- una sola generazione aploide - alternanza di fase nucleare n -> 2n -> n - meiosi iniziale o zigotica

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2 C I C L I M E T A G E N E T I C I Si riconoscono fondamentalmente tre diversi tipi di ciclo biologico CICLO APLONTE E' caratterizzato da: - una sola generazione aploide - alternanza di fase nucleare n -> 2n -> n - meiosi iniziale o zigotica

3 Ciclo aplonte La meiosi è zigotica e produce gamonti Tutta la vita dell'organismo si svolge in fase aploide L'unica fase diploide è costituita dallo zigote Questo ciclo riproduttivo si trova in : parte dei protozoi, parte dei Funghi, alcuni Animal

4 E' caratterizzato da: CICLO DIPLONTE - una sola generazione diploide - alternanza di fase nucleare 2n -> n -> 2n - meiosi terminale o gametica

5 Ciclo Diplonte La meiosi è gametica Tutta la vita dell'organismo si svolge in fase diploide L'unica fase aploide è costituita dai gameti Questo ciclo riproduttivo si trova in : parte dei Protozoi, la maggior parte degli Animali

6 CICLO APLO-DIPLONTE E' caratterizzato da: - due generazione distinte (sporofito/gametofito) - alternanza di fase nucleare 2n -> n -> 2n - meiosi intermedia (sporogonia)

7 Ciclo aplo-diplonte La meiosi è intermedia e produce spore La vita dell'organismo si svolge alternativamente in fase aploide ed in fase diploide Questo ciclo riproduttivo si trova in : molti Protisti, la maggior parte dei Funghi, tutte le Piante

8 Vantaggi e svantaggi La prevalenza della generazione diploide è vantaggiosa per i seguenti motivi: l individuo diploide possiede 2 copie per ogni gene, l individuo aploide possiede una sola copia. Una mutazione in un aploide si manifesta immediatamente, e se è svantaggiosa viene sfavorita ed eliminata dalla popolazione. In un diploide la mutazione se, come spesso avviene, è recessiva, non si manifesta e viene mantenuta nel pool genetico della popolazione, favorendo la variabilità genetica e quindi la possibilità di adattamento; l individuo aploide, quando produce gameti, li produce per mitosi, produce cioè gameti tutti uguali; se prevale la generazione diploide, più cellule vanno in meiosi: se il ciclo è diplonte, si formano molti gameti tutti diversi; se è aplodiplonte, si formano meiospore tutte diverse, che daranno origine a gametofiti diversi, che a loro volta formeranno diversi tipi di gameti. La variabilità genetica della popolazione aumenta quindi anche per questo motivo.

9 Ciclo metagenetico dei Foraminiferi ). I Foraminiferi si riproducono sia asessualmente (per divisione multipla: schizogonia) che sessualmente, con formazione di gameti che possono essere ameboidi o flagellati

10 Ciclo metagenetico dei Foraminiferi Nel ciclo biologico le due generazioni, la agamica e la gamica(sessuale), si succedono alternandosi, seguendo una metagenesi non ritmica: le fasi asessuali sono più numerose, infatti, di quelle sessuali (il rapporto è di 1: 2/1: 30 circa)

11 Dimorfismo sessuale Ruolo maschile e ruolo femminile si riflettono spesso nel dimorfismo sessuale (investimento riproduttivo, lotta per il territorio, ecc.) Secondo alcuni studiosi, si sono evoluti solo due soli sessi perché questo consente di concentrarsi sul genoma nucleare, evitando l invasione del genoma mitocondriale di uno dei due partners (spermatozoo più piccolo perché non veicoli i mitocondri paterni)

