNCTION: altro tipo di giunzione che PERMETTE ALLE CELLULE DI SCAMBIARSI MATERIALI 38

39 39

40 LE GIUNZIONI OCCLUDENTI O ZONULAE OCCLUDENTES O TIGHT JUNCTINS O GIUNZIONI STRETTE FORMANO UNA SPECIE DI CINTURA CHE AVVOLGE CIRCOLARMENTE L INTERA CELLULA (contatto con TUTTE le cellule adiacenti!!!): -- IMPEDENDO IL MOVIMENTO DELLE PROTEINE DI MEMBRANA E DEI LIPIDI dalla zona apicale verso la zona basolaterale -- IMPEDENDO IL PASSAGGIO DI MOLECOLE IDROSOLUBILI ATTRAVERSO GLI SPAZI INTERCELLULARI SIGILLANO LA PORZIONE BASOLATERALE DELLA CELLULA DALL AMBIENTE ESTERNO (es nel canale alimentare enzimi, acidi e scorie non possono andare a digerire o danneggiare i tessuti sottostanti) LE GIUNZIONI OCCLUDENTI O ZONULAE OCCLUDENTES O TIGHT JUNCTINS O GIUNZIONI STRETTE IL FOGLIETTO ESTERNO ELETTRONDENSO DELLE DUE MEMBRANE ADIACENTI SI FONDE (strettamente appaiati che sembrano fondersi!!!) PER UN BREVE TRATTO, PER POI SEPARARSI E, DOPO UN PICCOLO INTERVALLO DI 0,1-0,3µm, TORNARE A RIFONDERSI PER VARIE VOLTE. ASSOCIAZIONE OMOFILICA CON PROTEINE IDENTICHE ESPOSTE DALLA CELLULA ADIACENTE Nei PUNTI DI FUSIONE sono presenti PROTEINE INTRINSECHE DI MEMBRANA TRANSMEMBRANA INCASTRATE (claudine, occludine e junctional adhesion molecules [JAM] ) CHE SI UNISCONO TRA LORO FORMANDO UNA SALDATURA CHE CHIUDE QUALSIASI SPAZIO INTERCELLULARE (FILAMENTI PROTEICI TRANSMEMBRANA CON STRUTTURA A TRAPUNTA; COME PEZZI DI STOFFA CUCITI ASSIEME!!!!) 40

41 LE GIUNZIONI OCCLUDENTI O ZONULAE OCCLUDENTES O TIGHT JUNCTINS O GIUNZIONI STRETTE LE GIUNZIONI OCCLUDENTI O ZONULAE OCCLUDENTES O TIGHT JUNCTINS O GIUNZIONI STRETTE I FILAMENTI PROTEICI TRANSMEMBRANA SI ANASTOMIZZANO SULLA FACCIA CITOPLASMATICA DELLA MEMBRANA E VI E UNA CORRISPONDENTE RETE DI INCASTRI SULLA FACCIA EXTRACELLULARE DELLA MEMBRANA DAL LATO INTRACITOLASMATICO LE PROTEINE TRANSMEMBRANA DELLE GIUNZIONI OCCLUDENTI INTERAGISCONO CON ALTRE PROTEINE CHE SERVONO A COLLEGARE LE GIUNZIONI OCCLUDENTI AL CITOSCHELETRO DI ACTINA 41

42 LE GIUNZIONI OCCLUDENTI O ZONULAE OCCLUDENTES O TIGHT JUNCTINS O GIUNZIONI STRETTE FASCIA OCCLUDENS STRISCE DI GIUNZIONE strutturalmente simili alle zonulae occludentes ma DISCONTINUE sono presenti TRA LE CELLULE ENDOTELIALI CHE RIVESTONO I VASI SANGUIGNI NB: ECCEZIONE: NEI CAPILLARI CEREBRALI LE GIUNZIONI OCCLUDENTI SONO SEMPRE DI TIPO CONTINUO 42

