Capitolo 34 I funghi, le piante e la colonizzazione delle terre emerse. Copyright 2006 Zanichelli editore

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1 Capitolo 34 I funghi, le piante e la colonizzazione delle terre emerse

2 Evoluzione, struttura e diversità dei funghi 34.1 I funghi assorbono cibo dopo averlo digerito all esterno del loro corpo I funghi sono organismi eucariotici eterotrofi che non ingeriscono il cibo ma si alimentano per assorbimento: secernono enzimi che demoliscono le sostanze organiche all esterno del corpo. Figura 34.1A

3 Un fungo è costituito da una massa di filamenti, le ife, che formano una rete chiamata micelio; le ife hanno una parete cellulare costituita da chitina. Ifa Micelio Figura 34.1B, C

4 34.2 La produzione delle spore avviene sia per via sessuata sia per via asessuata Le spore fungine germinano a partire da un ifa aploide. In alcuni funghi, la fusione delle ife di ceppi di accoppiamento compatibili produce una fase eterocariotica del ciclo vitale.

5 Il micelio dicariotico forma un corpo fruttifero che è un ammasso di ife in cui i nuclei si possono fondere e dare origine a cellule diploidi che vanno incontro a meiosi producendo nuove spore. Legenda Aploide (n) Eterocariotico (n + n) Diploide (2n) Fase eterocariotica Fusione del citoplasma Fusione dei nuclei Spore (n) Strutture sporigene Riproduzione assesuata Micelio Riproduzione sessuata Strutture sporigene Meiosi Zigote (2n) Figura 34.2 Germinazione Germinazione Spore (n)

6 34.3 I funghi si classificano in cinque gruppi I funghi hanno avuto origine da un organismo ancestrale dotato di un flagello. Circa 1,5 miliardi di anni fa, da questo antenato comune avrebbero avuto origine le linee evolutive dei funghi e degli animali.

7 L albero filogenetico dei funghi: Chitridiomiceti Zigomiceti Glomeromiceti Ascomiceti Basidiomiceti Figura 34.3

8 I funghi sono oggi classificati in cinque gruppi: chitridiomiceti (gli unici con spore flagellate); zigomiceti (tra cui molte muffe); glomeromiceti (tra cui molti simbionti di piante nelle micorrize); ascomiceti (come le spugnole); basidiomiceti (come le amanite).

9 SEM 6500 Figura 34.3B - Zigomiceti Figura 34.3D - Ascomiceti Figura 34.3C - Glomeromiceti

10 Figura 34.3E - Basidiomiceti

11 34.4 I cinque gruppi di funghi differiscono per il ciclo vitale e per le strutture riproduttive La maggior parte dei funghi si riproduce sia sessualmente sia asessualmente. Legenda Aploide (n) Zigosporangio (n + n)) Eterocariotico (n + n) Diploide (2n) Cellule polinucleate Miceli appartenenti a ceppi di accoppiamento diversi Giovane zigosporangio (fase eterocariotica) Fusione dei nuclei Sporangio Meiosi 4 Figura 34.4A Spore (n)

12 Il ciclo vitale di un basidiomicete: Legenda Aploide (n) Eterocariotico (n + n) Diploide (2n) Fusione dei nuclei 3 Nuclei diploidi Meiosi 4 Liberazione delle spore Corpo fruttifero (fungo) Basidi Nuclei aploidi Spore (n) Figura 34.4B 2 Crescita del micelio eterocariotico 1 Fusione di due ife appartenenti a ceppi di versi 5 Germinazione delle spore e crescita del micelio

13 COLLEGAMENTI 34.5 Circa un terzo delle specie di funghi è parassita di piante e animali I funghi micorrizici sono simbionti di piante; altri sono parassiti di piante e animali, molti sono decompositori. Figura 34.5A C

14 34.6 I licheni sono associazioni simbiotiche tra funghi e organismi fotosintetici Ifa fungina Cellule algali Figure 34.6A, B Colorizzata SEM 1000 I licheni sono un associazione di milioni di alghe verdi oppure di cianobatteri intrappolati in una fitta rete di ife fungine: i funghi ricevono molecole nutritive in cambio di acqua e sali minerali utili alle alghe.

15 COLLEGAMENTI 34.7 Il ruolo ecologico dei funghi e la loro importanza economica I funghi sono decompositori indispensabili e vengono sfruttati per diversi scopi pratici: per esempio, negli alimenti e nelle applicazioni farmacologiche. Staphylococcus aureus Penicillium Qui la crescita dei batteri è inibita dall antibiotico Figure 34.7C, D

16 L evoluzione e la diversità delle piante 34.8 Le piante si sono evolute da alghe verdi del gruppo delle caroficee Confronti molecolari e omologie nelle strutture cellulari indicano che le caroficee sono i parenti più prossimi delle piante: le piante e le moderne caroficee probabilmente si sono evolute da un antenato comune. Figure 34.8A-C

17 Cooksonia è una delle piante vascolari più antiche note allo stato fossile. Sporangi Figura 34.8D

18 34.9 Che cos è una pianta? Le piante sono organismi eucariotici pluricellulari che sintetizzano molecole organiche mediante la fotosintesi. Al regno Plantae appartengono gli alberi, le piante erbacee e molti altri organismi verdi che ci circondano. Anche le alghe pluricellulari rientrano in questa iniziale definizione.