12 Strategie di Riproduzione Sessuale I maschi di molte specie di invertebrati sono dotati dell organo copulatore, il pene, attraverso il quale lo sperma è trasferito direttamente nell apparato genitale femminile oppure inserito nel corpo della femmina attraverso un meccanismo di impregnazione ipodermica Altre specie possono non avere l organo copulatore o averlo e non usarlo come tale pur praticando una fertilizzazione interna Infatti trasferiscono lo sperma in modo indiretto impacchettandolo in alcune strutture chiamate le spematofore. Le spermatofore sono trasferite in modi diversi.. In alcune specie di scorpioni non avviene un vero accoppiamento. I maschi depositano le spermatofore su un substrato idoneo e le femmine ci passano sopra o attirate da feromoni o seguendo il filo di seta secreto dal maschio Altre specie di scorpioni mettono in atto un elaborato comportamento che prevede un corteggiamento I maschi depositano le spermatofore e poi danzano con le femmine giudandole e posizionandole sulle spermatofore. Alcuni cefalopodi posseggono spermatofore che hanno un complesso meccanismo di attivazione cioè di rilascio degli spermi e contengono fino a 1010 spermi. Alcuni cefalopodi utilizzano un braccio modificato, l ectocotile, per inserire le spermatofore.

13 Può risultare difficile la ricerca di un partner Ermafroditismo l ermafroditismo è un adattamento e può essere una situazione limite quella dell ermafroditismo autosufficiente degli endoparassiti Si verifica in animali dotati di scarse capacità di movimento Simultaneo anellidi di acqua dolce, anellidi terrestri, lombrichi, balani e pesci di profondità

14 Ermafroditismo Fecondazione incrociata e non autofecondazione Fecondazione simultanea

15 Acoppiamento negli anellidi Ogni lombrico è maschio e femmina L accoppiamento è separato dalla fecondazione

16 Specie ermafrodite Anellidi, lombrichi, in accoppiamento Molluschi gasteropodi, lumache terrestri in accoppiamento

17 Partenogenesi La partenogenesi consiste nello sviluppo di un ovocita non fecondato Dato che si formano gameti, è un tipo di riproduzione sessuata A volte l individuo che si sviluppa per partenogenesi è aploide; in altri casi vi sono meccanismi diversi per restaurare una diploidia fittizia In molti insetti sociali, in cui il sesso femminile è eterogametico, il maschio si forma per partenogenesi

18 Partenogenesi Le femmine sono 2n e sono sterili. Esse derivano da una riproduzione sessuale con anfigonia e non da un processo di partenogenesi. I maschi sono n quindi derivano da un processor partenogenetico

19 Apparato riproduttore dell ape regina ovario o v a r i o ovidotto spermateca uovo uovo

20 Costumi sessuali, ecologia, evoluzione Le specie monogame hanno minor dimorfismo sessuale La scarsità di risorse favorisce le società poligame (poliginiche) con molta competitività tra i maschi Cosa ha favorito la monogamia nella nostra società? C è un vantaggio evolutivo? La dimensione limitata della prole conferisce dei vantaggi evolutivi?

21 Indice di consanguineità e comportamento altruistico Il sistema di accoppiamento e l organizzazione sociale nelle società animali può elevare l indice di consanguineità nel branco Questo in genere favorisce comportamenti altruistici (il fine è sempre quello di trasmettere i propri geni al numero più elevato di individui della generazione successiva) È la base biologica del nazionalismo? La decifrazione del genoma umano ci insegna che tutti gli uomini sono geneticamente molto simili tra loro)

