Indice. Prefazione. 1 CAPITOLO 1 Le cellule del sistema nervoso

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1 Indice V Prefazione 1 CAPITOLO 1 Le cellule del sistema nervoso 1 Presentazione del caso clinico 1 Introduzione 1 Neuroni Soma, 2 - Dendriti, 3 - Terminazioni sinaptiche, 5 - Trasporto assoplasmatico, 6 9 Cellule gliali Astrociti, 9 - Oligodendrociti, 11 - Microglia, 12 - Cellule di Schwann, Proprietà elettrochimiche dei neuroni 12 Membrane neuronali Potenziali graduati, 13 - Potenziali d azione, Pompe e canali Pompe ioniche, 16 - Canali ionici, Basi ioniche dei potenziali di membrana Potenziali di membrana a riposo, 19 - Equazione di Nernst, 20 - Equazione di Goldman, Proprietà passive della membrana dei neuroni Costanti temporali di membrana, 23 - Costanti di lunghezza di membrana, Basi ioniche dei potenziali d azione Correnti ioniche dipendenti dal voltaggio, 25 - Conduttanza del canale ionico, 26 - Soglia, 28 - Propagazione di impulsi lungo l assone, 29 - Periodi refrattari, 29 - Velocità di conduzione e conduzione saltatoria, Interazione tra neuroni 31 Definizione di nucleo 32 Integrazione neuronale 33 Circuiti sinaptici Divergenza sinaptica, 33 - Convergenza sinaptica, 33 - Modulazione presinaptica, 34 - Inibizione feedforward, Circuiti neuronali Eccitazione feedforward, 35 - Inibizione feedforward, 35 - Inibizione laterale, 35 - Inibizione ricorrente, 36 - Disinibizione, 36 - Importanza della posizione delle sinapsi, Trasmissione neurochimica 37 Criteri per definire un neurotrasmettitore Neurotrasmettitori a piccola molecola, 38 - Neuropeptidi, 39 - I neuropeptidi e i neurotrasmettitori a piccola molecola possono coesistere in una stessa sinapsi, Proprietà dei principali neurotrasmettitori Acetilcolina, 40 - Glutammato, 41 - GABA e glicina, 42 - Catecolammine, 43 - Serotonina, 45 - Neurotrasmettitori peptidici, Trasmissione sinaptica Morfologia sinaptica, 47 - Meccanismo di rilascio del neurotrasmettitore, 48 - Riciclaggio di vescicole sinaptiche, Giunzioni neuromuscolari Rilascio «quantizzato» di acetilcolina, Recettori dei neurotrasmettitori Recettori ionotropi, 52 - Recettori metabotropi, Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 56 - Risposte e spiegazioni, 56 - Letture consigliate, CAPITOLO 2 Organizzazione generale del sistema nervoso 58 Presentazione del caso clinico 58 Terminologia e nomenclatura 58 Orientamento 59 Piani di sezione 60 Vie 61 Il sistema nervoso 61 Sistema nervoso centrale Telencefalo, 61 - Diencefalo, 66 - Tronco cerebrale, Sistema nervoso periferico Componente somatica, 71 - Componente autonoma, Sviluppo embrionale del sistema nervoso 72 Tubo neurale e midollo spinale 74 Aspetti clinici dello sviluppo embrionale

2 VIII Indice Vescicole cerebrali primarie e sistema ventricolare 76 Prosencefalo 77 Le meningi e il sistema ventricolare 78 Meningi 81 Aspetti clinici relativi alle meningi 82 Sistema dei ventricoli 83 Plesso corioideo 84 Liquido cerebrospinale 86 Isolamento chimico del cervello 87 Irrorazione sanguigna del cervello e del midollo spinale 87 Irrorazione arteriosa 93 Drenaggio venoso 94 Aspetti clinici 97 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 97 - Risposte e spiegazioni, CAPITOLO 3 Midollo spinale e nervi periferici 99 Presentazione del caso clinico 99 Introduzione 99 Anatomia macroscopica del midollo spinale 101 Colonna vertebrale 102 Organizzazione longitudinale del midollo spinale 104 Organizzazione trasversale del midollo spinale 108 Citoarchitettura della regione grigia centrale 108 Lamine di Rexed 109 Connessioni delle radici nervose spinali 110 Corno posteriore 112 Corno