- Cloroplasti: fotosintesi clorofilliana - Cromoplasti: pigmentazione di fiori e frutti - Leucoplasti: riserva

Transcript

1 P L A S T I D I - Cloroplasti: fotosintesi clorofilliana - Cromoplasti: pigmentazione di fiori e frutti - Leucoplasti: riserva Organuli caratteristici della cellula vegetale delimitati da doppia membrana. Organuli autonomi possiedono: DNA plastidiale, ribosomi specifici, enzimi e metabolismo specifici. Sono coinvolti nei processi di fotosintesi e accumulo. Nelle cellule giovani, poco differenziate, sono presenti proplastidi e successivamente si sviluppano differenziandosi. Cloroplasti: sono organuli in cui avviene la fotosintesi grazie alla presenza di pigmenti fotosintetici; tra questi la clorofilla a è il pigmento fondamentale, presente in tutti gli organismi autotrofi. I cloroplasti sono in grado di orientarsi rispetto alla luce e di dividersi in modo indipendente dalla divisione del nucleo. Strutture di membrana complesse correlate alla funzione fotosintetica (tilacoidi). Cromoplasti: sono plastidi sprovvisti di clorofilla, ma in grado di sintetizzare e accumulare pigmenti, come i carotenoidi (responsabili del colore giallo, arancione, rosso di fiori, frutti o anche radici tuberizzate). Possono derivare dai cloroplasti in seguito a demolizione della clorofilla, sintesi dei carotenoidi e scomparsa del sistema lamellare plastidiale. Leucoplasti: Sono i plastidi meno differenziati, sono privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento. I più comuni sono gli amiloplasti che sintetizzano e accumulano amido secondario. L amido si può temporaneamente formare anche all interno dei cloroplasti (amido primario) ma poi è depolimerizzato e traslocato stabilmente nelle strutture di riserva (amido secondario). I leucoplasti possono accumulare anche oli o proteine (oleoplasti, proteoplasti).

2 Tutti i plastidi derivano dalle stessa forme embrionali del proplastidio e possono trasformarsi l uno nell altro Cellula vegetale indifferenziata Proplastidi plastidi in forma embrionale dimensioni minori (2-4 µm) membrane interne poco sviluppate Cloroplasti: fotosintesi Cromoplasti: sintesi pigmenti Amiloplasti: riserva Fattori esterni Meccanismi di regolazione interni Luce, temperatura Concentrazione sost. nutritive Concentrazione ormoni In definitiva la differenziazione dei plastidi a partire dal proplastidio è regolata da più fattori che possono interagire tra loro in modo diverso

3 Sviluppo PLASTIDI - Cloroplasti - Cromoplasti - Leucoplasti

4 Costituiscono lo stadio giovanile dei plastidi, sono quindi i precursori dei plastidi differenziati Sono presenti nelle cellule dei meristemi primari (7-20/cellula) Dimensioni: µm Incolori PROPLASTIDIO Come pigmento contengono la protoclorofilla (colore verde pallido) Pochissime membrane interne prototilacoidi proplastidio Il differenziamento del proplastidio è determinato da: FATTORI ESTERNI: luce, temperatura, ecc FATTORI INTERNI: genoma, ormoni, sost. nutritive

5 TAPPE DEL DIFFERENZIAMENTO: da PROPLASTIDIO a CLOROPLASTO Aumento del volume della cellula Invaginazione e vescicolazione della membrana interna Sintesi proteica (in parte citoplasmatica e in parte plastidiale) Sintesi lipidica (formazione di nuove membrane fosfolipidiche) Conversione protoclorofilla (giallo-verde) Sintesi ex-novo di clorofilla e degli altri pigmenti clorofilla (verde) Lo sviluppo è sottoposto al duplice controllo del DNA nucleare e plastidiale. Schema differenziamento del proplastidio in cloroplasto

