IL MODELLO LOGISTICO NELLE APPLICAZIONI

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1 IL MODELLO LOGISTICO NELLE APPLICAZIONI

2 Il modello logistico per definizione N (t) = [r r N(t)]N(t) = = rn(t)[1 r N(t) ] = rn(t)[1 N(t) r k ] N(0) = N 0 k = r/r = capacita portante dell ambiente o soglia ecologica (in inglese carrying capacity) confronta il tasso netto di crescita con la competizione intraspecifica.

3 Il modello descrive la seguente dinamica: la variazione della numerosita (cioe la derivara N (t)) e determinata da: 1. una crescita malthusiana rn(t) 2. controllata dagli incontri che un certo numero di individui ([r N(t)]) ha con i simili della stessa popolazione ( [r N(t)]N(t)) r = la percentuale di individui che, incontrando altri individui della popolazione, ne limita la crescita

4 La soluzione dell equazione logistica é N(t) = k 1 + ( k/(n 0 ) 1 ) e rt e il grafico (inferiore) é a forma di sigma

5 Dal grafico si deduce che, qualunque sia il dato iniziale della numerosita diverso dai valori di equilibrio, questa asintoticamente tende al valore di soglia logistica. Equilibri: - il valore banale N(t) = 0 per ogni t 0 (nessun individuo appartiene alla popolazione) - N(0) = k =soglia logistica

6 La validita del modello logistico e stata verificata con successo su quasi tutti gli organismi viventi In particolare su - Escherichia coli (McKendrick e Kesava Pai // Hutchinson ) - infusori ciliati e protozoi come vorticelle, metopus, parameci, ecc ( Robertson e 1923) - parassiti della farina a (Chapman // Holdaway -1932) - popolazioni umane ( Pearl -1925) ecc.

7 Per la maggior parte degli organismi unicellulari il diagramma della crescita e Escherichia coli

8 Studi sperimentali di lotta per la vita (1932) (G. F.Gause (1932) Experimental studies on the struggle for existence. I. Mixed population of two species of yeast Jour. of Experim. Biol. 9, ) L organismo in studio: i lieviti Saccaromyces cerevisiae e Schizosaccaromyces kefir. Saccaromyces cerevisiae, Schizosaccaromyces kefir

9 Saccaromyces cerevisiae è un organismo unicellulare osmofilo (cioè adattato alla vita in ambienti ad alta pressione osmotica) appartenente al regno dei funghi. Si riproduce per gemmazione. Schizosaccaromyces kefir è un fungo prodotto dalla associazione di un lievito Saccaromyces con un batterio Lactobacillus acidophylus. Questa associazione produce la fermentazione del latte che si trasforma in acido lattico e in una piccola quantità di gas.

10 Dati sperimentali sulle EVOLUZIONI SEPARATE E CONGIUNTE

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12 ATTENZIONE: non e detto che se l evoluzione separata di due specie e logistica, anche l evoluzione congiunta lo sia. A seconda dei valori dei tassi di crescita e di interazione, la presenza di una seconda specie puo anche portare alla completa estinzione dell altra.

13 Se N 1 (t)=n.cellule/unità di volume al tempo t di Saccharomyces e N 2 (t)=n.cellule/unità di volume al tempo t di Schizoaccharomyces, si osserva sperimentalmente che - le soglie logistiche assumono i valori k 1 = 13 k 2 = 5.8 (in unita di biomassa = n.cell/unita di volume)

14 Per calcolare i tassi di crescita r 1 e r 2 osserviamo che se inizialmente la biomassa è N(0)=1 per entrambe le popolazioni, mentre Schizosaccharomyces raddoppia in circa 29 ore, Saccharomyces raddoppia in 7 ore. Quindi, visto che inizialmente la competizione non influisce, possiamo calcolare la biomassa con la legge N i (t) = N(0)2 r it = 2 r it i = 1, 2