22 Conclusioni sulla riproduzione La riproduzione sessuale dà origine ad organismi che possiedono un corredo di geni ereditato per metà dal padre e per metà dalla madre nel caso di riproduzione anfigonica e pertanto differenti da entrambi i genitori. La genesi dei gameti inoltre è caratterizzata da processi di ricombinazione genica che modificano ulteriormente i geni degli organismi figli. Tutto ciò conduce in ultima analisi ad una notevole variabilità del patrimonio genico dei figli, che sfocia in una maggiore capacità di adattamento al mutare delle condizioni ambientali. Tra tutti gli organismi originatisi da due genitori mediante riproduzione sessuale, esiste una notevole probabilità che almeno uno sia caratterizzato da un corredo di geni tale da permettergli di sopravvivere ad un mutamento dell'ambiente in cui si trova, continuando pertanto a vivere e a riprodursi. Nel caso della riproduzione sessuale degli organismi unicellulari, la variabilità deriverebbe dai processi meiotici e di ricombinazione (vedi autogamia, singamia, coniugazione). il sesso si sarebbe evoluto, secondo un ipotesi, per proteggere gli organismi dai parassiti. I parassiti, infatti, evolvono molto rapidamente e trovano continuamente nuove strategie adattative, per cui le specie parassitate devono anch' esse evolversi velocemente e le riproduzione sessuale consentirebbe, appunto, questo. Nel corso dell'evoluzione della vita sulla Terra gli esseri viventi hanno generalmente scelto come via preferenziale l'una o l'altra modalità di riproduzione, ma alcuni le hanno conservate entrambe all'interno del loro ciclo vitale, alternandole secondo necessità.

23 Conclusioni sulla riproduzione sessuale IL PRINCIPIO DELLA LOTTERIA (The Lottery Principle) Il principio della lotteria è stato suggerito dal biologo americano George C. Williams nella sua monografia "Sex and Evolution". Questo autore sostiene che la riproduzione sessuale introduce una grande varietà genetica necessaria per la sopravvivenza in ambienti mutevoli o sfavorevoli. Egli usò, appunto, l' analogia della lotteria per cui riprodursi asessualmente in ambienti instabili, o comunque sfavorevoli, sarebbe come acquistare un grandissimo numero di biglietti per una lotteria, ma tutti aventi lo stesso numero! La riproduzione sessuale, al contrario, consisterebbe nell' acquistare meno biglietti ma ciascuno con un numero differente. Dal punto di vista genetico la riproduzione sessuale permette di limitare le mutazioni sfavorevoli

24 Conclusioni sulla riproduzione sessuale Uno dei maggiori misteri della biologia è il motivo per cui esiste la riproduzione sessuale e perché è così diffusa. L evoluzione tende a esaltare quelle caratteristiche dell organismo che lo rendono meglio adattato al suo ambiente, e la riproduzione sessuale non offre molti vantaggi da questo punto di vista. Richiede un dispendio di energia decisamente maggiore rispetto alla riproduzione non sessuale, è un metodo meno efficiente per ottenere nuovi individui (nella riproduzione asessuata tutti i membri adulti della specie sono in grado di procreare) e anche di passare i propri geni alla generazione successiva. Spesso si è sostenuto che la riproduzione sessuale offrisse il vantaggio di rappresentare un ulteriore fonte di variabilità nella generazione di nuovi individui, variabilità che rappresenta la materia prima su cui agisce in funzione evolutiva la selezione naturale. Anche questa spiegazione è però alquanto debole, dato che le mutazioni favorevoli sono molto rare ed è dubbio che il vantaggio aggiuntivo offerto dal piccolo incremento di variabilità possa compensare il dispendio energetico.

25 Conclusioni sulla riproduzione sessuale Se però questa modalità si è mantenuta e diffusa, qualche altro vantaggio reale, seppur meno evidente, lo deve offrire. La spiegazione del quesito sembrano averla finalmente trovata il portoghese Ricardo B. R. Azevedo insieme a Christina L. Burch e colleghi dell Università di Houston e dell Università del North Carolina a Chapel Hill, che ne danno conto sul numero odierno di Nature. Analizzando le mutazioni che si presentano in una lunga successione di generazioni del moscerino della frutta (Drosophila melanogaster) animale ideale per questo tipo di indagini sia perché il ciclo generazionale è estremamente breve, sia perché il suo genoma è ben noto fin dal 2000 hanno scoperto che il vantaggio offerto dalla riproduzione sessuale ha sì a che fare con la variabilità genetica, ma nel senso inverso a quanto finora supposto: non incrementa di molto la possibilità di mutazioni favorevoli, ma consente di isolare e tenere a bada in modo molto efficiente le mutazioni sfavorevoli" [Le Scienze (03/03/2006)]