43 LE GIUNZIONI ANCORANTI O ADERENTI O ZONULAE ADHERENTES Forniscono PUNTI DI ADESIONE DEL CITOSCHELETRO ALLA MEMBRANA PLASMATICA, COLLEGANDO I FILAMENTI DI CELLULE ADIACENTI A FORMARE UNA RETE CITOSCHELETRICA TRANSCELLULARE E CONFERENDO RESISTENZA ALL EPITELIO GIUNZIONI A CINTURA CHE FACILITANO L ADESIONE DI CELLULE CONTIGUE, LOCALIZZATE AL DI SOTTO DELLE GIUNZIONI OCCLUDENTI SPAZIO INTERCELLULARE: 15-20nm -- PROTEINE TRANSMEMBRANA (CADERINE) SI LEGANO AD ALTRE PROTEINE (RICONOSCIMENTO OMOFILICO O ETEROFILICO) PRESENTI SULLE CELLULE ADIACENTI; -- PROTEINE ADATTATRICI SUL VERSANTE INTRACITOPLSMATICO COLLEGANO LE PROTEINE TRANSMEMBRANA AL CITOSCHELETRO DI ACTINA (RETE TERMINALE) LE GIUNZIONI ANCORANTI O ADERENTI O ZONULAE ADHERENTES Rappresentano DEI PUNTI DI ANCORAGGIO PER IL CITOSCHELETRO DI ACTINA 43

44 FASCIA ADHERENS STRUTTURALMENTE SIMILE ALLE GIUNZIONI ADERENTI MA NON E CONTINUA ATTORNO A TUTTA LA CELLULA. INVECE DI UNA CINTURA E COME UN NASTRO. LA FASCIA ADHERENS E PRESENTE NELLE CELLULE MUSCOLARI CARDIACHE I DESMOSOMI (O MACULA ADHERENS) AL DI SOTTO DELLA ZONULA ADHERENS VI E SOLITAMENTE UN ANELLO DI DESMOSOMI (O ANCHE IN MANIERA SPARSA) CHE CONFERISCE RESISTENZA ALL EPITELIO Le CONNESSIONI INTERCELLULARI possono: -- comprendere AREE ESTESE DI MEMBRANE CELLULARI OPPOSTE (ZONULAE) -- SITI D ATTACCO SPECIALIZZATI (DESMOSOMI, GAP JUNCTIONS) SPAZIO INTERCELLULARE: 30nm I DESMOSOMI SONO PRESENTI IN GRAN NUMERO NEGLI EPITELI PAVIMENTOSI STRATIFICATI CHE DEVONO RESISTERE ALL ABRASIONE (EPIDERMIDE) 44

45 Le specializzazione della membrana laterale rivelano la presenza di COMPLESSI GIUNZIONALI che occupano solo una piccola regione apicale della superficie laterale della cellula. Al MO questa regione è visibile come UNA STRUTTURA CHE CIRCONDA L INTERA CELLULA, detta BARRA TERMINALE formata dai complessi giunzionali LE BARRE TERMINALI sono costituite da TRE COMPONENTI: -- ZONULA OCCLUDENS (GIUNZIONE STRETTA O OCCLUDENTE; circonda completamente in modo continuo la cellula) -- ZONULA ADHERENS (GIUNZIONE ADERENTE O DI ANCORAGGIO; circonda completamente in modo continuo la cellula) --MACULA ADHERENS (DESMOSOMA, GIUNZIONE DI ANCORAGGIO; circoscritti a piccole aree) GAP JUNCTION: altro tipo di giunzione che PERMETTE ALLE CELLULE DI SCAMBIARSI MATERIALI I DESMOSOMI PROTEINA TRANSMEMBRANA (CADERINE) SI LEGANO FRA LORO IN MANIERA ETEROFILICA I DOMINI EXTRACELLULARI INTERAGISCONO FRA LORO SOVRAPPONENDOSI PARZIALMENTE: formazione di una LINEA TRASVERSALE ELETTRONDENSA (disposizione ordinata e densa) LOCALIZZATA NELLA PARTE CENTRALE DELLO SPAZIO INTERCELLULARE PROTEINE ADATTATRICI CONNETTONO LE CADERINE AI FILAMENTI INTERMEDI FILAMENTI INTERMEDI di CITOCHERATINA: si inseriscono sulla placca, fanno una piega a forcina e ritornano indietro nel citoplasma. Conferiscono RESISTENZA ALLE FORZE DI TRAZIONE. FORMANDO UNA SPESSA PLACCA ELETTRONDENSA (PLACCA DI ADESIONE) A FORMA DISCOIDALE SULLA PARTE INTERNA DEL DESMOSOMA 45

