RESPIRAZIONE CELLULARE (METABOLISMO DEL GLUCOSIO)

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1 RESPIRAZIONE CELLULARE (METABOLISMO DEL GLUCOSIO) LA GLICOLISI: dopo il ciclo di Calvin, che avviene nelle cellule autotrofe delle piante, il glucosio prodotto va a demolirsi per produrre energia nelle cellule eterotrofe (in una pianta superiore ci sono sia cellule autotrofe, contenenti cloroplasti e in grado di foto sintetizzare, sia cellule a metabolismo eterotrofo, come ad esempio quelle della redice). La glicolisi avviene nel CITOPLASMA; il glucosio deve essere attivato: ciò avviene in una prima tappa spendendo 1 molecola di ATP per ogni molecola di glucosio (fosforilazione). In questo modo il glucosio diventa glucosio-6-fosfato (poiché annette il gruppo fosfato perso dall ATP) e subito viene rimaneggiato in fruttosio-6-fosfato. A questo punto viene utilizzata un altra molecola di ATP per trasformare il fruttosio-6-fosfato in fruttosio-1,6-difosfato, il quale si divide in 2 molecole da 3 atomi di C ciascuna ( diidrossiacetonfosfato e fosfogliceraldeide). Il diidrossiacetonefosfato è subito trasformato in fosfogliceraldeide e segue lo stesso destino metabolico. Fino a questo punto la glicolisi ha solo consumato energia (due molecole di ATP). Da qui in avanti l energia viene prodotta: ogni molecola di fosfogliceraldeide è infatti ossidata, cioè privata du un atomo di idrogeno, utilizzato per ridurre i NAD + a NADH; inoltre, nelle successive tre tappe, che portano alla formazione di piruvato, per ogni molecola di gliceraldeide vengono prodotte due molecole di ATP. ha perciò prodotto per ogni molecola di glucosio 2 molecole di piruvato più 2NADH e 4ATP Dopo vari passaggi si vengono quindi a formare 2 molecole di piruvato (o acido piruvico) per ogni molecola di glucosio iniziale. Questa seconda fase della glicolisi produce 2 molecole di NADH e 4 di ATP per ogni molecola di glucosio; 2 ATP vengono spesi per attivare il glucosio all inizio della glicolisi e dunque vengono sottratti al totale. Reazione riassuntiva: C 6 H 12 O 6 + 2ATP + 2NAD + 2piruvato + 4ATP + 2NADH LA RESPIRAZIONE (ciclo di Krebs più catena respiratoria): produce molta più ATP rispetto alla fermentazione e alla glicolisi. Le molecole di piruvato passano dal citoplasma ai MITOCONDRI. Qui incontrano l enzima piruvato deidrogenasi e avviene la decarbossilazione ossidativa (perdita di biossido di carbonio con ossidazione) che trasforma il piruvato in acetil-coa. Esso è un prodotto intermedio di grande importanza perché non proviene soltanto dalla glicolisi ma anche da altre vie metaboliche quali la degradazione degli acidi grassi e degli amminoacidi. Un coenzima è una molecola non proteica relativamente piccola, che coopera con gli enzimi (associati agli enzimi possono esserci anche ioni metallici che mantengono attivo l enzima). L acetil-coa colabora con l enzima piruvatodeidrogenasi. L acetil-coa adesso può iniziare IL CICLO DI KREBS (o dell acido citrico o degli acidi tricarbossilici): Avviene in presenza di ossigeno e ha lo scopo di ossidare completamente l acetil-coa e quindi produrre più NADH E ATP possibile; le molecole di scarto saranno di CO 2, che è priva di valore energetico. L acetil-coa è una molecola a 2 atomi di carbonio che si unisce a una molecola di ossalacetato (4C) formando una molecola di citrato (6C). quest ultimo origina altri composti sempre a 6 atomi di carbonio per poi eliminare una molecola di CO 2 e ridurre una molecola di NAD + in NADH, passando ad α-chetoglutarato (5C). L α-chetoglutarato a sua volta si ossida formando succinato (4C), dopo aver perso una molecola di CO 2, aver ridotto una molecola di NAD + in NADH e aver formato una molecola di ATP. Il succinato, attraverso stadi successivi, riforma ossalacetato, chiudendo il ciclo. In questa fase vengono prodotti un FADH 2 e un NADH per riduzione di un FAD e di un NAD +.

2 Il ciclo completo porta alla liberazione di 2 molecole di CO 2 e la produzione di 2 molecole di NADH e 1 di FADH 2 (che diventerà ATP).

