Biologia dello sviluppo : disciplina che studia i processi embrionali sotto diversi aspetti

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1 Biologia dello sviluppo : disciplina che studia i processi embrionali sotto diversi aspetti Lo sviluppo realizza due obiettivi principali: produce la diversità e l organizzazione ordinata delle cellule in ogni generazione assicura la continuità della vita da una generazione all altra.

2 Si pongono due problemi fondamentali: In che modo l uovo fecondato dà origine all organismo adulto? In che modo questo organismo adulto genera ancora un altro organismo? Differenziamento: diversità cellulare Morfogenesi: forma ordinata Accrescimento: regolazione della divisione cellulare Riproduzione: trasmissione delle informazioni Evoluzione: le modificazioni dello sviluppo danno origine a nuove forme Integrazione ambientale: influenza di sostanze presenti nell ambiente sullo sviluppo embrionale

3 Approcci alla biologia dello sviluppo: anatomico sperimentale genetico La base di tutte le ricerche nella biologia dello sviluppo è il modificarsi dell anatomia dell organismo

4 Costituito da più aspetti: APPROCCIO ANATOMICO 1. Embriologia comparata: studia come l anatomia si modifica nello sviluppo di organismi differenti 2. Embriologia evoluzionistica: si basa sulla prima; studia come modificazioni dello sviluppo possono provocare modificazioni nell evoluzione 3. Teratologia: studia le malformazioni 4. Formulazione di modelli matematici: descrive i fenomeni dello sviluppo in termini di equazioni

5 GENERALITA SULLO SVILUPPO EMBRIONALE FECONDAZIONE: incontro dell uovo con lo spermatozoo, attivazione dell uovo, fusione dei pronuclei (ANFIMISSI). SEGMENTAZIONE: l uovo si suddivide in cellule via via più piccole (BLASTOMERI) che continuano a dividersi per mitosi finché il loro volume non abbia raggiunto i valori propri delle cellule della specie cui appartiene l individuo che ne deriverà. Durante tali divisioni, che non implicano aumento di massa totale, si ha incremento del materiale nucleare e conseguente modificazione del rapporto nucleo-citoplasmatico. Inoltre si ha pure la distribuzione di specifiche sostanze (PLASMI FORMATIVI) responsabili della differenziazione dei primitivi distretti embrionali, che si raccolgono in diversi blastomeri che si dispongono in precise regioni dell embrione, determinando i TERRITORI PRESUNTIVI dei futuri foglietti embrionali, le aree destinate a dare specifici organi. Si forma la blastula.

6 GASTRULAZIONE: particolari MOVIMENTI MORFOGENETICI portano alla formazione dei tre fondamentali foglietti embrionali (ECTOBLASTO, MESOBLASTO ed ENDOBLASTO), della CORDA DORSALE, dell ARCHENTERON o intestino primitivo, alla fine del periodo si formerà il TUBO NEURALE (NEURULAZIONE). L embrione procede quindi alla individualizzazione delle sue strutture. Inoltre si definiscono: - le ESTREMITA CEFALICA e CAUDALE; - le PARTI DORSALE e VENTRALE; - le PARTI LATERALI. ORGANOGENESI: si abbozzano gli organi e lo sviluppo si specializza.

7 TIPI DI UOVA classificazione in base alla quantità di tuorlo ISOLECITICHE (Mammiferi placentati). OLIGOLECITICHE (Anfiosso): poco tuorlo ripartito sotto forma di sottili granulazioni in tutto il citoplasma. MESOLECITICHE MEGALECITICHE o TELOLECITICHE (Ciclostomi, Dipnoi, Anfibi) : contenuto moderato di tuorlo. Polo vitellino (o vegetativo) Tuorlo Polo animale Citoplasma e Nucleo. (Lamprede, Elasmobranchi, Teleostei, Rettili, Uccelli, Mammiferi Prototeri): tuorlo abbondante, citoplasma e nucleo raccolto al polo animale nella macula germinativa adagiata sul tuorlo.