6 CLOROPLASTO Contengono clorofilla, pigmento verde necessario al processo fotosintetico. La clorofilla è contenuta i sacchetti membranosi denominati tilacoidi. I tilacoidi sono impilati tra loro a formare i grana, che si trovano immersi nella sostanza amorfa detta stroma. Nei cloroplasti sono presenti anche dei pigmenti accessori (es:carotenoidi) utilizzati nella fotosintesi

7 Approfondimenti sul cloroplasto: da Raven et. al., Biologia delle piante - Zanichelli ed. 1 - Il cloroplasto è delimitato da un involucro, a doppia membrana lipoproteica, che racchiude una matrice amorfa o stroma, fortemente idrofila e ricca di proteine enzimatiche. Lo stroma è attraversato da un sistema di lamelle, dette tilacoidi, che vengono distinte in: - tilacoidi intergrana (o lamelle stromatiche) - tilacoidi dei grana (o grana) Le cavità dei tilacoidi intergrana e dei tilacoidi dei grana sono tutte comunicanti. 2 - Sulle membrane dei tilacoidi sono ancorati le clorofille e altri pigmenti che sono raggruppati in unità fotosintetiche (fotosistemi PS1 e PS2). Nei tilacoidi si svolge la fase luminosa della fotosintesi, che corrisponde alla cattura e conversione dell'energia luminosa in energia chimica. Nello stroma, invece, avviene la fase oscura, che coincide con la vera e propria organicazione della anidride carbonica (CO 2 ). 3 - I Cloroplasti sono presenti in numero compreso tra per cellula. Hanno un diametro di circa 4-6 um, Nello strona ci sono anche dei ribosomi e DNA di tipo procariote (organuli semiautonomi).

8 COMPOSIZIONE CHIMICA DEL CLOROPLASTO (% peso secco) 50% PROTEINE (strutturali ed enzimatiche) 30% LIPIDI 5% RNA 0.5% DNA 10% CLOROFILLE 75% Clorofilla a 25% Clorofilla b 5% CAROTENOIDI 75% Xantofille 25% Caroteni Pigmenti fotosintetici ed accessori

9 I CLOROPLASTI sono presenti in tutti gli organismi eucarioti capaci di fotosintesi: alghe, muschi, felci, gimnosperme, angiosperme. ALGHE Possono essere molto grandi. Hanno forma molto varia: nastro, stella, tavoletta, spirale BRIOFITE Cloroplasti diventano più piccoli e numerosi Soluzione evolutivamente più vantaggiosa: maggiore mobilità, possono orientarsi in modo indipendente l uno dell altro in modo da sfruttare nel modo migliore la luce possono addossarsi vicino al plasmalemma meglio di un solo cloroplasto grande. Risulta così più rapida all interno della cellula la diffusione della CO 2 che viene subito a contatto con il cloroplasto.

10 Cloroplasti all interno di cellule vegetali osservate al microscopio ottico

11 La presenza di un sistema di membrane nelle cellule fotosintetiche è collegata anche con la sintesi di ATP! Una parte dell energia luminosa catturata è recuperata sotto forma di ATP che verrà poi impiegata per dare la spinta alla trasformazione endoergonica di CO 2 in sostanze organiche ATP CO 2 sost. organica Per produrre ATP durante la fotosintesi è necessario che venga creato a spese dell energia luminosa un salto di concentrazione di ioni H+ (gradiente) tra una zona localizzata nella cellula (nel cloroplasto) e l ambiente circostante Affinché il gradiente di concentrazione possa essere mantenuto è necessario che la zona in cui la concentrazione di H+ è più alta sia completamente separata dall ambiente esterno attraverso una membrana. Questa separazione completa tra un compartimento interno e un compartimento esterno si realizza coi tilacoidi: i loro spazi interni comunicano tra di loro, ma sono completamente isolati dallo stroma.