46 ACTINA CHERATINE TUBULINA LE GAP JUNCTIONS O NEXUS O GIUNZIONI COMUNICANTI: ZONE DI COMUNICAZIONE INTERCELLULARE Le CONNESSIONI INTERCELLULARI possono: -- comprendere AREE ESTESE DI MEMBRANE CELLULARI OPPOSTE (ZONULAE) -- SITI D ATTACCO SPECIALIZZATI (DESMOSOMI, GAP JUNCTIONS) AMPIE ZONE DOVE MEMBRANE PLASMATICHE ADIACENTI SONO STRETTAMENTE GIUSTAPPOSTE (SPAZIO INTERCELLULARE: 2-4 nm) PERMETTONO IL PASSAGGIO DI IONI INORGANICI CARICHI POSITIVAMENTE E PICCOLE MOLECOLE FRA CELLULE ADIACENTI 46

47 Le specializzazione della membrana laterale rivelano la presenza di COMPLESSI GIUNZIONALI che occupano solo una piccola regione apicale della superficie laterale della cellula. Al MO questa regione è visibile come UNA STRUTTURA CHE CIRCONDA L INTERA CELLULA, detta BARRA TERMINALE formata dai complessi giunzionali LE BARRE TERMINALI sono costituite da TRE COMPONENTI: -- ZONULA OCCLUDENS (GIUNZIONE STRETTA O OCCLUDENTE; circonda completamente in modo continuo la cellula) -- ZONULA ADHERENS (GIUNZIONE ADERENTE O DI ANCORAGGIO; circonda completamente in modo continuo la cellula) --MACULA ADHERENS (DESMOSOMA, GIUNZIONE DI ANCORAGGIO; circoscritti a piccole aree) GAP JUNCTION: altro tipo di giunzione che PERMETTE ALLE CELLULE DI SCAMBIARSI MATERIALI 47

48 LE GAP JUNCTIONS O NEXUS O GIUNZIONI COMUNICANTI LE GAP JUNCTIONS O NEXUS O GIUNZIONI COMUNICANTI OGNI GIUNZIONE COMUNICANTE POSSIEDE NUMEROSI CANALI TRANSMEMBRANA (CONNESSONI) che PERMETTONO IL PASSAGGIO DA UNA CELLULA ALL ALTRA DI --IONI INORGANICI A CARICA POSITIVA E DI --PICCOLE MOLECOLE (fino a 1,5 nm di diametro) (aminoacidi, vitamine, AMPc, alcuni ormoni e molecole < 1 kd NO PASSAGGIO DI GROSSE MOLECOLE E IONI CON CARICA NEGATIVA!!!!! 48

