Pda dal motoneurone. Pda fibra muscolare. Forza muscolare

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1 Placca motrice Fibra muscolare Pda dal motoneurone Terminale assone Elettrodi registranti Pda fibra muscolare latenza Forza muscolare Tensione Tempo

2 Periodo di Latenza Fase di contrazione Potenziale d azione della fibra muscolare Fase di rilasciamento Tensione Tempo (msec) Periodo di Latenza Contrazione muscolare Tensione Tempo Il fenomeno contrattile, che segue un singolo pda è detto scossa muscolare la cui durata è maggiore di quella del pda e dipende dal tipo di fibra muscolare in esame. Tempo (msec)

3 Sequenza di scosse semplici Tensione Pda Tempo (msec)

4 Scosse semplici sommate Tensione Potenziale d azione Tempo (msec) La nascita di un secondo pda quando l evento contrattile, provocato dal primo, non è ancora terminato, genera una seconda scossa, che si somma alla prima. Le tensioni si sommano e il muscolo sviluppa una contrazione più forte e duratura (tetano muscolare).

5 Tensione massima Tensione massima Tensione Tensione Tensione singola scossa Pda Tempo (msec) Pda Tempo (msec) Tetano incompleto (non fuso): Sommazione scosse in fase di rilasciamento Tetano completo (fuso): Sommazione scosse in fase di contrazione La tensione sviluppata dal muscolo durante il tetano completo, è superiore a quella del tetano incompleto e della scossa semplice, perché il Ca 2+ liberato dai singoli pda in sequenza si somma. Somma in fase di contrazione Ca 2+ forza muscolare

6 Scossa semplice e tetano muscolare

7 Tetano incompleto Tetano completo o liscio Lo sviluppo di un tetano incompleto o completo dipende dalla frequenza dei pda (frequenza di scarica dei motoneuroni). La regolazione della frequenza di scarica dei motoneuroni è quindi un meccanismo che permette la regolazione della forza muscolare.

8 Ruolo dell ATP L ATP svolge tre ruoli importanti nella contrazione muscolare: 1. Distacco della miosina dall actina. 2. Trasferimento energia alla testa della miosina. 3. Trasporto attivo del Ca 2+ nel RS.

9 La concentrazione di ATP muscolare (3-5 mm) è sufficiente per una contrazione tetanica di ~ 2 sec. La maggior durata delle contrazioni muscolari dipende dalla riformazione di ATP attraverso: Fosfocreatina, glicolisi e fosforilazione ossidativa. Fosfocreatinchinasi 36 2 CP + ADP ATP + C Glicolisi anaerobia: Glucosio piruvato acido lattico 2 ATP. (poco efficiente ma rapida) Glicolisi aerobia: In presenza di O 2, piruvato entra nel ciclo di Krebs 36 ATP. In condizioni aerobie, il muscolo può utilizzare anche acidi grassi, (beta-ossidazione Acetil-CoA).

10 Energetica muscolare Fonte di energia µm/g di muscolo Reazione Adenosintrifosfato (ATP) 5 ATP ADP + P i Creatinfosfato (CP) 11 CP + ADP ATP + C Unità di glucosio nel glicogeno 84 In anaerobiosi: piruvato lattato (glicolisi) In aerobiosi: piruvato CO 2 + H 2 O Trigliceridi 10 Ossidazione a CO 2 + H 2 O

11 Meccanica muscolare Tensione muscolare: Forza esercitata dal muscolo / area di sezione (N / m 2 ) Carico: forza esercitata da un peso sul muscolo

12 Contrazioni isometrica ed isotonica Contrazione Contrazione Rilasciamento Rilasciamento Contrazione isometrica Quando il carico è superiore alla tensione che il muscolo può sviluppare. il muscolo si contrae e sviluppa tensione, stira l elemento elastico in serie (tendine), ma non si accorcia, perché la tensione sviluppata non è sufficiente a spostare, il carico. Contrazione isotonica Quando la forza sviluppata dall elemento contrattile è in grado di vincere la forza esercitata dal carico, l elemento contrattile si accorcia e il carico viene spostato.

