Il sistema digerente

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1 Il sistema digerente La struttura fondamentale è rappresentata da un lungo tubo che attraversa le cavità ventrali del corpo: tale tubo è aperto ad entrambe le estremità e comunica con l esterno attraverso le aperture buccale e cloacale o anale. Il tubo è definito canale alimentare o tratto gastro-intestinale; ad esso sono associate lungo il percorso delle strutture e delle ghiandole specializzate per la funzione digestiva. La parete del tubo digerente e le ghiandole derivano dall endoderma assieme alla splancnopleura; le componenti della cavità orale derivano dallo stomodeo, la cloaca e i suoi derivati derivano dal proctodeo.

2 Nell apparato digerente avvengono i processi digestivi, cioè tutte quelle reazioni fisiche e chimiche che trasformano le sostanze costitutive dei cibi in elementi semplici. Ciò comporta: assunzione del cibo triturazione meccanica mescolamento del cibo con i succhi secreti dai vari tratti del canale demolizione enzimatica delle sostanze assorbimento delle sostanze digerite che passano nel sangue Le sostanze non digerite entrano a far parte delle feci. Quindi, gli organi dell AD esercitano un azione meccanica e chimica sul cibo introdotto attraverso la bocca e che prosegue lungo il canale.

3 Tratti del tubo digerente specializzati per le diverse funzioni: Intestino cefalico: Cavità orale e strutture annesse Intestino anteriore: faringe, esofago, stomaco Intestino medio o tenue: Duodeno (digiuno e ileo) Intestino posteriore o terminale: colon e retto

4 Anatomicamente il canale alimentare comprende: cavità orale (orofaringea), faringe, esofago, stomaco, intestino strutture e ghiandole annesse: ghiandole buccali, lingua, denti, pancreas, fegato, cistifellea ciechi intestinali. Differenze dal punto di vista strutturale delle parti che compongono l apparato digerente sono dovute alle differenti modalità di assunzione del cibo e al tipo di alimentazione dei diversi vertebrati

5 Il canale alimentare è un tubo la cui parete è formata lungo tutto il percorso da diversi strati, le tonache: Tonaca mucosa deriva dall endoderma Tonaca sottomucosa Tonaca muscolare derivano dalla splancnopleura Tonaca sierosa I vari tratti sono formati sempre da queste tonache, ma la loro organizzazione nei diversi segmenti può però variare assumendo caratteristiche peculiari del tratto considerato anche in relazione al tipo di dieta.

6 Tonaca mucosa è composta da un epitelio che poggia su una lamina propria e da una muscolaris mucosae; nell epitelio si trovano ghiandole specializzate Tonaca sottomucosa è composta da connettivo lasso e contiene vasi sanguigni e linfatici e nervi, fa da supporto alla mucosa Tonaca muscolare formata da muscolo liscio in forma di due strati, uno strato circolare interno e uno longitudinale esterno, responsabili della motilità dell organo, la peristalsi intestinale. Lo stomaco ha tre strati muscolari Tonaca sierosa o avventizia composta da connettivo attraverso cui passano vasi e nervi; contiene quantità variabili di grasso

7 Bocca e cavità orale L apertura buccale immette nella cavità orale (orofaringea in pesci e anfibi). La bocca è limitata da pieghe cutanee: le labbra o da un becco corneo; la volta della cavità orale è costituita dal palato primario o secondario (solo in alcuni rettili e nei mammiferi) e al suo interno comprende: la lingua (se presente) i denti (se presenti) ghiandole buccali (se presenti) tonsille (mammiferi)

8 LA LINGUA Nella maggior parte dei Pesci non c è una lingua mobile, tranne i petromizonti che protrudono una lingua con dentelli cornei, raspante. Una lingua muscolare e mobile, sostenuta da elementi scheletrici derivati dagli archi faringei, compare nei Tetrapodi La tonaca che riveste la lingua è provvista di bottoni gustativi e ghiandole, che la rendono talora anche appiccicosa. funzioni generali della lingua per la cattura del cibo per la deglutizione dà informazioni gustative per la termoregolazione per la fonazione per la pulizia della pelliccia