19 Le piante hanno specifici adattamenti che le alghe non hanno: l alga è, infatti, adattata alla vita acquatica, mentre la pianta è adattata a quella terrestre. Figura 34.9 Pianta Radici (àncorano la pianta; assorbono acqua e sali minerali dal suolo grazie anche ai funghi micorrizali) Struttura riproduttiva, come nei fiori, contiene spore e gameti Foglia (svolge la fotosintesi) Cuticola (evita la perdita di acqua) stomi (favoriscono gli scambi gassosi) Fusto (sostiene la pianta e può attuare la fotosintesi) L alga è sostenuta dall acqua circostante L intera alga svolge la fotosintesi e assorbe acqua, ossigeno e sali minerali dall acqua circostante Aptere (àncora l alga al substrato) Alga

20 Il corpo di una pianta terrestre si trova in parte nel terreno e in parte nell ambiente aereo: una pianta deve quindi essere in grado di: mantenersi eretta senza il sostegno dell acqua; ottenere le sostanze nutritive sia dal suolo sia all aria (due mezzi assai differenti). L allungamento e la ramificazione del sistema radicale e del sistema aereo rendono massima la superficie di contatto con il suolo e l aria.

21 Una cuticola cerosa ricopre le parti aeree (il fusto e le foglie) e aiuta la conservazione dell acqua nel corpo vegetale. Gli stomi sono minuscoli pori presenti sulla superficie della foglia, in corrispondenza dei quali avvengono gli scambi gassosi con l aria.

22 La maggior parte delle piante ha una rete di cellule organizzate in sottili canali che costituiscono il tessuto vascolare, si diramano in tutto il corpo e svolgono la funzione di trasportare l acqua e i minerali verso l alto, dalle radici alle foglie, e di distribuire gli zuccheri prodotti nelle foglie a ogni parte del corpo. Figura 34.9C

23 Si distinguono due tipi di tessuto vascolare: lo xilema (costituito da cellule morte) e il floema (formato da cellule vive). Xilema e floema trasportano acqua e nutrienti attraverso il corpo della pianta e forniscono supporto rigido interno. Figura 34.9D

24 Nelle piante la produzione di gameti avviene nei gametangi, strutture di rivestimento protettivo, che impediscono che i gameti e gli embrioni in via di sviluppo si disidratino all aria. I gameti si sviluppano in embrioni all interno della cellula madre; le piante sono quindi definite embriofite. Figura 34.9E

25 34.10 La diversificazione delle piante testimonia la loro complessa storia evolutiva Le piante si sono evolute da un gruppo di alghe verdi, una linea ha dato origine alle briofite, l altra ha dato origine alle piante vascolari. Briofite (piante non vascolari) Epatiche Antocerote Muschi Piante terrestri Piante vascolari senza semi Licopodiofite (licopodi e simili) Pterofite (felci e simili) Piante Piante con semi Gimnosperme Angiosperme Comparsa delle piante con semi (360 milioni di anni fa) Comparsa delle piante vascolari (420 milioni di anni fa) Figura 34.10A Comparsa delle piante terrestri (475 milioni di anni fa)

26 Le briofite sono semplici piante prive di tessuti vascolari e comprendono muschi ed epatiche. Figura 34.10B

27 Le piante vascolari hanno tessuti conduttori, radici e fusti rigidi. Queste piante comparvero circa 420 milioni di anni fa. Le piante vascolari si dividono in: piante vascolari senza semi; piante vascolari con semi.

28 La linea delle piante vascolari senza semi comprende i due cladi delle licopodiofite e delle pterofite, le felci. Le felci hanno gameti maschili flagellati che necessitano di acqua per potersi muovere e raggiungere i gameti femminili. Figura 34.10C

29 Le piante vascolari con seme producono semi, embrioni racchiusi in un rivestimento protettivo insieme a una riserva nutritiva. Il seme caratterizza le gimnosperme e le angiosperme, piante vascolari che utilizzano il polline per trasferire sulle parti femminili le cellule che producono i gameti maschili.

30 Le gimnosperme (come i pini) sono piante a seme nudo (non contenuto in un frutto). Figura 34.10D

31 Le angiosperme (piante con fiori) sviluppano i semi all interno di un ovario in un frutto. Figura 34.10E

32 I cicli vitali delle piante Nei cicli vitali delle piante si alternano le generazioni aploide e diploide Il ciclo vitale di tutte le piante comprende l alternanza di generazioni aploide (n) e diploide (2n). Il gametofito (n) produce cellule uovo e cellule spermatiche per mitosi.