13 Contrazioni isometrica ed isotonica Isometrica Isotonica

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15 Contrazione isometrica (senza accorciamento) Se la tensione che il muscolo sviluppa durante la contrazione non è sufficiente a vincere il carico, il muscolo non si accorcia 40 Kg Forza richiesta per spostare il carico Lunghezza Lunghezza Tensione (Kg) 30 Kg 20 Kg Massima tensione sviluppabile dal muscolo Sviluppo di tensione Tempo Carico (40 Kg) Carico (40 Kg) Accorciamento Variazione di lunghezza Contrazione senza accorciamento Tempo

16 Contrazione isotonica (con accorciamento) Il muscolo contraendosi genera forza (tensione muscolare). Quando la tensione generata è in grado di vincere la forza di un carico applicato al muscolo, il carico è spostato, il muscolo si accorcia e compie un lavoro. 30 Kg Massima tensione sviluppabile dal muscolo Lunghezza Lunghezza Tensione (Kg) 20 Kg Forza necessaria per spostare il carico Sviluppo di tensione Tempo Carico (20 Kg) Carico (20 Kg) Accorciamento Variazione di lunghezza Contrazione muscolare con accorciamento Tempo

17 La contrazione di un muscolo è isometrica nella prima fase, e poi diventare isotonica.

18 Forza isometrica sviluppata da una fibra muscolare dipende dal numero di interazioni actina-miosina che si formano nell area della sua sezione trasversa. Tutte le interazioni sviluppano la stessa forza la forza sviluppata da una fibra muscolare è la somma della forza sviluppata da tutte le interazioni di miofibrille disposte in parallelo. La forza sviluppata non dipende dalla lunghezza della fibra muscolare (sarcomeri in serie), perché la forza di sarcomeri in serie non può sommarsi. Ogni sarcomero agisce, infatti, non sulle estremità della miofibrilla, ma sui sarcomeri vicini, che trasmettono la forza sviluppata agli estremi. Se un ipotetica miofibrilla è formata da 1000 sarcomeri in serie (lunghezza 2.5 mm), che sviluppano ognuno 5 µg di forza, la fibra svilupperà ai suoi estremi 5 µg. Se si aggiungono altri 1000 sarcomeri in serie, la fibra avrà lunghezza 5 mm, ma la forza sviluppata sarà sempre 5 µg. Se si aggiungono 1000 sarcomeri in parallelo, la forza sviluppata sarà 10 µg, perché i sarcomeri in parallelo agiscono sulle estremità della fibra.

19 Il numero di interazioni actina-miosina che si formano nella sezione trasversa di una fibra, durante una contrazione dipendono da:. Diametro fibra (determina numero miofibrille e quindi sarcomeri disposti in parallelo) Lunghezza dei sarcomeri (determina il grado di sovrapposizione dei filamenti spessi e sottili) Quantità di Ca 2+ che si lega alla troponina (determina il numero di siti di interazione disponibili) Tipo di miosina

20 La tensione sviluppata dal muscolo durante la contrazione dipende dalla lunghezza a cui si trovano le fibre muscolari quando inizia la contrazione. La tensione sviluppata da un muscolo è divisibile in due componenti: Tensione passiva. Tensione sviluppata dal muscolo quando viene allungato. Aumenta con la lunghezza delle fibre muscolari e dipende dalle componenti elastiche del muscolo (tessuto connettivo, titina). Tensione attiva. Tensione sviluppata dal muscolo durante la contrazione. Tensione totale. Tensione passiva + Tensione attiva. Modello a tre elementi CC: componente contrattile. CEP: componente elastica in parallelo (elasticità della titina) CES: componente elastica in serie (elasticità del tendine)

21 Variando la lunghezza iniziale del muscolo si ottengono valori diversi di tensione passiva ed attiva curva lunghezza-tensione. La tensione prodotta durante la contrazione, a partire da una determinata lunghezza: Tensione passiva (PRECARICO) + Tensione attiva Lmax è la lunghezza ottimale alla quale si sviluppa la massima tensione attiva.

22 Curva lunghezza-tensione Totale Passiva Attiva Tensione passiva aumenta con la lunghezza. Tensione attiva aumenta fino ad un massimo, e poi cade a 0. Tensione totale durante la contrazione = T passiva + T attiva

23 Relazione tensione attiva-lunghezza sarcomero La T attiva dipende dalla lunghezza del sarcomero che condiziona il numero di interazioni actina-miosina. Alla lunghezza del muscolo a riposo (2-2.2 µm) massimo numero interazioni massima T sviluppata. A lunghezze maggiori o minori minore numero interazioni minore T sviluppata.

24 La relazione L-T, indica il livello di tensione isometrica massima sviluppabile ad una certa lunghezza e stabilisce il livello di accorciamento massimo, per ogni dato carico. L accorciamento inizia dopo che è stata raggiunta la T necessaria a vincere il carico (fase isometrica). Durante l accorciamento (fase isotonica) la T isometrica massima che il muscolo può sviluppare diminuisce con il diminuire della lunghezza. Quando si raggiunge la lunghezza, alla quale la massima T isometrica = carico, l accorciamento termina. A parità di lunghezza iniziale, l entità di accorciamento diminuisce con l aumentare del carico.

