Caratteristiche strutturali e funzionali della cellula procariotica 2 6.1, 6.2,

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Graziano Carlucci
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1 Caratteristiche strutturali e funzionali della cellula procariotica 2 6.1, 6.2,

3 Riproduzione per scissione binaria Fig. 6.1

4 Le proteine Fts e il piano di divisione Fts (proteine filamentose sensibili alla temperatura) Le proteine Fts sono state ritrovate in tutti i procarioti e Archaea; proteine simili sono presenti nei mitocondri e cloroplasti FtsZ presenta analogie strutturali con la tubulina L interazione delle proteine Fts porta alla formazione del DIVISOMA

proteine simili sono presenti nei mitocondri e cloroplasti FtsZ presenta analogie

5 Anello FtsZ e divisione cellulare. La localizzazione delle proteine FtsZ potrebbe essere mediata dalla proteina MinE la quale interagisce con i nucleoidi duplicati. Colorazione del nucleoide Colorazione FtsZ Somma delle due colorazioni Fig. 6.2

mediata dalla proteina MinE la quale interagisce con i

6 La forma cellulare e l actina nei procarioti La proteina fondamentale nel determinare la forma dei procarioti è MreB MreB forma un citoscheletro actino-simile I cocchi sembrano privi della proteina MreB, quindi la sua mancanza conferisce una forma sferica. MreB FtsZ actina tubulina

citoscheletro actino-simile I cocchi sembrano privi della proteina

7 La sintesi del peptidoglicano e la divisione cellulare Le autolisine sono presenti nel divisoma, provocano piccole fessure nella struttura macromolecolare della parete a partire dall anello formato da FtsZ. Sulla superficie dei Gram+ la giunzione tra il peptidoglicano preesistente e quello di nuova sintesi forma un rilievo simile ad una cicatrice

8 Fig. 6.3

9 Bactoprenolo (undecaprenolfosfato): lipide coinvolto nel trasporto degli elementi peptidoglicanici della parete cellulare Alcol a 55 atomi di carbonio Figura 6.4

12 Batteri che mancano di parete cellulare Micoplasmi: Patogeni intracellulari obbligati. Sono pleomorfi (non hanno una forma definita) Forme L Sono cellule prive di parete, che può mancare in maniera parziale o totale (Streptobacillus monoliformis). Possono derivare da mutazioni spontanee o da particolari trattamenti (crescita in terreni osmoticamente tamponati contenenti penicillina). Come i micoplasmi, sono pleomorfi. La scomparsa di peptidoglicano fa si che i batteri non siano più in grado di sintetizzarlo. In questi caso rimangono in maniera stabile in questa forma. Altre forme L invece possono risintetizzare la parete, ritornando così a cellula normale. Si possono ottenere forme L sia da batteri Gram+ che da batteri Gram-.

Possono derivare da mutazioni spontanee o da particolari trattamenti (crescita in terreni osmoticamente tamponati contenenti penicillina). Come i micoplasmi, sono pleomorfi.

13 Strutture esterne alla parete cellulare Flagelli pili fimbrie capsule, strati mucosi e strato S

14 Flagelli monotrichi lofotrichi peritrichi I flagelli sono responsabili della motilità in molti batteri. Sono presenti in quasi tutti gli spirilli, la metà dei bastoncelli e praticamente mai nei cocchi. Il diametro di un flagello è di 20 nm e lungo circa 100nm. Di solito non sono visibili al microscopio ottico. I tipi più comuni sono illustrati in figura.

Sono presenti in quasi tutti gli spirilli, la metà dei bastoncelli e praticamente mai

15 Struttura chimica I flagelli sono composti per la maggior parte da flagellina (40kDa) che è legata in lunghe catene e si arrotola su se stessa a formare un elica. E il costituente del filamento. L uncino è composto da diverse subunità proteiche, diverse nei gram+ e nei gram- (è più spesso del filamento) Il corpo basale, consiste di due coppie di anelli connesse ad un bastoncino centrale. Gram+ Il corpo basale presenta solo due anelli: uno interno, connesso alla membrana citoplasmatica, e uno esterno, connesso al peptidoglicano.

L uncino è composto da diverse subunità proteiche, diverse nei gram+ e nei gram- (è più spesso del filamento) Il corpo basale,

16 Il Flagello dei gram - > 40 geni coinvolti 1000 H + / rotazione Gli anelli più esterni, L e P, sono connessi rispettivamente con il lipopolisaccaride ed il peptidoglicano; servono da alloggiamento per il corpo basale. L anello interno M è in contatto con la membrana citoplasmatica, l anello S è probabilmente attaccato alla superficie interna dello strato di peptidoglicano.