33 I due tipi di gameti si fondono in uno zigote che si sviluppa nello sporofito diploide. Nello sporofito (2n) la meiosi produce spore aploidi che si sviluppano in nuovi gametofiti.

34 Schema generale del ciclo vitale delle piante, con l alternanza delle generazioni aploide e diploide: Legenda Aploide (n) Diploide (2n) Mitosi Gametofito (n) Mitosi Gameti maschili Spore (n) Gameti (n) Gamete femminile Meiosi Fecondazione Zigote (2n) Figura Sporofito (2n) Mitosi

35 34.12 Nel ciclo vitale dei muschi è dominante la generazione del gametofito La maggior parte di un tappeto di muschio è composta da gametofiti, che producono cellule uovo e cellule spermatiche flagellate. Lo zigote resta sul gametofito e origina un piccolo sporofito.

36 Ciclo vitale di un muschio, una briofita: Legenda Gametofito (n) Maschio 1 Aploide (n) 5 Mitosi e sviluppo Diploide(2n) Gameti maschili (n) liberati dal gametangio Gametangio femminile (n) Spore (n) Sporangio Femmina 1 Cellula uovo (n) Fecondazione Peduncolo Meiosi 4 Sporofito (2n) 2 Zigote (2n) Figura Mitosi e sviluppo

37 34.13 Nel ciclo vitale delle felci e di gran parte delle piante è dominante la generazione dello sporofito Lo sporofito domina il ciclo vitale delle felci. Dopo la fecondazione, lo zigote rimane sul piccolo gametofito dove si sviluppa dando origine a uno sporofito.

38 Il ciclo vitale di una felce, una pianta vascolare senza semi: Legenda Aploide (n) Diploide (2n) 5 Mitosi e sviluppo 1 Gameti maschili (n) (liberati dal gametangio) Spore (n) Gametofito (n) Cellula uova(n) Gametangio femminile (n) Meiosi Fecondazione 4 Sporangi Nuovo sporofito (2n) cresciuto sopra al gametofito 3 2 Zigote (2n) Mitosi e sviluppo Figura Sporofito maturo (indipendente dal gametofito)

39 COLLEGAMENTI Piante senza semi e conifere hanno dominato a lungo la Terra Durante il periodo Carbonifero, le felci e le altre piante senza semi formavano grandi foreste nelle zone paludose (che occupavano vaste aree) e che hanno generato una grande quantità di materiale organico. Figura 34.14

40 34.15 Una pianta di pino è uno sporofito che porta minuscoli gametofiti nei suoi coni Nei coni maschili gli sporangi producono spore che si sviluppano in gametofiti maschili, i granuli pollinici. Nei coni femminili gli sporangi producono gametofiti femminili. Lo zigote diventa un embrione di sporofito, l ovulo diviene un seme, con riserve nutritive e un tegumento.

41 Il ciclo vitale di una gimnosperma: Figura 34.15

42 Il successo delle angiosperme Il fiore è l elemento chiave nella riproduzione delle angiosperme I fiori sono formati da sepali (che racchiudono il bocciolo), petali (a funzione vessillare), stami (organi maschili) e carpelli (organi femminili). Stigma Stame Antera Filamento Petalo Carpello Sepalo Ricettacolo Ovulo Figure 34.16A, B Stilo Ovario

43 34.17 Nelle angiosperme la pianta visibile è lo sporofito mentre i fiori ospitano i gametofiti Nelle angiosperme la piante visibile è lo sporofito, sul quale cresce la minuscola generazione gametofitica. I gametofiti si sviluppano all interno dei fiori mentre i semi, prodotti in un ovario, sono contenuti nei frutti.

44 Il ciclo vitale di un angiosperma: Figura 34.17

45 34.18 La struttura di un frutto riflette il suo ruolo nella disseminazione Il frutto (cioè l ovario maturo di un fiore) rappresenta un particolare adattamento che favorisce la dispersione dei semi, ossia la disseminazione. Figura 34.18A C

46 34.19 L evoluzione delle angiosperme è stata influenzata dalle interazioni con gli animali Nel corso dell evoluzione le piante con fiori e gli animali terrestri hanno sviluppato numerose relazioni vantaggiose per entrambi. La maggior parte degli animali terrestri dipende dalle angiosperme per il cibo.

47 La maggior parte delle angiosperme dipende dagli insetti, dagli uccelli o dai mammiferi per l impollinazione e per la disseminazione. Figure 34.19A, D

48 COLLEGAMENTI La diversità del patrimonio vegetale è una risorsa non rinnovabile Il rapido aumento della popolazione umana nel corso dell ultimo secolo ha causato l estinzione di migliaia di specie vegetali, riducendo molto velocemente e in modo drastico la biodiversità mondiale. Figura 34.20

49 Oltre il 25% dei farmaci oggi utilizzati sono a vario titolo estratti dalle piante. Tabella 34.20