15 Quindi si ha N 1 (8) = 2 = 2 7r 1 cioè log 2 2 = 7r 1 log 2 2, quindi r 1 = 1/7 (log 2 2 = 1) r Mentre N 2 (29) = 2 = 2 29r 2 cioè log 2 2 = 29r 2 log 2 2, quindi r 2 = 1/29 (log 2 2 = 1) r

16 Tenendo conto del fatto che per definizione k = r/r r 1 = r 1/k 1 = 0.14/ e r 2 = r 2/k

17 Le due leggi di evoluzione delle biomasse N i sono quindi N 1 (t) = e 0.14t N 2 (t) = e 0.034t e si può calcolare, ad esempio, N 1 (30) = e oppure N 2 (50) = e , in ottimo accordo con i dati sperimentali.

18 Si conclude che Il modello descrive bene il fenomeno in studio

19 PROBLEMA: visto che all aumentare della numerosita la crescita tende a diminuire (fino a stabilizzarsi intorno al valore di soglia logistica). Quale fattore contribuisce a alla diminuzione della crescita? IPOTESI: la mancanza di cibo, di spazio, il deterioramento delle condizioni ambientali (si accumulano rifiuti), altro?

20 Tenendo conto del fatto che all aumentare della numerosita entrambe le specie rilasciano nell ambiente circostante un rifiuto alcolico, che impedisce progressivamente agli organismi di nutrirsi in modo ottimale, ci si puo chiedere: l accumularsi dei rifiuti alcolici e un fattore importante nella limitazione della crescita separata e congiunta delle specie? (il rifiuto alcolico influenza il valore di soglia logistica)?

21 Studio dell influenza dei fattori abiotici (accumulazione di rifiuti alcolici) sulla crescita della specie Saccaromyces. RAPPRESENTAZIONE dei DATI SPERIMENTALI

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23 I dati sperimentali mostrano che: (I) l accumulazione di alcool inizia quando la numerosita delle cellule e cresciuta. Sia la crescita del rifiuto che quella della numerosita si realizzano con le stesse modalita (i due grafici hanno la stessa forma, quella di una retta) quindi i valori di numerosita delle cellule di lievito e quelli della percentuale di alcool contenuti nella cultura devono essere proporzionali.

24 (II) Per t tra 25 e 30 ore la numerosita delle cellule inizia a diminuire e poi si stabilizza intorno al valore di soglia, vuol dire che numerosita ha raggiunto il valore massimo compatibile con le condizioni ambientali. In queste condizioni l alcool continua ancora ad accumularsi (la percentuale di alcool aumenta), cio vuol dire che le funzioni metaboliche delle cellule sono ancora attive (le cellule consumano lo zucchero contenuto nei nutrienti e producono il rifiuto alcolico). Le risorse di nutrimento sono ancora sufficienti a nutrire una popolazione numerosa

25 Non e quindi la scarsita delle risorse alimentari a determinare il raggiungimento della soglia. Quando l accumulo del rifiuto alcolico supera la soglia di 1.1/1.7 la numerosita cresce piu lentamente, e quindi questo uno dei fattori limitanti della crescita

26 Inoltre: sperimentalmente si verifica che la quantita di rifiuti prodotta da Schizosaccaromyces e di circa 2.19 volte maggiore di quella prodotta da Saccaromyces. Proprio questa differenza potrebbe spiegare anche il fatto che pur essendo i due lieviti molto simili i tassi di crescita sono r >> r

27 Il rapporto delle specie con l ambiente circostante ne influenza l evoluzione in modo determinante - G. F. Gause (1932) Experimental studies on the struggle for existence. I. Mixed population of two species of yeast Jour. of Experim. Biol. 9,

28 Il modello logistico in genetica di popolazioni

29 Nella genetica di popolazioni il processo di evoluzione e attribuito alla variazione della frequenza dei geni negli individui della popolazione. Come conseguenza del teorema di Hardy-Weinberg, oltre alle mutazioni uno dei processi che determina questa variazione e quello dovuto alla selezione naturale