49 LE GAP JUNCTIONS O NEXUS O GIUNZIONI COMUNICANTI IL CONNESSONE E UN PORO ACQUOSO CHE PROTRUDE DALLO SPESSORE TRANSMEMBRANA VERSO LO SPAZIO INTERCELLULARE DI CIRCA 1,5nm. OGNI GIUNZIONE COMUNICANTE PUO CONTENERE ANCHE MIGLIAIA DI CONNESSONI OGNI CONNESSONE E COSTITUITO DA 6 PROTEINE TRANSMEMBRANA, dette CONNESSINE. QUANDO IL CONNESSONE DI UNA MEMBRANA PLASMATICA E IN REGISTRO CON UN ALTRO CONNESSONE I DUE CONNESSONI SI FONDONO A FORMARE UN CANALE IDROFILICO DI COMUNICAZIONE INTERCELLULARE ( 1,5-2,0 nm) LE GAP JUNCTIONS O NEXUS O GIUNZIONI COMUNICANTI VI SONO PIU DI 20 DIFFERENTI GENI DIVERSI DI CONNESSINE NELL UOMO. QUESTE CONNESSINE SI ASSEMBLANO A FORMARE SPECIFICI CONNESSONI --COSTITUITI DALLA STESSA CONNESSINA (OMOMERICI) --COSTITUITI DA DIVERSE CONNESSINE (ETEROMERICI). Inoltre I CONNESSONI DI UNA CELLULA POSSONO RICONOSCERE -- CONNESSONI DI COMPOSIZIONE IDENTICA SULL ALTRA CELLULA (RICONOSCIMENTO OMOTIPICO) oppure -- CONNESSONI DI COMPOSIZIONE DIFFERENTE (RICONOSCIMENTO ETEROTIPICO) GRANDE VARIABILITA DI CONNESSONI: i connessoni dei diversi tessuti hanno SELETTIVITA PER DIFFERENTI MOLECOLE E IONI: risposta a specifici meccanismi di segnalazione intercellulare 49

50 LE GAP JUNCTIONS O NEXUS O GIUNZIONI COMUNICANTI ACCOPPIAMENTO ELETTRICO DI ALCUNE CELLULE ECCITABILI: -CELLULE MUSCOLARI LISCIE (es nell intestino durante i movimenti peristaltici) -CELLULE MUSCOLARI CARDIACHE -ALCUNI NEURONI in maniera da SINCRONIZZARE LA CONTRAZIONE O SINCRONIZZARE IL TRASFERIMENTO DI POTENZIALI ELETTRONICI O COORDINARE IL BATTITO DELLE CIGLIA LE GAP JUINCTION SONO ASSENTI NEL MUSCOLO STRIATO!!!!! LE GAP JUNCTIONS O NEXUS O GIUNZIONI COMUNICANTI I CONNESSONI POSSONO ESSERE APERTI O CHIUSI RAPIDAMENTE a seconda --della CONCENTRAZIONE INTRACELLULARE DEGLI IONI CALCIO (un aumento li chiude) --del PH (una diminuzione del PH chiude i connessoni) --in base a SEGNALI EXTRACELLULARI (es è richiesto glucoso nel sangue - il sistema nervoso stimola gli epatociti a scindere il glicogeno accumulato nel fegato non tutti gli epatociti vengono stimolati il segnale viene distribuito a tutti tramite le giunzioni comunicanti quindi accoppiando metabolicamente gli epatociti) 50

51 LE SPECIALIZZAZIONI DELLE MEMBRANE CELLULARI DELLE CELLULE EPITELIALI DI RIVESTIMENTO SUPERFICIE APICALE O VERSANTE LUMINALE: -- MICROVILLI (ORLETTO A SPAZZOLA) -- CIGLIA --STEREOCIGLIA SUPERFICIE LATERALE O BASOLATERALE: giunzioni intercellulari --ZONULAE OCCLUDENTES --ZONULAE ADHERENTES -- MACULAE ADHERENTES (DESMOSOMI) -- GAP JUNCTIONS SUPERFICIE BASALE: -- EMIDESMOSOMI GLI EMIDESMOSOMI La PORZIONE BASALE DELLA MEMBRANA CELLULARE è ANCORATA ALLA MEMBRANA BASALE mediante GIUNZIONI ADERENTI chiamate EMIDESMOSOMI Morfologicamente ASSOMIGLIANO A META DESMOSOMA, ma la sua composizione biochimica non è uguale alla metà di un desmosoma! NON SONO DESMOSOMI MODIFICATI!!!! SONO STRUTTURALMENTE E FUNZIONALMENTE DIVERSI DAI DESMOSOMI! 51