9 Nella bocca possono essere presenti delle ghiandole con produzione di tipi di secreto diverso. Nella maggior parte dei Pesci sono presenti solo cellule mucipare ad eccezione dei Petromizonti le cui ghiandole producono un secreto ad azione anticoagulante per mantenere fluido il sangue dell ospite. Nei Tetrapodi le ghiandole della bocca sono ghiandole a produzione mucosa e sierosa (ghiandole salivari) il cui prodotto, la saliva, serve a lubrificare e deglutire meglio il bolo alimentare Nei serpenti possono esserci ghiandole del veleno associate ai denti che producono sostanze tossiche ed enzimi da inoculare alla preda

10 I DENTI sono strutture dure; sono composti da dentina e smalto, compaiono nei Condroitti e si ritrovano in quasi tutti i Vertebrati, mancano ad es.in molti Anfibi, nei Cheloni, in Monotremi, Formichieri, Cetacei misticeti, e in tutti gli Uccelli Molto variabile è il numero, la morfologia, l impianto, la durata e la distribuzione dei denti tra i Vertebrati: In gran parte dei Tetrapodi si trovano solitamente sulle arcate mascellari, in altri e soprattutto nei Pesci anche sul palato o nella faringe

11 Per la formazione del dente concorrono l organo dello smalto derivato dell ectoderma che forma gli adamantoblasti che producono lo smalto; nel connettivo sono presenti gli odontoblasti derivati dalle creste neurali che producono la dentina

12 La dentina è una variante di osso acellulare molto duro

13 Nel dente sono riconoscibili tre parti: corona, parte sporgente nella bocca che può assumere diversa morfologia; radice, infissa nell alveolo; colletto, zona di confine fra le due precedenti, in rapporto con la gengiva. Ciascun dente è composto da: dentina, rivestita da smalto nella parte sporgente e da cemento nella parte infissa; al suo interno presenta una cavità che contiene la polpa dentaria, connettivo con vasi sanguigni e fibre nervose.

14 Componenti dure del dente Smalto: sostanza molto dura composta da prismi di materiale altamente calcificato, cementati da una matrice altrettanto calcificata; Dentina: è un tessuto osseo composto da una matrice organica calcificata per la deposizione di sali di calcio che formano cristalli di idrossiapatite; Cemento: tessuto calcificato, in cui sono ancorate le fibre collagene della membrana periodontale che si addentrano nel cemento e nell osso dell alveolo.

15 Tipi di impianto dei denti sulle ossa di sostegno Tecodonte: ben infissi in alveoli ossei Acrodonte: ancorati in superficie Pleurodonte: ancorati sulle pareti laterali interne delle mascelle Nei Vertebrati i denti possono essere rinnovati più volte durante la vita: dentizione polifiodonte nella la maggior parte dei vertebrati non mammiferi una volta: dentizione monofiodonte, es monotremi due volte: dentizione difiodonte, la maggior parte dei mammiferi

16 In generale i denti di un vertebrato servono per afferrare, lacerare, schiacciare e in un organismo possono essere tutti uguali (condizione più generale) o presentare forme tra loro diverse; la loro forma è correlata al tipo di alimentazione o alla funzione Specifica. Nei Mammiferi inoltre, i denti servono per la masticazione Si distinguono Dentatura omeodonte: i denti sono di forma uguale tra di loro Dentatura eterodonte tipica dei Mammiferi con forme diverse e si distinguono : incisivi, canini, premolari e molari nei mammiferi esiste una formula dentaria specie- specifica. In alcuni mammiferi dei tipi di denti possono mancare o essere particolarmente prominenti. Diastema è lo spazio dell arcata dentaria libero di denti