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4 LA CATENA RESPIRATORIA: serve a convertire il NADH in ATP attraverso una lenta ossidazione. E costituita da quattro complessi multienzimatici, siti nella membrana mitocondriale interna: Catena di trasporto degli elettroni Gli elettroni presenti sul NADH passano attraverso una catena di trasportatori disposti in modo asimmetrico nella membrana interna. Il flusso di elettroni è accompagnato da una traslocazione di protoni attraverso la membrana che crea un gradiente chimico. Teoria chemio-osmotica Tra le due facce della membrana mitocondriale interna si forma un gradiente elettrochimico costituito da due componenti: 1. ll potenziale elettrico con carica positiva nello spazio intermembrana e carica negativa nella matrice in prossimità della membrana. 2. Il potenziale chimico, ph, con una maggiore concentrazione di H + all esterno della membrana mitocondriale interna. La membrana mitocondriale interna è impermeabile agli ioni H +. Gli ioni H + sono prelevati dall interno e pompati verso l esterno. L energia ricavata dalla dissipazione del gradiente protonico serve per la sintesi di ATP. Il NADH ottenuto dal ciclo di Krebs, assieme a quello proveniente dalla glicolisi e dall ossidazione del piruvato a acetil-coa ha immagazzinato l energia derivante dall ossidazione del glucosio (potenziale riducente = elettroni in eccesso); questo potenziale per essere utilizzato deve però essere convertito in ATP. La cessione di elettroni e H + del NADH non avviene in una sola volta, ma poco a poco, lungo la catena respiratoria. Lungo questa catena i complessi enzimatici vengono ridotti a tappe, creando un aumento di concentrazione di H + confinato nelle creste (per la diversa permeabilità della membrana). L unico punto di passaggio per i protoni, visto che la membrana interna è impermeabile agli H +, è l ATP-sintasi: attraverso questo dispositivo si crea il flusso di protoni che premette all enzima di sintetizzare ATP (meccanismo chemio-osmotico già visto nella fotosintesi). Gli elettroni vengono trasferiti all accettore finale, che è l ossigeno, che riducendosi e combinandosi con parte degli H + presenti, forma acqua.

5 ATP sintasi L ATP sintasi è un enzima costituito da due porzioni (F 0 ed F 1 )

6 IL BILANCIO METABOLICO della demolizione del glucosio: dalla glicolisi: 2 ATP e 2 NADH 4 o 6 ATP (6 per cellule eucariote, cuore e fegato) dal ciclo di Krebs: 2 ATP 2 FADH 2 4 ATP e 8 NADH 24 ATP TOTALE: 36 o 38 ATP LA FERMENTAZIONE: processo anaerobico, senza la presenza dell ossigeno. Meccanismo con il quale molti organismi (soprattutto i più primitivi) ricavano E (in quantità molto minore rispetto alla respirazione). Anche gli organismi anaerobi facoltativi(lieviti) e l uomo (se sottoposto a sforzi muscolare intenso_ carenza di ossigeno) fanno la fermentazione. La fermentazione inizia con i prodotti della glicolisi, il piruvato. Ma anche da pentosi (zuccheri con 5 C) amminoacidi e acidi grassi. - fermentazione lattica: piruvato + NADH (enzima latticodeidrogenasi) lattato + NAD +

7 - fermentazione alcolica: piruvato + NADH (enzima alcooldeidrogenasi) alcool etilico +CO 2 + NAD + Queste reazioni consentono di riossidare il NADH a NAD +. I lieviti utilizzati per la fermentazione alcolica sono i saccaromiceti (presenti nell uva), per la fermentazione lattica invece si usano gli streptococchi. LA CHEMIOSINTESI: è un meccanismo autotrofo diverso dalla fotosintesi. Al posto dell idrolisi dell acqua per produrre elettroni gli organismi chemiosintetici (batteri) degradano sostanze organicamente ridotte (NH 3, H 2 S,..). Es: CO 2 + 2H 2 S (CH 2 O) + H 2 O + 2S. Il solfuro di idrogeno é presente nelle acque idrotermali. Le comunità che si formano grazie ai batteri chemiosintetici sono autosufficienti e molto diverse da quelle che si basano su organismi fotosintetici. Vivono in luoghi impervi come ad es. vicino alle bocche idrotermali.. I solfobatteri hanno un solo fotosistema (gli organismi fotosintetici ne hanno 2) perché l H 2 S ha un potenziale ossidoriduttivo più basso dell acqua