25 Attività isotonica (a) Maggiore è il carico applicato ad un muscolo (P), maggiore è la T sviluppata. Raggiunta la T sufficiente a superare il valore di P, il carico è sollevato, il muscolo inizia ad accorciarsi e la T sviluppata rimane costante ed uguale a P. (b) La velocità di accorciamento (V) varia al variare del carico.

26 (c) Andamento temporale della T durante una contrazione isotonica con carico P. Velocità costante (d) Andamento dell accorciamento nel tempo. La velocità è costante all inizio e diminuisce al diminuire della massima T isometrica che il muscolo può sviluppare. Quando si è raggiunta la lunghezza alla quale la T isometrica massima = carico, l accorciamento termina.

27 Contrazione isotonica Relazione forza/velocità La velocità di accorciamento delle fibre muscolari dipende dalla velocità con la quale avviene il ciclo di interazioni actina-miosina. Dipende quindi da tre fattori: Carico applicato (la velocità con la quale un ponte trasversale ruota, a parità di attività ATPasica, dipende dal carico applicato sul ponte stesso). Il carico viene ripartito per il numero di ponti attivi. Attività ATPasica della miosina Massima forza isometrica sviluppata (maggiore è la forza sviluppata (numero di ponti che si formano) maggiore è la velocità di accorciamento, a parità di carico applicato (è minore il carico applicato su ogni ponte).

28 Relazione forza/velocità Potenza = F (P) x V La relazione forza-velocità è di tipo iperbolico: Equazione di Hill (P + a) (V + b) = K a e b = distanza degli asintoti dell iperbole dagli assi della curva F-V Carico 0 velocità di accorciamento massima (V max ) La relazione forza-velocità esprime la capacità del muscolo di Carico P 0 = tensione isometrica massima velocità 0 (contrazione sviluppare potenza (W) = P x V isometrica). Per Carico Carico > P= 0 0 e Carico velocità = P 0 negativa (V = 0) Potenza (il muscolo = 0si allunga) aumento Potenza tensione massima fino ad a un velocità valore ottimale (~ 2P 0 ) al ~ quale 1/3 V max il muscolo o a forza cede ~ 1/3 (cedimento P o apparato contrattile) e si allunga rapidamente.

29 Fibre rapide Le fibre muscolari si dividono in: Rapide sviluppo tensione rapido Lente sviluppo tensione lento e duraturo Fibre lente Tensione Tempo (sec)

30 Classificazione fibre muscolari Tipo fibra II B II A I Colore bianca rosa rossa Tipo di contrazione scossa rapida scossa rapida scossa lenta Affaticabilità rapida intermedia scarsa Metabolismo glicolitico glicolitico o ossidativo ossidativo Attività ATPasi miosinica elevata elevata bassa Attività lattico deidrogenasi elevata intermedia o elevata bassa

31 Il SNC può richiedere ai muscoli scheletrici di produrre contrazioni a diverse velocità e livelli di forza, con un grado elevato di precisione e spesso per periodi prolungati di tempo. I comandi motori, di natura volontaria o riflessa, per produrre movimento, devono convergere sui motoneuroni α, che, secondo Sherrington, rappresentano la via finale comune delle azioni integrative del SNC. I motoneuroni che innervano un singolo muscolo, sono raggruppati insieme (nucleo motore) e sono in numero inferiore al numero di fibre che compongono il muscolo, perché ogni motoneurone innerva più fibre muscolari (unità motoria).

32 L unità fondamentale del movimento è l unità motoria Unità motoria = motoneurone + fibre muscolari da esso innervate. Le fibre muscolari di una unità motoria sono tutte dello stesso tipo. Unità motoria Ogni fibra muscolare riceve un solo terminale assonico. Il rapporto tra fibra nervosa e muscolare è 1:1. Il pda che si propaga lungo l assone del motoneurone determina contemporanea attivazione (contrazione) di tutte le fibre muscolari da esso innervate.

33 Il numero delle fibre muscolari che formano l unità motoria è variabile. Unità motorie piccole: poche fibre muscolari muscoli capaci di movimenti fini: muscoli dell occhio (10 fibre), della mano (100 fibre) Unità motorie grandi: molte fibre muscolari muscoli che compiono movimenti grossolani: muscolo tibiale anteriore (600 fibre). Unità motoria piccola Unità motoria grande Minore è il numero di fibre/unità motoria, tanto più precisamente può essere controllata la forza muscolare, aumentando o diminuendo il numero di unità attive.