17 Parete del tubo digerente (vedi endoderma e derivati) Intestino deriva dall endoderma derivano dalla splancnopleura

18 Intestino anteriore Faringe, esofago e stomaco costituiscono complessivamente l intestino anteriore: Faringe (vedi endoderma) ed esofago sono in generale tratti di passaggio per il bolo alimentare L esofago è un canale muscolare distensibile che collega la faringe allo stomaco e la cui lunghezza è in relazione al collo. E di calibro relativamente stretto, è percorso rapidamente dal bolo alimentare che, salvo eccezioni, non vi subisce modificazioni particolari. E costituito da epitelio pluristratificato con cellule a produzione mucosa e che può presentare una corneificazione in animali che si cibano di materiale duro e secco (es cheloni, uccelli). Può in alcuni casi presentare delle specializzazioni L ingluvie è un diverticolo, specializzazione dell esofago di alcuni Uccelli, dove avviene una predigestione enzimatica del cibo e sotto lo stimolo dell ormone prolattina, produce un secreto costituito da cellule di sfaldamento e da materiale parzialmente digerito che viene somministrato ai piccoli fino allo svezzamento.

19 Lo stomaco Tratto dell intestino che segue all esofago in corrispondenza del cardias e termina con il piloro, provvisto di uno sfintere, nel duodeno. Rappresenta il primo tratto dell intestino in cui il cibo viene immagazzinato, si ferma temporaneamente e subisce trasformazioni chimiche e meccaniche ad opera del succo gastrico, ricco di enzimi digestivi soprattutto per le proteine, e della componente muscolare. Altre ghiandole della parete gastrica producono muco per la protezione della parete stessa dalla autodigestione. Forma: solo in alcuni Pesci lo stomaco rimane rettilineo, negli altri Vertebrati lo stomaco si incurva fino a disporsi quasi trasversalmente. Lo stomaco sviluppa delle curvature e nei Mammiferi in particolare si può riconoscere una regione del fondo e una del corpo con tipiche ghiandole gastriche. Può essere formato da più concamerazioni Il cibo elaborato dallo stomaco prende il nome di chimo.

20 Lo stomaco Può essere formato da una o più concamerazioni, e a seconda del tipo di alimentazione può presentare delle peculiarità. Si distinguono una zona iniziale, il cardias, e soprattutto un piloro (cui segue il duodeno); questi due limiti sono segnati dalla presenza di sfinteri muscolari; più importante il piloro perché la sua contrazione trattiene il cibo finchè non è stato adeguatamente digerito per passare al tratto successivo La parete dello stomaco presenta le ghiandole gastriche che per la loro struttura caratterizzano distinte regioni: cardiale, del fondo, (del corpo) e pilorica. J: particolare di ghiandola del fondo

21 Tipiche ghiandole gastriche cellule delomorfe: producono acido cloridrico cellule adelomorfe: producono pepsinogeno Nella maggior parte dei Vertebrati un unico tipo cellulare produce sia HCl che pepsinogeno L azione dell acido cloridrico trasforma il pepsinogeno in pepsina, la forma attiva dell enzima che digerisce soprattutto proteine Nei mammiferi viene prodotto un enzima, rennina che fa cagliare il latte importante soprattutto per i piccoli

22 La superficie interna dello stomaco si presenta molto irregolare per la presenza di pliche per lo più longitudinali, unite da altre trasversali, che scompaiono, si distendono, quando lo stomaco è pieno di materiale. Stomaci particolari si sono evoluti in alcuni vertebrati in cui sono presenti due o più camere Nei Coccodrilliani e negli Uccelli sono presenti due camere chiamate proventriglio e ventriglio Lo stomaco di uccello presenta due camere chiamate proventriglio o stomaco ghiandolare e ventriglio o stomaco muscolare. Una delle due può essere più sviluppata in base alla dieta: la predominanza della parte muscolare è tipica di uccelli granivori; della parte ghiandolare in uccelli carnivori.

23 Nei Mammiferi a dieta prevalentemente erbivora (es ruminanti) la demolizione della cellulosa richiede la presenza dell enzima cellulasi che i mammiferi non hanno ma che viene prodotto da batteri simbionti localizzati nello stomaco, nel caso dei ruminanti, o nell intestino o nei ciechi intestinali in altri ervibori (es cavallo). Qui, grazie ad un processo di fermentazione (gastrica o intestinale) si attua la digestione della cellulosa che viene trasformata in acidi organici e composti azotati poi utilizzabili dall animale.