52 GLI EMIDESMOSOMI GLI EMIDESMOSOMI SERVONO PER L ADESIONE ALLA MEMBRANA BASALE E NON AD ALTRE CELLULE. ANCORA L EPITELIO AI TESSUTI SOTTOSTANTI LE PROTEINE TRANSMEMBRANA SONO INTEGRINE (FAMIGLIA DI RECETTORI PER LA MATRICE EXTRACELLULARE) E NON CADERINE LA COMPONENTE INTRACELLULARE DELLE INTEGRINE SI LEGA, COME NEI DESMOSOMI, AI FILAMENTI INTERMEDI DI CITOCHERATINA COME NEI DESMOSOMI, LA COMPONENTE INTRACELLULARE DEGLI EMIDESMOSOMI SI ORGANIZZA A FORMARE UNA PLACCA CITOPLASMATICA DI ADESIONE ELETTRONDENSA I FILAMENTI INTERMEDI SI INSERISCONO SULLA PLACCA IN MANIERA DIVERSA DA QUANTO OSSERVATO NEI DESMOSOMI 52

53 GLI EMIDESMOSOMI LA PORZIONE EXTRACELLULARE DELLE INTEGRINE CONTRAE RAPPORTI CON -- LA LAMININA -- COL COLLAGENE DI TIPO IV DELLA MEMBRANA BASALE GLI EMIDESMOSOMI 53

54 GLI EMIDESMOSOMI PIEGHE DELLA MEMBRANA PLASMATICA aumentano l area cellulare disponibile per il trasporto IN ALCUNE CELLULE EPITELIALI, COINVOLTE IN ATTIVITA DI TRASPORTO IONICO, LA SUPERFICIE BASALE DELLA MEMBRANA PLASMATICA DA LUOGO A INTROFLESSIONI DIGITIFORMI DELLA MEMBRANA PLASMATICA FANNO AUMENTARE LA SUPERFICIE DELLA MEMBRANA SI CREANO DEI COMPARTIMENTI CITOPLASMATICI BASALI NEI QUALI SI ADDENSANO I MITOCONDRI (APPORTO ENERGETICO PER IL TRASPORTO ATTIVO DI IONI; GRADIENTE OSMOTICO E MOVIMENTO DI ACQUA; es tubuli renali) 54

55 CITOLOGIA ESFOLIATIVA STUDIO DELLE CELLULE STACCATE O RIMOSSE DALLE SUPERFICI EPITELIALI LE CELLULE VENGONO RACCOLTE DA: -- CAMPIONI DI FLUDI A CONTATTO CON I RIVESTIMENTI EPITELIALI DEI CANALI ALIMENTARE, RESPIRATORIO, URINARIO, GENITALE -- PRELIEVO DI LIQUIDO DA UNA DELLE CAVITA VENTRALI DEL CORPO -- RIMOZIONE DI CELLULE DA UNA SUPERFICIE EPITELIALE ESEMPI: -PAP TEST: raschiamento delle cellule della cervice uterina (parte dell utero che porta in vagina) per la diagnosi del cancro cervicale; -AMNIOCENTESI: le cellule epiteliali esfoliate vengono raccolte da un campione li liquido amniotico, il liquido che circonda e protegge il feto in via di sviluppo per la diagnosi precoce di anomalie genetiche TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI O SECERNENTI 55

56 EPITELI DI RIVESTIMENTO GHIANDOLARI GLI EPITELI POSSONO SPECIALIZZARSI NELLA SECREZIONE E ORGANIZZARSI IN AMMASSI SOLIDI CHE COSTITUISCO IL PARENCHIMA DELLE GHIANDOLE ENDOCRINE ED ESOCRINE 56