12 PIGMENTI FOTOSINTETICI ED ACCESSORI CAROTENOIDI (β carotene) Catene di Idrocarburi insaturi costituiti da C-H FICOBILINE Catene tetrapirroliche aperte Variamente sostituite Presenti nelle alghe CLOROFILLE Anello tetrapirrolico + Mg esterificata con Fitolo

13 DISTRIBUZIONE DEI PIGMENTI NEGLI ORGANISMI ORGANISMI PIGMENTI FOTOSINTETICI PIGMENTI ACCESSORI CLOROFILLE CAROTENOIDI FICOBILINE ALGHE AZZURRE Clorofilla a diversi Ficocianina (CIANOBATTERI) (Β-carotene) ALGHE ROSSE Clorofilla a Clorofilla d (Β-carotene) Ficoeritina (CROMOFICEE) (Xantofilla) ALGHE BRUNE Clorofilla a Clorofilla c Fucoxantina (FEOFICEE) (Β-carotene) (Xantofilla) / ALGHE VERDI (CLOROFICEE) Clorofilla a Clorofilla b Β-carotene Xantofilla / BRIOFITE PTERIDOFITE Clorofilla a Clorofilla b Β-carotene Xantofilla / FANAEROGAME

14 CLOROFILLA F I T O L O Le molecole di clorofilla sono formate da un anello tetrapirrolico, complessati con Mg ed esterificati con il Fitolo (alcol olifatico). I pigmenti fotosintetici (clorofilla e carotenoidi) solitamente non sono liberi in soluzione. Sono immersi e ancorati a membrane per formare unità fotosintetiche adibite alla cattura della luce. Sono responsabili della conversione ENERGIA Luminosa Chimica

15 Nelle piante superiori si trovano 2 tipi di clorofilla: Clorofilla a (colore verde-azzurro) Clorofilla b (colore verde-giallo) Un carattere molto importante di ogni pigmento è il suo spettro di assorbimento. Lo spettro di assorbimento di ambedue le clorofille ha due valori massimi nella zona dell azzurro e del rosso. Clorofilla a: assorbe nella zona del rosso tra 680 e 640 nm (picco a 662). È l unica responsabile di conversione dell energia luminosa in energia chimica. Clorofilla b: assorbe nella zona del rosso tra 655 e 630 nm (picco 642). E un pigmento accessorio, non converte l energia

16 CAROTEOIDI a) Caroteni: licopene, α-carotene e β-carotene Sono costituiti essenzialmente da carbonio ed idrogeno (senza O). Il β-carotene è fondamentale per la costituzione delle membrane cellulari. E il precursore della Vitamina A b) Xantofille: di colore variabile tra il giallo, l'arancio e il rosso (zeaxantina, astaxantina, luteina ). Hanno la struttura chimica del carotene, ma contengono anche atomi di ossigeno e per ciò sono meno sensibili all ossidazione. Possono essere denominate anche fitoxantine. Sono molecole costituite da una lunga catena isoprenica di atomi di carbonio (35-40 C) terminante in un anello. Dalla struttura della catena si può divedere i carotenoidi in: Caroteni e Xantofille. Intervengono come protettori dell ossidazione in molti processi biochimici. Pigmenti ad affinità lipidica, altamente idrofobe e insolubili in acqua. Più stabili delle clorofille Hanno una colorazione tra il giallo ed il rosso (visibile solo in autunno). Chiamati pigmenti antenna. Favoriscono l assunzione di energia a lunghezze d onda più ampie ( ) ma non sono in grado di convertirla.

17 CROMOPLASTO Si formano ex novo da proplastidi, o per degenerazione da cloroplasti verdi. (lo si vede nella maturazione della frutta). Funzione vessillare di richiamo per insetti e animali impollinatori. La struttura interna, a maturità, è degenerata, incostante e mal differenziata. Perde il sistema membranario Pigmenti colorati per la presenza di carotenoidi, ma senza clorofilla. Colorazione dei cromoplasti è dovuta a diversi pigmenti: - arancione: carotene (carota, arancia) - gialla: xantofille (limone) - rossa: licopene (pomodoro) I pigmenti possono essere disciolti in gocce lipidiche (globuli) oppure possono formare dei tubuli (sottoforma di cristalli) Localizzazione: in molti fiori (es. ranuncolo), frutti (pomodori) ed organi di riserva (es. carota) e nelle foglie senescenti