24 Nei Mammiferi ruminanti e nei cammelli lo stomaco presenta quattro camere: il rumine, il reticolo, l omaso, l abomaso. 1- rumine: digestione ad opera di batteri simbionti 2- reticolo: formazione di piccoli boli alimentari 3- omaso: filtro per il passaggio di cibo ridotto in poltiglia 4- abomaso: stomaco ghiandolare con ghiandole gastriche tipiche Il cibo viene inviato al rumine dove inizia la fermentazione quindi al reticolo che lo trasforma in piccoli boli che vengono rinviati alla bocca per la masticazione e quindi ritorna al rumine e al reticolo Il processo di rigurgito e rimasticazione si ripete più volte, finchè il cibo non viene demolito opportunamente, quindi passa all omaso che filtra attraverso delle pieghe e fa passare all abomaso solo il cibo ridotto in poltiglia. Qui grazie alla presenza di ghiandole gastriche continua il processo digestivo. Durante la fermentazione viene prodotto molto metano, emesso poi attraverso la produzione di rutti

25 Bocca rumine reticolo omaso abomaso stomaco ghiandolare intestino il cibo non digerito può tornare più volte alla bocca dove viene masticato a lungo e quindi rimandato nelle camere successive

26 Intestino medio o tenue L intestino medio o tenue è la sede principale della digestione e dell assorbimento del cibo; il suo tratto iniziale, il duodeno, riceve uno o più dotti escretori del pancreas che riversa il succo pancreatico e del fegato che riversa la bile. L intestino medio si estende dal piloro alla valvola ileocolica che lo collega al colon. Assume caratteristiche diverse nei Pesci e nei Tetrapodi, anche in relazione al tipo di alimentazione (carnivora o erbivora). In generale gli eterotermi hanno intestini più corti, più semplici e di minori superficie rispetto agli omeotermi. E moderatamente lungo in anfibi e rettili, molto lungo in vertebrati erbivori. Nel primo tratto dell I. tenue sboccano i dotti di fegato e pancreas che portano bile e succhi pancreatici (vedi). Nei Mammiferi è distinto in duodeno, digiuno e ileo.

27 Dispositivi peculiari di vertebrati diversi anse, pliche, tiflosoleservono per aumentare la superficie assorbente e per rallentare il transito del chimo. La superficie interna dell intestino tenue è sollevata in: pliche circolari disposte perpendicolarmente all asse intestinale, più o meno fitte. La superficie delle pliche presenta dei villi, il cui rivestimento è formato da cellule provviste di microvilli apicali. La lunghezza del tenue, pliche interne, villi della mucosa, microvilli cellulari sono tutti dispositivi che fanno aumentare la superficie di contatto fra il materiale e l intestino, per favorire digestione e assorbimento. L asse del villo è costituito dal connettivo della lamina propria in cui sono presenti capillari sanguigni e un vaso chilifero, linfatico, per il recupero dei nutrienti assorbiti dall epitelio che riveste il villo.

28 In generale la mucosa dell intestino medio è formata da epitelio cilindrico monostratificato con numerose ghiandole unicellulari a secrezione mucosa. La tonaca mucosa si solleva in pliche da cui si formano i villi, le cui cellule presentano dei microvilli; fra i villi intestinali sono interposte le ghiandole le cui cellule producono gli enzimi che costituiscono il succo enterico (lipasi, proteasi, nucleasi, peptidasi..). La sottomucosa è particolarmente ricca di vasi sanguigni e linfatici per prelevare i prodotti digeriti e assorbiti dalla mucosa intestinale e convogliarli al fegato attraverso il sistema portale epatico. Dal punto di vista funzionale l intestino tenue è il tratto più importante dell intestino sia per la digestione che per l assorbimento.

29 Nei Pesci l intestino medio è piuttosto rettilineo, ma può presentare delle strutture che aumentano la superficie assorbente che sono : il tiflosole o valvola a spirale, es nei Condroitti e nei Dipnoi; dei ciechi intestinali, solitamente pilorici, nei Teleostei, che sono estroflessioni sacciformi ove vengono elaborati e prodotti enzimi idrolitici. Segue l intestino terminale o postvalvolare piuttosto corto.