57 LA MAGGIOR PARTE DELLE GHIANDOLE HA ORIGINE DA INTROFLESSIONI (MIGRAZIONE) DELL EPITELIO NEL SOTTOSTANTE CONNETTIVO GHIANDOLE ESOCRINE: ghiandole che rilasciano il loro SECRETO A LIVELLO DELLA SUPERFICIE EPITELIALE (INTERNA O ESTERNA) mediante DOTTI ESCRETORI GHIANDOLE ENDOCRINE (O PRIVE DI DOTTI): Ghiandole che PERDONO ogni CONNESSIONE CON L EPITELIO DI RIVESTIMENTO SUPERFICIALE. La SECREZIONE (ORMONI) ENTRA NEL CIRCOLO SANGUIGNO O NELLA LINFA e viene distribuita in tutto il corpo PARENCHIMA: complesso delle UNITA SECRETORIE + DOTTI di una ghiandola, separate dal circostante connettivo e dagli elementi vascolari mediante la membrana basale ADENOMERO: INSIEME DELLE UNITA FUNZIONALI SECERNENTI LE CELLULE EPITELIALI LASCIANO LA SUPERFICIE DOVE SI SONO SVILUPPATE E PENETRANO (INVAGINAZIONE O CORDONE SOLIDO DI CELLULE) NEL SOTTOSTANTE CONNETTIVO FORMANDO UNA MEMBRANA BASALE ATTORNO A LORO. STROMA: IL TESSUTO CONNETTIVO CHE PENETRA NEL PARENCHIMA E NE COSTITUISCE IL SUPPORTO; FUNZIONE TROFO-MECCANICA 57

58 FIBRE RETICOLARI (COLLAGENE DI TIPO III, ovvero RETICOLINA): IMPREGNAZIONE ARGENTICA COLORAZIONE NERA Intensa argirofilia: affinità per sali d argento Si sfruttano dei COLORANTI DI CONTRASTO diversi per colorare gli altri componenti tissutali FIBRE RETICOLARI: nei tessuti connettivi; formano una sottile impalcatura reticolare che sostiene le singole cellule (a differenza delle fibre collagene che invece formano una componente stromale grossolana) DUE MODALITA DI SECREZIONE VIA SECRETORIA COSTITUTIVA: le ghiandole RILASCIANO IL LORO PRODOTTO IN MODO CONTINUO senza che ci sia una fase di accumulo e indipendentemente da una segnale SECREZIONE REGOLATA: il SECRETO VIENE ACCUMULATO (GRANULI DI SECREZIONE) e il suo RILASCIO SI VERIFICA ALL ARRIVO DI UN SEGNALE 58

59 GHIANDOLE ESOCRINE Possono essere: -- UNICELLULARI (CELLULE A CALICE): intercalate tra altri tipi cellulari in un epitelio -- PLURICELLULARI L ESEMPIO PIU SEMPLICE DI GHIANDOLA ESOCRINA: CELLULE CALICIFORMI MUCIPARE LOCALIZZAZIONE: TRATTO DIGERENTE (passaggio di cibo e feci); TRATTO RESPIRATORIO (protegge dalla disidratazione; umidifica l aria; trappola per polvere e microrganismi) FUNZIONE LUBRIFICANTE E PROTETTIVA DELLA SUPERFICIE EPITELIALE ASSOMIGLIANO A DEI CALICI 59

60 SOTTILE E STRETTA REGIONE BASALE A CONTATTO CON LA MEMBRANA BASALE PORZIONE APICALE (TECA) ESPANSA E RAGGIUNGE IL LUME. RIPIENA DI GOCCE DI SECREZIONE (MUCINOGENO) DELIMITATE DA MEMBRANA CHE SPINGONO IL CITOPLASMA ALLA PERIFERIA E IL NUCLEO VERSO LA PARTE BASALE PAS POSITIVITA RILASCIO DEL MUCINOGENO:RILASCIO DELL INTERO CONTENUTO DELLA CELLULA in seguito a --SOSTANZE CHIMICHE IRRITANTI --INNERVAZIONE PARASIMPATICA Secernono il MUCINOGENO, MATERIALE GLICOPROTEICO AD ALTO PESO MOLECOLARE, CHE DOPO IDRATAZIONE SI RIGONFIA DANDO LUOGO ALLA FORMAZIONE DI UN DENSO MATERIALE VISCOSO E GELATINOSO A FUNZIONE LUBRIFICANTE, LA MUCINA, PRINCIPALE COMPONENTE DEL MUCO CELLULE ISOLATE POSTE NEL CONTESTO DI UN EPITELIO 60