17 Sintesi dei flagelli La sintesi dei flagelli è un processo complesso regolato da circa 40 geni Se un flagello si spezza, esso verrà rigenerato a partire dalla punta. Le subunità infatti viaggiano lungo il flagello e si assemblano sulla punta.

spezza, esso verrà rigenerato a partire dalla punta.

18 Le tappe della biosintesi dei flagelli

19 Movimento Il flagello è una struttura rigida che ruota come un elica. Gli anelli nel corpo basale S e M ruotano relativamente l uno all altro e causano il movimento. L energia richiesta per la rotazione proviene dalla forza proton-motrice. La dissipazione del gradiente protonico attraverso la membrana mediata dal complesso Mot fa ruotare il flagello (1000 H + /giro). La velocità con cui si muovono è di circa 60 lunghezze cellulari/secondo ovvero Km/h. Sembra poco, ma in realtà, paragonando la taglia, è molto più di quanto possa fare il primatista mondiale dei 100m. Es. Il ghepardo si muove alla velocità di 110 Km/h, ovvero a circa 25 lunghezze/secondo

La dissipazione del gradiente protonico attraverso la membrana mediata dal complesso Mot fa ruotare il flagello (1000 H + /giro).

20 Motilità dei flagelli Run

21 Motilità dei flagelli

22 Motilità direzionale Chemiotassi: verso o via da uno stimolo chimico Fototassi: verso o via dalla luce Aerotassi: verso o via dall ossigeno Magnetotassi: orientamento in un campo magnetico

23 Assenza di una sostanza chimica attraente Fig. 4.46a

24 Presenza di una sostanza chimica attraente Fig. 4.46b Il gradiente chimico è percepito come un gradiente temporale invece che spaziale

25 Chemiotassi In assenza di stimoli chimici, il batterio si muove a caso, cambiando continuamente direzione. Il batterio si sposta lungo una linea retta (tragitto) per alcuni secondi, quindi si ferma e cambia direzione (tumble=capriola). Quando il batterio è esposto ad un gradiente di attrazione positivo, viaggiando verso questo gradiente esegue meno capriole e quindi fa un tragitto più lungo Il meccanismo molecolare della chemiotassi è molto complesso e coinvolge delle proteine (chemorecettori) in grado rilevare un gradiente chimico nel tempo e interagire con proteine citoplasmatiche che condizionano la direzione del motore del flagello Le proteine leganti sono coinvolte nel legame con i composti attraenti o repellenti e trasmettono all interno della cellula un segnale che viene decodificato e trasmesso al flagello

26 Misura della chemiotassi attractant control repellent Fig. 4.47

27 Magnetotassi Alcuni batteri, quando messi in un campo magnetico, si orientano verso uno dei poli grazie alla presenza di magnetosomi (cristalli di magnetite (Fe3O4) disposti in forma di collana). I magnetosomi orientano la cellula e ne determinano la direzione di avanzamento, per collocarsi in regioni favorevoli alla crescita. In genere i microrganismi che li possiedono sono acquatici e microaerofili o anaerobi

28 Pili e fimbrie Fimbrie (pili) Appendici filiformi, più sottili dei flagelli (3-10nm) e non coinvolte nella motilità cellulare; sono costituite da subunità di pilina (17kDa); probabilmente sono importanti per l adesione alle superfici o per l interazione tra cellule Pili sessuali Presenti in numero 1-10 per cellula, sono delle appendici molto simili alle fimbrie, dalle quali differiscono per vari aspetti. I pili sessuali sono più grandi delle fimbrie; sono definiti geneticamente da fattori sessuali o da plasmidi coniugativi e sono necessari per la coniugazione batterica. Alcuni virus dei batteri (fagi) al momento iniziale del loro ciclo riproduttivo, si attaccano in modo specifico ai recettori presenti sui pili sessuali

29 Capsule, strati mucosi e strati S Capsule: strato di polimeri organici depositato sulla superficie esterna ; ben organizzato ed aderente alla parete Strato mucoso: materiale meno denso e scarsamente organizzato Glicocalice: rete di catene polisaccaridiche protrude dalla superficie dei batteri (può anche circondare la capsula e lo strato mucoso). Strato S: struttura simile a un pavimento di mattoni, è formato da proteine e glicoproteine. Funzioni: resistenza alla fagocitosi, protezione nei confronti di virus, sostanze tossiche e essiccamento. Figura 4.51

30 biosintesi non influenzata dalla natura dei nutrienti forniti alla cellula la biosintesi dipende dalla presenza di saccarosio

31 Motilità per scivolamento Estrusione di una sostanza mucosa polisaccaridica (slime) Un altro meccanismo è basato sul movimento delle proteine della superficie cellulare (Flavobacterium johnsonie)

32 Fig. 4.45

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