30 Intestino terminale o crasso L intestino crasso è tipicamente un tubo diritto che termina nella cloaca o nell ano; si divide in colon e retto. La sua mucosa è priva di villi, presenta ghiandole a produzione mucosa. E solitamente più lungo nei tetrapodi terrestri perché correlato con l esigenza di recuperare acqua, funzione che viene svolta dall epitelio di questo tratto. Possono essere presenti dei ciechi ileocolici fra l ileo e il crasso; solitamente uno nei Mammiferi, due negli Uccelli. Rappresenterebbero delle camere di fermentazione per la digestione della cellulosa.

31 A la via digerente termina in cloaca, unica apertura esterna B l intestino retto termina direttamente all esterno attraverso l apertura anale In gran parte dei Vertebrati è presente nell estremità posteriore del tronco una tasca ventrale comunicante con l esterno in cui si aprono gli orifizi delle vie genitali, urinarie e digerente: la cloaca. Una condizione di questo tipo è ancora presente nella gran parte dei vertebrati, ma nei teleostei e nei mammiferi placentati non c è più una cloaca e le vie dei diversi apparati sboccano diversamente verso l esterno; l intestino termina con l apertura anale.

32 Mammiferi l intestino retto termina nella cloaca nei monotremi o separatamente; non c è più la cloaca, ma una apertura anale esterna

33 Pancreas e fegato Sono ghiandole presenti in tutti i vertebrati. Fegato e pancreas si sviluppano come gemme del tubo digerente -una gemma epatica, due o più gemme pancreatiche- I processi digestivi che si svolgono nell intestino dipendono in larga parte dai secreti prodotti da queste due ghiandole annesse al tubo digerente: succo pancreatico e bile. Il succo pancreatico, è ricco di enzimi idrolitici (lipasi, amilasi, proteasi); la bile prodotta dal fegato ha la funzione di emulsionare i grassi, preparandoli all azione degli enzimi specifici, le lipasi. La bile inoltre neutralizza l acidità del materiale che proviene dallo stomaco

34 Pancreas: è una ghiandola costituita da componenti una esocrina e l altra endocrina. Nella maggior parte dei Vertebrati è un organo compatto, oppure è in forma diffusa, es nei Teleostei Il pancreas esocrino è una ghiandola tubulo-acinosa composta di tipo sieroso; è rivestita da una sottile capsula di connettivo che penetrando all interno la divide in lobuli; all interno dei lobuli si formano gli acini pancreatici, l unità funzionale del pancreas le cui cellule, ricche di RER e granuli di zimogeno producono il succo pancreatico. Il succo pancreatico contiene oltre ad acqua, un alta concentrazione di proteine enzimatiche; esso è a ph alcalino perché contiene anche una elevata concentrazione di ioni bicarbonato. Il succo pancreatico contiene diversi tipi di enzimi fra cui: proteasi, amilasi, lipasi, nucleasi che, insieme agli enzimi del succo enterico, e alla bile completano la digestione nell intestino tenue. La produzione del succo pancreatico è sotto controllo di ormoni prodotti principalmente da cellule endocrine del duodeno: colecistochinina e secretina.

35 Il pancreas endocrino è rappresentato dalle isole di Langerhans, costituite da aggregati di cellule sostenute da una fine trama reticolare in cui sono presenti numerosi capillari sanguigni, il tutto circondato da una sottile capsula di connettivo. L isola di Langerhans è costituita da tipi cellulari diversi (α, β e δ) che producono ormoni diversi, i più importanti, glucagone (α), insulina (β) regolano il metabolismo del glucosio e la glicemia, con azione tra loro antagonista, iperglicemizzante il glucagone, ipoglicemizzante l insulina. Le cellule δ producono somatostatina che ha diversi effetti sul tratto gastrointestinale.