laterale e regione intermedia 113 Corno anteriore 115 Nervi spinali 116 Potenziali d azione composti 119 Riflessi spinali 119 Riflessi da stiramento 122 Riflessi tendinei 124 Riflesso «del coltello a serramanico» 124 Riflessi flessori ed estensori crociati 125 Tratti del midollo spinale 126 Tratti ascendenti Colonne posteriori, Sistema anterolaterale, Tratti spinomesencefalici e spinotettali, Tratti spinocerebellari, Tratti discendenti Tratti corticospinali, Tratto rubrospinale, Tratto tettospinale, Tratti reticolospinali, Tratti vestibolospinali, Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, CAPITOLO 4 Tronco cerebrale e nervi cranici 142 Presentazione del caso clinico 142 Introduzione 143 Organizzazione generale del tronco cerebrale 143 Organizzazione trasversale 145 Organizzazione longitudinale 146 Il midollo allungato 149 Strutture interne del midollo allungato Decussazione e tratto piramidale, Strutture somatosensoriali, Oliva inferiore e peduncolo cerebellare inferiore, Nuclei dei nervi cranici del midollo allungato Nucleo del nervo ipoglosso (GSE-XII), Nucleo del nervo accessorio spinale (GSE-XI), Nucleo motore dorsale del vago (GVE-X), Nucleo ambiguo (SVE-IX e X), Il nucleo del tratto solitario, Lesioni del nervo vago e del nervo glossofaringeo, Nuclei sensitivi del trigemino, Il ponte 161 Strutture interne del ponte Nuclei pontini e peduncolo cerebellare medio, Tegmento pontino, Strutture somatoestesiche, Strutture uditive e vestibolari, Nuclei pontini dei nervi cranici Nucleo abducente (GSE-VI), Nucleo salivatorio (GVE-VII e IX), Nucleo sensoriale principale del nervo trigemino (GSA-V), Nucleo motore del trigemino (SVE-V), Il mesencefalo 171 Strutture interne del mesencefalo Regione tettale, Peduncolo cerebellare superiore, Regione grigia periacqueduttale, Nucleo rosso, Sostanza nera, Peduncolo cerebrale (o crus cerebri), Nuclei dei nervi cranici nel mesencefalo Nucleo trocleare (GSE-IV), Complesso oculomotore (GSE e GVE-III), La formazione reticolare 181 Organizzazione anatomica della formazione reticolare Nuclei del rafe, Zona reticolare mediale, Zona reticolare laterale, Nuclei cerebellari di collegamento, Locus ceruleus, Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, 187

3 Indice IX 188 CAPITOLO 5 Organizzazione talamo-corticale 188 Presentazione del caso clinico 188 Organizzazione del talamo 189 Topografia ed organizzazione del talamo Nucleo talamico anteriore, Nuclei talamici mediali, Nuclei talamici laterali, Nucleo posteriore, Nuclei genicolati laterale e mediale, Nuclei intralaminari, Nucleo reticolare, Capsula interna, La corteccia cerebrale 198 Sviluppo della corteccia 200 Citoarchitettura della corteccia 200 Tipi cellulari 201 Neurotrasmettitori 201 Organizzazione a lamine 203 Differenze regionali 203 Organizzazione in colonne 204 Proiezioni corticali 208 Specializzazione funzionale e simmetria bilaterale 208 Il «cervello diviso» 210 Dominanza emisferica 210 Linguaggio 214 La corteccia associativa 214 Il lobo parietale 216 Il lobo temporale 217 Il lobo frontale 219 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, CAPITOLO 6 Sensibilità somatica 222 Presentazione del caso clinico 222 Introduzione 223 Funzioni della pelle 223 Innervazione della pelle 225 Meccanocettori tattili 229 Terminazioni cinestesiche e nocicettive 230 Discriminazione tattile 231 Sistema della colonna dorsale-lemnisco mediale e sistema trigemino-talamico 232 Organizzazione topografica 233 Talamo somatosensoriale 233 Corteccia somatoestesica primaria (SI) 234 Corteccia somatoestesica secondaria (SII) 235 Collegamenti somatosensoriali alla corteccia