18 I cromoplasti risultano colorati per la presenza di carotenoidi (pigmenti) Fotosinteticamente inattivi Assenza di clorofilla Elevato contenuto lipidico (i pigmenti si trovano spesso sottoforma di goccioline lipidiche) Basso contenuto proteico e di RNA Basso numero di ribosomi Cromoplasti possono formarsi: - direttamente da proplastidi - dai leucoplasti (es.carota) - da degenerazione dei cloroplasti: la clorofilla e le membrane interne dei cloroplasti scompaiono, mentre si accumulano masse di carotenoidi, come avviene durante la maturazione di molti frutti.

19 TRASFORMAZIONE da CLOROPLASTO a CROMOPLASTO Frutti acerbi verdi cloroplasti maturazione Processo irreversibile Frutti maturi cromoplasti Pomodoro Peperone Arancia Limone La trasformazione da cloroplasto a cromoplasto comporta: 1. Demolizione della clorofilla 2. Demolizione delle proteine 3. Scomparsa del sistema lamellare 4. Comparsa di gocce lipidiche o di cristalli con pigmenti I cromoplasti possono rappresentare lo stadio senescente del plastidio

20

21 LEUCOPLASTO Sono i plastidi meno differenziati, sono privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento.derivano prevalentemente dal proplastidio I più comuni sono gli amiloplasti. In essi vengono accumulate le sostanze di riserva, in genere amido o anche proteine e lipidi. Il glucosio, prodotto dalla fotosintesi, viene condensato in amido (polisaccaride del glucosio) all'interno del cloroplasto; questo viene detto amido primario. L'amido primario viene poi idrolizzato e utilizzato per le necessità energetiche e plastiche della cellula. Ciò che rimane in eccesso viene trasportato fino ai tessuti di riserva, dove viene ricondensato come amido secondario all'interno dei leucoplasti.

22 LEUCOPLASTI: Plastidi incolori, con funzione di riserva A seconda del materiali di riserva che contengono si dividono in diverse strutture: - AMILOPLASTI: deposito di amido della pianta si trovano nei parenchimi amiliferi dei semi, fusti; radice e frutti, hanno struttura molto più semplice di quello di un cloroplasto, pochissimi tilacoidi, enzimi per la sintesi e l idrolisi dell AMIDO SECONDARIO. Talora gli amiloplastisi si trasformano in cloroplasti - LIPIDOPLASTI: presenza di lipidi e possono distinguersi in: ELAIOPLASTI: derivano da cloroplasti che si disorganizzano, perdono la clorofilla e si trasformano in una grossa goccia d olio. Ad es. nelle cellule epidermiche di Liliaceae ed Orchidaceae. STERINOPLASTI: contengono steroidi (Cactaceae e piante succulente in genere) - PROTEOPLASTI: accumulano proteine

23 EZIOPLASTO Plastidi di cellule solitamente verdi differenziate al buio Più grandi dei proplastidi Pochi tilacoidi + corpo prolamellare * Protoclorofilla associata al corpo prolamellare DNA e Ribosomi * Corpo prolamellare: aggregato cristallino di strutture tubuliformi. Se la pianta viene posta alla luce dal corpo prolamellare si sviluppano i tilacoidi.

24 L AMIDO: incluso solido dei plastidi, rappresenta la riserva glucidica più importante dei vegetali È presente: Alghe verdi Briofite Pteridofite Gimnosperme Angiosperme FOTOSINTESI Luce Cloroplasto amido primario RISERVA Rizomi Tuberi Radici Semi cotiledoni endosperma Idrolisi e trasporto di zuccheri (buio) Leucoplasto amido secondario

25 L'amido è un polimero di α-glucosio. Caratteristico prodotto di riserva delle cellule vegetali. Accumulato sotto forma di granuli nelle cellule dei tessuti di organi di riserva (es. radice) all interno degli amiloplasti. I granuli di amido possono avere varie forme (ovoidale, poliedrica, bastoncello) e varie dimensioni (da 1 a 170 µm). Ogni granulo presenta un punto centrale o eccentrico chiamato ilo di forma stellata, rotonda o lineare. L ilo è il primo punto di aggregazione dell amido, su cui poi si depositano gli strati seguenti. I granuli possono essere: semplici (se indipendenti, unico ilo) o composti (se aggregati di più granuli semplici). La forma dei granuli ha significato tassonomico e farmacognostico.