36 Fegato Negli adulti di tutti i Vertebrati il fegato è una ghiandola voluminosa e occupa gran parte dello spazio dell addome. Gli epatociti sono le tipiche cellule del fegato che si organizzano per formare tubuli o lamine fra cui sono interposti i sinusoidi epatici che derivano dalla vena porta epatica e dall arteria renale e in cui il sangue si mescola Nel fegato dei mammiferi le lamine epatiche formano una struttura lobulare che al centro presenta un ramo della vena epatica centrale; ai vertici del lobulo si trova gli spazi portali La vena porta (vedi app. circolatorio) raccoglie sangue refluo dai diversi tratti intestinali e dalla milza; entra nel fegato, forma dei rami e questi formeranno i sinusoidi all interno del lobulo, sinusoidi si formano anche dall arteria epatica. Notare che i capillari dei due rami confluiscono all interno del lobulo mescolando sangue proveniente dalla vena porta, ricco di nutrienti, e dall arteria epatica più ossigenato

37 Istologia e citologia del fegato Gli epatociti sono cellule poliedriche la cui membrana cellulare presenta versanti sinusoidali, rivolti verso i sinusoidi, e versanti biliari rivolti verso l epatocita contiguo, a formare i canalicoli biliari. Il citoplasma contiene tutta la varietà degli organuli per le molteplici funzioni che l epatocita svolge. Nel fegato sono anche presenti le cellule di Kupffer, macrofagi con elevato numero di lisosomi; Sezione istologica di parenchima epatico: lamine di epatociti (LE) si affacciano sui sinusoidi (S) contigui. LE S

38 S LE S Immagine al ME di lamine epatocitiche e sinusoidi: notare nei sinusoidi dei GR; la parete del sinusoide è formata da cellule endoteliali che lasciano spazi fra di loro (endotelio fenestrato). Ogni epatocita solitamente è bagnato dal sangue su due lati (frecce) con cui scambia nutrienti e altre molecole.

39 sd Particolare di epatociti il cui versante sinusoidale è in stretta relazione con le pareti dell endotelio del sinusoide, fra le due cellule non è presente una lamina basale, ciò costituisce una situazione ottimale per il passaggio di materiale nei due sensi, attraverso il cosiddetto spazio di Disse (sd); CB, canalicolo biliare.

40 Una importante funzione del fegato in relazione alle funzioni digestive, è la produzione di bile. La bile è sintetizzata da tutti gli epatociti ed è secreta in piccoli canalicoli che non hanno una parete propria, ma sono piccoli canali formati dalle pareti di epatociti adiacenti i cui bordi sono strettamente ravvicinati e provvisti di giunzioni occludenti che impediscono la fuoriuscita di bile dai canalicoli verso gli spazi interstiziali. La bile scorre nei canalicoli biliari, quindi nei dotti biliari e viene: o direttamente riversata nell intestino tenue, o accumulata nella cistifellea o vescichetta biliare, presente nella maggior parte dei vertebrati. La produzione di bile aumenta in corrispondenza dell introduzione di cibo, ma dipende anche dal tipo di alimentazione. La bile contiene acqua, sali biliari per emulsionare i grassi e pigmenti biliari, derivati dalla demolizione dell emoglobina. Ha un ph alcalino che serve per tamponare l acidità del contenuto dello stomaco; attraverso la bile vengono eliminate eventuali sostanze tossiche.

41 Dal punto di vista funzionale il fegato è da considerarsi una ghiandola esocrina per la produzione di bile che viene riversata nell intestino attraverso i dotti biliari, ed endocrina perché riversa diversi suoi prodotti direttamente nei capillari sanguigni, ma a differenza del pancreas, le due componenti non sono strutturalmente differenziate, perché le stesse cellule svolgono le due funzioni.

42 Funzioni del fegato 1. Sintetizza la bile per emulsionare i grassi 2. Sintetizza proteine plasmatiche quali ad es.: albumina, fibrinogeno 3. Sintetizza i precursori del tuorlo 4. Sintetizza l urea 5. Ha un azione detossificante 6. Ha un azione termoregolatrice 7. È un organo emopoietico ed emocateretico (produzione e demolizione di cellule del sangue 8. Accumula materiale paraplasmatico (glicogeno, lipidi) e lo rilascia secondo necessità; L accumulo di materiale di riserva nel fegato diventa particolarmente abbondante in alcuni vertebrati (es Anfibi) durante il periodo di ibernazione