61 LA CLASSIFICAZIONE DELLE GHIANDOLE ESOCRINE PLURICELLULARI Criteri: -- MORFOLOGIA DELLE LORO UNITA SECERNENTI (ADENOMERI): -TUBULARI -ACINOSE (ALVEOLARI) -TUBULO-ACINOSE (TUBULO-ALVEOLARI): una combinazione tra le due precedenti -- RAMIFICAZIONE DEI DOTTI ESCRETORI: -SEMPLICI: se il dotto escretore NON è ramificato -COMPOSTE: se il dotto escretore presenta ramificazioni -- MODALITA CON CUI LE CELLULE RILASCIANO I PRODOTTI DI SECREZIONE: -MEROCRINE(ghiandola parotide): il secreto viene rilasciato per esocitosi -APOCRINE (ghiandola mammaria):con il secreto viene espulso anche il citoplasma apicale -OLOCRINE(ghiandole sebacee, testicol, ovaio):la cellula intera diviene il prodotto di secrezione --COMPOSIZIONE DEL SECRETO CHE PRODUCONO: -SIEROSE (es parotidi, pancreas) -MUCOSE (ghiandole palatine) -MISTE (sottolinguale, sottomandibolare): acini mucosi, acini sierosi e semilune sierose -- MORFOLOGIA DELLE LORO UNITA SECERNENTI (ADENOMERI): -TUBULARI -ACINOSE (ALVEOLARI) -TUBULO-ACINOSE (o TUBULO-ALVEOLARI): una combinazione tra le due precedenti 61

62 GHIANDOLE ACINOSE: adenomero a FORMA SFERICA; LUME MOLTO PICCOLO delimitato da CELLULE DI FORMA PIRAMIDALE GHIANDOLE ALVEOLARI: forma dell ADENOMERO GROSSOLANAMENTE SFERICA ma il LUME E MOLTO AMPIO; cellule di foma cubica o cilindrica -- RAMIFICAZIONE DEI DOTTI ESCRETORI: -SEMPLICI: se il dotto escretore NON è ramificato -COMPOSTE: se il dotto escretore presenta ramificazioni 62

63 RAMIFICATA: SE DIVERSE AREE SECERNENTI HANNO IN COMUNE UN SOLO DOTTO L aggettivo RAMIFICATA si riferisce alle aree secernenti e non al dotto!!!!!! LOCALIZZAZIONE RISPETTO ALLA PARETE DELL ORGANO CAVO (VISCERALE) NEL QUALE VERSANO IL SECRETO GHIANDOLE INTRAPARIETALI: -INTRAEPITELIALI: sono contenute nello spessore dell epitelio di rivestimento della mucosa da cui derivano; prive di dotti; adenomero alveolare (cavità nasali; uretra maschile; condottini efferenti dell epididimo; epiglottide) -ESOEPITELIALI (O EXTRAEPITELIALI): si approfondano nel connettivo localizzato al di sotto dell epitelio. Se si collocano nella sottomucosa: GHIANDOLE SOTTOMUCOSE (O INTRACORIALI O PARIETALI) GHIANDOLE EXTRAPARIETALI (O CORIALI): la porzione secernente è localizzata al di fuori dell organo nella cui cavità sbocca il loro dotto escretore principale (es. pancreas; fegato; ghiandole salivari) 63