26 CHIMICA DELL AMIDO AMIDO: polisaccaride formato da molecole di α-glucosio unite da legami glucosidici 1,4 (il legame glucosidico si forma tra i gruppi alcoolici OH attaccati agli atomi di carbonio 1 e 4 di due molecole di glucosio vicine. AMIDO 20-30% amilosio (catena lineare) 70-80% amilopectina (catena ramificata) Si colora selettivamente con lo iodio. Insolubile in acqua fredda, mentre in acqua calda forma una massa gelatinosa detta salda d amido Le proporzioni di amilopectina e amilosio contenuti nei granuli d amido varia a seconda della specie (controllo genetico). Tuttavia l amilopectina è sempre presente come componente più abbondante, mentre l amilosio può mancare del tutto (come in certe varietà di cereali)

27 AMILOSIO: a catena lineare, formata da unità di α-glucosio (a seconda della specie). Legame α-1,4glucosidico La catena è ripiegata regolarmente su se stessa a formare una spirale AMILOPECTINA: a catena ramificata. Ha la forma di un alberello dal cui tronco si dipartono vari rami che a loro volta si ramificano a ventaglio. Nella porzione lineare i legami sono di tipo α-1,4, nei punti di ramificazione invece sono di tipo α-1,6. I punti di ramificazione sono dette forcelle dei rami. Ogni ramo è formato da molecole di glucosio. Ha elevato peso molecolare.

28 STRUTTURA DEL GRANULO DI AMIDO (leucoplasto trasformato) L AMIDO si accumula in granuli le cui dimensioni sono molto varie (1-150 µm di diametro). In alcune piante hanno forme molto caratteristiche tanto che dall esame microscopico dell amido si può risalire alla specie. I caratteri morfologici del granuli d amido secondario sono un ottimo elemento diagnostico e rappresentano una valida salvaguardia contro le frodi alimentari. FORMA: SPECIE-SPECIFICA. ILO: centro di cristallizzazione del granulo d amido. L ilo può essere centrale, eccentrico, puntiforme, lineare, stellato e ramificato. Anche l ilo è una caratteristica della specie. STRATI CONCENTRICI: nei granuli di fagiolo e patata sono molto evidenti mentre nei granuli di frumento sono invisibili. Stratificazione intorno all ilo con differente grado di idratazione I granuli di amido possono essere: semplici o composti: 1. Semplici: quando la deposizione dell amido inizia in un solo punto (ilo), indipendentemente dalla forma dell ilo. 2. Composti: quando l inizio dell accumulo dell amido avviene contemporaneamente in più punti diversi dello stesso amiloplasto.

29 VARI TIPI DI GRANULI DI AMIDO AMIDO DI PATATA: nei tuberi, granuli semplici, ilo puntiforme, eccentrico, striature evidenti. AMIDO DI FAGIOLO: nei cotiledoni riserva embrionale, granuli semplici, reniformi, ilo ramificato, striature evidenti solo alla periferia. AMIDO DI FRUMENTO: nelle cariossidi endosperma (riserva extraembrionale), granuli semplici di varia misura, ilo lineare, striature non evidenti. AMIDO DI MAIS: nelle cariossidi, granuli semplici, prismatici, ilo stellato, striature non visibili. AMIDO DI RISO: nelle cariossidi, granuli composti, ilo puntiforme AMIDO DI EUFORBIA: nel latice, granuli semplici, ilo lineare, forma a osso di morto.

30

31