motoria 235 Basi neurali del dolore 235 Afferenze nocicettive 236 Sistemi anterolaterale e trigeminotalamico 239 Strutture del talamo e della corteccia coinvolte nelle sensazioni di dolore 239 Rappresentazione talamica del dolore 240 Rappresentazione corticale del dolore 242 Modulazione centralizzata del dolore 244 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, CAPITOLO 7 Sistema uditivo 247 Presentazione del caso clinico 247 Generalità 247 Proprietà fisiche dei suoni 249 Organizzazione generale dell apparato di trasduzione 249 Orecchio esterno 250 Orecchio medio 251 Orecchio interno 251 Coclea 253 Organo di Corti 255 Trasduzione del suono 256 Codificazione delle tonalità sonore 258 Anatomia centrale 258 Nuclei cocleari 259 Nuclei olivari superiori 262 Collicoli inferiori e superiori 262 Nucleo genicolato mediale 263 Corteccia uditiva 264 Aspetti clinici 265 Test diagnostici 265 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, CAPITOLO 8 Sistema vestibolare 268 Presentazione del caso clinico 268 Generalità

4 X Indice Organizzazione periferica 269 Organi degli otoliti 271 Canali semicircolari 272 Trasduzione del segnale 272 Organizzazione centrale 272 Proiezioni centrali dell apparato vestibolare 274 Altre proiezioni afferenti ai nuclei vestibolari 274 Proiezioni vestibolari di secondo ordine Proiezioni ascendenti, Proiezioni commissurali, Proiezioni discendenti, Sintomi clinici 279 Cinetosi 280 Vertigine e capogiro 280 Sindrome di Menière 280 Nistagmo 281 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, CAPITOLO 9 Sensibilità chimica 284 Presentazione del caso clinico 284 Introduzione 285 Il senso chimico comune 285 L olfatto 285 Epitelio olfattivo 286 Trasduzione olfattiva 287 Il bulbo olfattivo 289 Proiezioni centrali del bulbo olfattivo 290 Codificazione neurale della qualità dell odore 291 Aspetti clinici dell olfatto 292 Il gusto 292 Qualità del gusto 293 Calici gustativi 294 Distribuzione dei calici gustativi 294 Sensibilità regionale del gusto 295 Trasduzione del gusto 296 Innervazione dei calici gustativi 297 Proiezioni gustative centrali 297 Codificazione della qualità del gusto 298 Funzioni del sistema gustativo 299 Aspetti clinici del gusto 299 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, CAPITOLO 10 Sistema visivo 302 Presentazione del caso clinico 302 Introduzione 302 L occhio 303 Sviluppo dell occhio 304 Anatomia dell occhio Sclera e coroide, Cornea, Iride, Corpo ciliare, Cristallino, Retina, Epitelio pigmentato, Nervo ottico, Camere oculari piene di liquido, Esame oftalmoscopico dell occhio Retinopatia diabetica, Retinopatia ipertensiva e arteriosclerotica, Edema papillare, Formazione dell immagine sulla retina Reazione di accomodazione e convergenza, Miopia e iperopia, Presbiopia, La retina 312 Organizzazione laminare della retina 313 Fotorecettori Fototrasduzione, Comparazione tra coni e bastoncelli, Funzioni della retina Campi di ricezione centro-periferia, Meccanismi a circuito, Vie visive centrali 323 Proiezioni retiniche Vie visive primarie, Vie visive secondarie, Campi visivi 327 Topografia delle vie visive 328 Deficit del campo visivo Difetti pupillari relativi delle vie afferenti, Nucleo genicolato laterale Comparazione tra gli strati magnocellulari e parvocellulari, Corteccia visiva Corteccia striata, Corteccia extrastriata, Meccanismi oculomotori 336 Movimenti saccadici dell occhio 337 Controllo nervoso dei movimenti saccadici dell occhio Centri dello sguardo verticali ed orizzontali, Collicolo superiore, Campi oculari frontali, Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, CAPITOLO 11 Sistema motorio 342 Presentazione del caso clinico 342 Introduzione