30 Modello deterministico di selezione naturale La selezione naturale e quella forza che ha come conseguenza la tendenza degli organismi discendenti da uno stesso ceppo a divergere nei loro caratteri, quando si modificano.... la discendenza modificata delle forme dominanti e in via di sviluppo tende ad adattarsi a parecchi luoghi che hanno caratteristiche molto diverse Charles Darwin-Autobiografia

31 Nelle popolazioni, la selezione naturale e quindi la causa delle variazioni adattative, che si realizzano a causa della sostituzione di geni selettivamente meno vantaggiosi a favore di quelli piu vantaggiosi. Il processo di sostituzione dei geni ha come conseguenza la variazione della frequenza (probabilita se la popolazione e infinita) dei geni e quindi genera evoluzione.

32 Il vantaggio selettivo di un gene dipende dalla sua capacita di aumentare la fitness dell individuo portatore di quel gene. La fitness e una quantita che si puo misurare. La misura della fitness e data dal numero di discendenti portatori di un certo gene che ogni individuo della popolazione e in grado di produrre.

33 Se, per semplicita, si considera un locus biallelico, A a, data una popolazione diploide che si accoppia in modo casuale p(t) = P t (A)=la probabilita di trovare, a quel locus l allele A al tempo t, e q(t) = 1 p(t) = Q t (a)=la probabilita di trovare, allo stesso istante, l allele a.

34 Se l accoppiamento e casuale, le probabilita di trovare i genotipi AA, Aa e aa si calcolano con la legge di Hardy-Weinberg e sono p(aa) = p 2 (t) p(aa) = 2p(t)(1 p(t)) p(aa) = (1 p(t)) 2.

35 Nella teoria classica della selezione (Fisher 1930, Wright 1931, Haldane 1932) si assegna un valore costante alla fitness di ogni genotipo attraverso le generazioni (cioe si ipotizza che, nel tempo, nella popolazione e sempre presente lo stesso numero di portatori di un certo genotipo) Questa e un ipotesi semplificativa, smentita dalle osservazioni sperimentali, che pero aiuta a capire in che modo la struttura genetica di una popolazione si modifica a causa della selezione naturale

36 Per definizione: W 11 =fitness costante nel tempo del genotipo 1, 1 = AA W 12 =fitness costante nel tempo del genotipo 1, 2 = Aa. W 22 =fitness costante nel tempo del genotipo 2, 2 = aa.

37 a quel locus il valore medio della fitness di una popolazione composta da N individui e dato da W M = f 11W 11 + f 12 W 12 + f 22 W 22 N f ij =frequenza degli individui portatori del genotipo i, j = 1, 2

38 W M = f 11 N W 11 + f 12 N W 12 + f 22 N W 22 se N, allora f ij N p ij (la frequenza relativa e la probabilita ) e W M diventa il valore atteso della fitness E(W ) = p(aa)w 11 + p(aa)w 12 + p(aa)w 22 = = p 2 (t)w p(t)(1 p(t))w 12 + (1 p(t)) 2 W 22

39 Definizione: in una coppia allelica, un gene recessivo e quello che riesce ad esprimersi fenotipicamente solo in un genotipo omozigote (AA oppure aa). Se un gene si esprime fenotipicamente tanto nell omozigote che nell eterozigote si dice dominante. Un gene e detto semidominante (o a dominanza incompleta) se nell eterozigote si esprime in modo intermedio rispetto ai due omozigoti (quando una linea pura AA si incrocia con una linea pura aa, nella progenie della prima generazione p(aa) = 1/4, p(aa) = 1/2 e p(aa) = 1/4)

40 La recessivita o dominanza di un gene si misura con il coefficiente di selezione s La fitness dei genotipi assume, in funzione di s i seguenti valori convenzionali: W 11 = 1 + s, W 12 = 1 + s/2, W 22 = 1, (se il gene A e semidominante); W 11 = W 12 = 1 + s, W 22 = 1, (se A e dominante); W 11 = 1 + s, W 12 = W 22 = 1, (se A e recessivo).