64 LA CLASSIFICAZIONE DELLE GHIANDOLE ESOCRINE PLURICELLULARI Criteri: -- MORFOLOGIA DELLE LORO UNITA SECERNENTI (ADENOMERI): -TUBULARI -ACINOSE (ALVEOLARI) -TUBULO-ACINOSE (TUBULO-ALVEOLARI): una combinazione tra le due precedenti -- RAMIFICAZIONE DEI DOTTI ESCRETORI: -SEMPLICI: se il dotto escretore NON è ramificato -COMPOSTE: se il dotto escretore presenta ramificazioni -- MODALITA CON CUI LE CELLULE RILASCIANO I PRODOTTI DI SECREZIONE: -MEROCRINE(ghiandola paratiroide): il secreto viene rilasciato per esocitosi -APOCRINE (ghiandola mammaria):con il secreto viene espulso anche il citoplasma apicale -OLOCRINE(ghiandole sebacee della cute, testicolo, ovaio):la cellula secretoria matura e muore e la cellula intera diviene il prodotto di secrezione --COMPOSIZIONE DEL SECRETO CHE PRODUCONO: -SIEROSE (es parotidi, pancreas) -MUCOSE (ghiandole palatine) -MISTE (sottolinguale, sottomandibolare): acini mucosi, acini sierosi e semilune sierose APOCRINA E MEROCRINA LASCIANO UNA CELLULA RELATIVAMENTE INTATTA E CAPACE DI CONTINUARE A SECERNERE OLOCRINA DISTRUGGE LA CELLULA GHIANDOLARE: l intera cellula si compatta con i prodotto di secrezione e poi scoppia rilasciando il secreto ed eliminando la cellula (es. ghiandole sebacee associate ai follicoli piliferi) 64

65 LA CLASSIFICAZIONE DELLE GHIANDOLE ESOCRINE PLURICELLULARI Criteri: -- MORFOLOGIA DELLE LORO UNITA SECERNENTI (ADENOMERI): -TUBULARI -ACINOSE (ALVEOLARI) -TUBULO-ACINOSE (TUBULO-ALVEOLARI): una combinazione tra le due precedenti -- RAMIFICAZIONE DEI DOTTI ESCRETORI: -SEMPLICI: se il dotto escretore NON è ramificato -COMPOSTE: se il dotto escretore presenta ramificazioni -- MODALITA CON CUI LE CELLULE RILASCIANO I PRODOTTI DI SECREZIONE: -MEROCRINE(ghiandola parotide): il secreto viene rilasciato per esocitosi -APOCRINE (ghiandola mammaria):con il secreto viene espulso anche il citoplasma apicale -OLOCRINE(ghiandole sebacee, testicool, ovaio):la cellula intera diviene il prodotto di secrezione --COMPOSIZIONE DEL SECRETO CHE PRODUCONO: -SIEROSE (es parotidi, pancreas): fluido acquoso ricco di enzimi -MUCOSE O MUCIPARE (ghiandole palatine e linguali; ghiandole sottomucose dell intestino; cellule caliciformi): secernono il MUCINOGENO, MATERIALE GLICOPROTEICO AD ALTO PESO MOLECOLARE, CHE DOPO IDRATAZIONE SI RIGONFIA DANDO LUOGO ALLA FORMAZIONE DI UN DENSO MATERIALE VISCOSO E GELATINOSO A FUNZIONE LUBRIFICANTE, LA MUCINA, PRINCIPALE COMPONENTE DEL MUCO -MISTE (sottolinguale, sottomandibolare): acini mucosi, acini sierosi. In aggiunta, l acino a secrezione mucosa può avere una porzione occupata da cellule sierose (semilune sierose) LE CELLULE MIOEPITELIALI Cellule DERIVATE DALL ECTODERMA Condividono la MEMBRANA BASALE con le cellule parenchimatiche Presentano LUNGHI PROCESSI CITOPLASMATICI CHE CIRCONDANO GLI ACINI SECERNENTI; in seguito ad una CONTRAZIONE ACCIDENTALE, ASSICURANO CHE IL SECRETO VENGA CONVOGLIATO NEL SISTEMA DI DOTTI LOCALIZZAZIONE: ghiandole sudoripare; ghiandole salivari maggiori; ghiandola mammaria 65