5 Indice XI 343 Controllo corticale del movimento 343 Corteccia motoria primaria 344 Corteccia premotoria 345 Area motoria supplementare 345 Corteccia parietale posteriore 345 Proiezioni discendenti dalla corteccia motoria 346 Lesioni della corteccia motoria 347 Regolazione del sistema motorio 347 Gangli della base 348 Anatomia generale 350 Nuclei afferenti 350 Nuclei e vie efferenti 351 Nuclei intrinseci 352 Aspetti clinici 354 Modelli neurali delle funzioni dei gangli della base 354 Cervelletto 354 Introduzione 356 Anatomia generale 358 Citoarchitettura della corteccia 359 Circuiti corticali 361 Nuclei cerebellari profondi 362 Organizzazione funzionale del cervelletto 366 Aspetti clinici 367 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, CAPITOLO 12 Controllo nervoso e neuroendocrino delle funzioni autonome 370 Presentazione del caso clinico 370 Generalità 371 Sistema nervoso autonomo 371 Sistema nervoso simpatico 374 Sistema nervoso parasimpatico Parte cranica, Parte sacrale, Sistema nervoso enterico 379 Funzioni autonome 379 La minzione 381 Erezione ed eiaculazione 381 Defecazione 381 Ipersensibilità da denervazione 381 Organizzazione generale del sistema neuroendocrino 382 Ipofisi 382 Ipotalamo Ipotalamo anteriore o sopraottico, Ipotalamo medio o tuberale, Ipotalamo mammillare o posteriore, Vie afferenti ed efferenti dell ipotalamo 387 Il sistema portale ipotalamico-ipofisario e il tratto tubero-infundibolare 388 Ormoni dell adenoipofisi 389 Ormoni della neuroipofisi 390 Funzioni del sistema ipotalamico-ipofisario 392 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, CAPITOLO 13 Sistema limbico 395 Presentazione del caso clinico 395 Introduzione 395 Panorama storico 397 Sindrome di Klüver-Bucy 398 Regolazione neurale del comportamento emotivo 398 Anatomia del complesso dell amigdala Organizzazione dei nuclei, Ruolo dell amigdala nell ansia e nella depressione Vie amigdalofugali, Nucleo accumbens e striato ventrale Il sistema mesolimbico dopamminergico e le basi neurali della ricompensa, Abuso di droghe, Ippocampo 403 Anatomia della formazione dell ippocampo Giro dentato e ippocampo, Subicolo, Corteccia entorinica, Circuiti intrinseci della formazione dell ippocampo, Plasticità neurale nell ippocampo Potenziamento a lungo termine, Depressione a lungo termine, Basi cellulari della plasticità dell ippocampo, Epilessia del lobo temporale, Ruolo dell ippocampo nella memoria 411 Classificazioni della memoria 412 Amnesia Amnesia anterograda, Amnesia retrograda, Substrato neurale della memoria Collegamenti corticali dell ippocampo, Proiezioni subcorticali dell ippocampo, Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, 420

6 XII Indice CAPITOLO 14 Sonno, coma e morte cerebrale 421 Presentazione del caso clinico 421 Sonno 421 Attività neurale ed elettroencefalografia Stati di coscienza correlati all attività EEG, Valutazione clinica del sonno Fasi del sonno, Schemi ritmici del sonno NREM e REM, Ritmi circadiani, Neuroanatomia del sonno Interazioni talamocorticali e sincronizzazione corticale, Vie troncocerebrali ascendenti e desincronizzazione corticale, Disturbi del sonno Insonnia, Apnea da sonno, Narcolessia, Coma e morte cerebrale 435 Basi neurali dello stato di coscienza 436 Stati comatosi ed altre patologie generali dello stato di coscienza 436 Diagnosi dello stato comatoso 437 Cause principali di coma Lesioni strutturali associate al coma, Patologie tossico-metaboliche, Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, Risposte e spiegazioni, Letture consigliate, Indice analitico