41 sostituendo, il valore atteso della fitness E(W ) diventa E(W ) = p 2 (t)w 11 +2p(t)(1 p(t))w 12 +(1 p(t)) 2 W 22 = (1 + s)p 2 (t) + 2p(t)(1 p(t))(1 + s/2) + (1 p(t)) 2 = = p 2 (t) + sp 2 (t) + 2p(t) 2p 2 (t) + s[p(t) p 2 (t)] p 2 (t) 2p(t) = = 1 + sp(t) (se il gene A e semidominante) N.B. Se s e piccolo E(W ) 1

42 Risultati analoghi si ottengono negli altri casi: se A e dominante si ha E(W ) = 1 sp(t)[2 + p(t)] se A e recessivo si ha E(W ) = 1 + sp 2 (t) N.B. Se s e piccolo E(W ) 1

43 Modello di evoluzione (logistico) di un gene semidominante (gli altri casi si trattano analogamente, ma conducono a modelli piu complicati) A sia un gene semidominante e sia p(t) = P t (A) la probabilita di trovare, a quel locus, l allele A al tempo t Al tempo t + t l allele A si trova ancora a quel locus se sono presenti il genotipo AA oppure Aa, che hanno fitness W 11 e W 12 (cioe sono frequenti W 11 e W 12 volte).

44 La probabilita di trovare A al tempo t + t a quel locus e data da (regola della somma) p(t + t) = t[p 2 (t) W 11 E(W ) + p(t)(1 p(t)) W 12 E(W ) ] e proporzionale, per il fattore t, alla probabilita della presenza del genotipo AA (p 2 (t)) moltiplicata per W 11 (capacita di AA di sopravvivere fino a quel momento) sommata alla probabilita della presenza del genotipo Aa (p(t)(1 p(t))) moltiplicata per W 12 (capacita di Aa di sopravvivere fino a quel momento)

45 Se A e semidominante si ha W 11 = 1 + s e W 12 = 1 + s/2, inoltre e E(W ) 1. Sostituendo e facendo i conti come al solito si ha che la microevoluzione e data dal modello logistico p (t) = s p(t)(1 p(t)) 2 p(0) = p 0 (p 0 =probabilita iniziale di A a quel locus)

46 La soluzione e p(t) = (1 p 0) p e st/2 0 per p 0 = 0.2 e s = 0.9 il grafico e

47 10 7,5 p(t) 5 2,5 p(t)=1 t 0 2,5 5 7, , ,5

48 Come si vede anche dal grafico, asintoticamente, p(t) 1, cioe la probabilita di trovare a quel locus l allele A tende ad 1 (l allele A si fissa). Quindi se un allele A e semidominante ad un certo locus, l azione della selezione agisce aumentando la probabilita di A a quel locus e, in un tempo molto lungo, A si fissa.

49 Teorema fondamentale della genetica di popolazioni (R.Fisher-1930). Supponiamo che l evoluzione della probabilita di un gene A semidominante ad un locus biallelico sia data dalla precedente equazione logistica di selezione p (t) = s p(t)(1 p(t)) 2 Allora, lungo questa evoluzione, (cioe sotto l azione della selezione) la fitness media della popolazione E(W ) e una funzione crescente del tempo. (il teorema si dimostra, in generale, qualunque sia il carattere di A)

50 dimostrazione. La fitness media E(W ) = 1 + sp(t)) e una funzione del tempo perche dipende da p(t) Calcoliamo la derivata rispetto al tempo. Ricordando che s e costante, si ha E (W )(t) = sp (t) Lungo l evoluzione si ha p (t) = 2 s p(t)(1 p(t)) e p (t) > 0 sempre (infatti s > 0, 0 < p(t) < 1)

51 Quindi E (W ) 0 E(W )crescente la fitness attesa e una funzione crescente lungo l evoluzione della probabilita di A