34 Afferenze Afferenze Nucleo motore Muscolo Attraverso il reclutamento di un numero maggiore o minore di unità motorie si può regolare la forza di contrazione di un muscolo. Le fibre muscolari appartenenti ad unità motorie diverse si mescolano. Questo garantisce, in caso di attività di poche unità motorie, una buona distribuzione della forza sviluppata nell intero muscolo.

35 I 3 tipi di unità motorie/fibre muscolari ( S-Fibre I ) ( FR-Fibre IIA ) ( FF-Fibre IIB ) Affaticabilità Forza sviluppata con tetano incompleto Scossa semplice Le differenze funzionali tra i tipi di unità motorie, dipendono, per lo più, dalle caratteristiche fisiologiche delle fibre muscolari che le compongono

36 Unità motorie S livelli di forza bassi, contrazione lenta, resistenza alla fatica elevata adatte ad attività muscolare sostenuta nel tempo. Sono normalmente le più numerose Unità motorie FF livelli di forza elevati, contrazione molto rapida, affaticabili adatte ai movimenti in cui si richiede massima rapidità e forza, per periodi brevi. Sono normalmente le meno numerose Unità motorie FR livelli di forza intermedi, contrazione a velocità intermedia, resistenza alla fatica adatte ai movimenti in cui si richiedono prestazioni intermedie Tipica distribuzione delle unità motorie in un muscolo, suddivise in classi Unità S Unità FF

37 All interno di un muscolo,la proporzione di ciascun tipo di unità motoria (fibra): FF, FR e S varia a seconda del tipo di attività muscolare. Un muscolo rapido (retto interno) sarà formato prevalentemente da fibre rapide, un muscolo lento (soleo) da fibre lente.

38 Esiste una correlazione tra proprietà intrinseche dei motoneuroni e classi di unità motorie Unità motorie FF - fibre IIB: Motoneuroni grandi, assoni grande diametro-elevata velocità di conduzione. Numero fibre muscolari elevato. Unità motorie S - fibre I (produzione di forza minore): Motoneuroni piccoli, assoni piccoli-bassa velocità di conduzione. Numero fibre muscolari basso. Unità motorie FR fibre IIA: Motoneuroni con caratteristiche intermedie.

39 L ordine di reclutamento delle unità motorie dipende dalla grandezza dei motoneuroni (principio della dimensione). Le unità motorie sono reclutate secondo l ordine prestabilito: Unità S FR FF Quando la forza muscolare diminuisce, cessano di scaricare in sequenza: Unità FF FR S Secondo il principio della dimensione, le unità motorie sono reclutate con un ordine che è direttamente proporzionale a: forza generata e velocità di contrazione ed inversamente proporzionale a: resistenza alla fatica. Questo riduce lo sviluppo di fatica, perché consente di utilizzare le unità S (resistenti alla fatica) per tempi più lunghi.

40 Reclutamento dei motoneuroni (unità motorie) interneurone Elevata Rm Maggiormente eccitabile, reclutato prima Neurone di piccolo diametro Neurone di grande diametro Bassa Rm Meno eccitabile, reclutato da inputs afferenti di maggiore intensità Fibre muscolari tipo I Fibre muscolari tipo II

41 La forza sviluppata da un muscolo può essere aumentata attraverso due modalità: Reclutamento di unità motorie (aumento numero fibre muscolari attive). stimolazione afferente numero unità motorie attivate. Afferenze Afferenze Afferenze Afferenze Nucleo motore Nucleo motore Muscolo Muscolo

42 Modulazione della forza

43 Aumento della frequenza di scarica delle unità motorie già attive. stimolazione afferente frequenza di scarica motoneuroni già attivi contrazione muscolare passa da tetano incompleto a completo. Tetano incompleto Tetano completo o liscio

44 Reclutamento delle unità motorie Reclutamento di unità motorie del muscolo gastrocnemio mediale del gatto in varie condizioni comportamentali

45 Nei compiti motori che richiedono un lento aumento della forza, le unità motorie vengono reclutate gradualmente, una per volta, e la loro frequenza di scarica aumenta progressivamente, a partire da un valore iniziale di circa 8 Hz, man mano che aumenta il carico del muscolo. Reclutamento delle unità motorie

46 Le unità motorie sono attive in maniera asincrona. Questo permette: Fusione delle contrazioni tetaniche incomplete prodotte dai motoneuroni attivi. Produzione di una forza di contrazione costante nel tempo. Prevenzione dell insorgenza di fatica.