8 SEGMENTAZIONE La segmentazione è quel processo che porta il nuovo essere dalla condizione unicellulare a quella pluricellulare. Lo zigote viene suddiviso in cellule sempre più piccole che generalmente formano una struttura sferica (e di regola cava) detta blastula. Le cellule della blastula sono i blastomeri e la cavità è detta blastocele. La segmentazione si svolge secondo una rigorosa regolarità geometrica in relazione alla quantità e alla distribuzione di vitello. Avviene con modalità costanti (Legge di Hertwig e Legge di Balfour).

9 -SEGMENTAZIONE TOTALE o OLOBLASTICA uova oligo- e mesolecitiche interessa la totalità dell uovo (compreso il tuorlo) -SEGMENTAZIONE PARZIALE o MEROBLASTICA uova telolecitiche interessa solo una parte dell uovo (citoplasma e nucleo) -SEGMENTAZIONE PSEUDO-OLOBLASTICA uova isolecitiche il tuorlo viene espulso prima della segmentazione

10 SEGMENTAZIONE TOTALE SUBEGUALE (Anfiosso). I blastomeri sono pressappoco di eguali dimensioni (polo vitellino poco più grossi di quelli del polo animale). SEGMENTAZIONE TOTALE DISEGUALE (Riccio di mare, Anfibi). Porta alla formazione di blastomeri più o meno vistosamente diversi fra loro per le dimensioni. Nelle uova mesolecitiche la segmentazione porta alla formazione di blastomeri più piccoli al polo animale (micromeri) e più grossi al polo vitellino (macromeri). SEGMENTAZIONE PARZIALE DISCOIDALE (Selaci, Teleostei, Sauropsidi, Mammiferi Monotremi). È detta discoidale poiché la divisione cellulare avviene solo a livello del cosiddetto disco germinativo, una zona povera di tuorlo a forma di dischetto.

11 RISULTATI DELLA SEGMENTAZIONE UOVA OLIGO- E MESOLECITICHE: si forma una cavità interna in cui si accumula del liquido secreto dai blastomeri e la cui pressione provoca lo spostamento verso la superficie dei blastomeri stessi (stadio di blastula). La cavità è la cavità del corpo o celoma o blastocele. UOVA TELOLECITICHE: si formano cellule libere e cellule, situate più profondamente, impiantate sul vitello e non delimitate, che costituiscono il sincizio perilecitico. Fra questo sincizio e le cellule delimitate sovrastanti si forma successivamente una cavità, analoga solo in parte alla cavità blastocelica, detta cavità sottogerminale (formazione della discoblastula).

12 CONCLUSIONI 1. INCREMENTO DELL ATTIVITA MITOTICA attiva sintesi di DNA e altri materiali nucleari; 2. INTENSA ATTIVITA METABOLICA (RESPIRAZIONE, SINTESI DI NUOVE MOLECOLE)

13 GASTRULAZIONE Per gastrulazione si intende quel processo che provoca uno spostamento di territori cellulari (territori presuntivi) i quali dalla superficie dell embrione, dove si trovano allo stadio di blastula, vengono portati nella sede dove si sviluppano i vari organi embrionali. La gastrulazione nei Cordati è un processo dinamico di movimenti cellulari che solitamente si combinano: RICOPRIMENTO O EPIBOLIA: movimento dei foglietti epiteliali (di solito cellule ectodermiche) in cui le cellule si muovono come un tutt uno, piuttosto che individualmente, avvolgendo gli strati più profondi dell embrione; INVAGINAZIONE O EMBOLIA: trasferimento in profondità di una regione cellulare, in modo molto simile all infossamento che si produce premendo in un punto una palla di gomma soffice; INVOLUZIONE: il ripiegarsi o muoversi verso l interno di un foglietto esterno in espansione;

14 INGRESSIONE: migrazione di cellule singole dai foglietti superficiali verso l interno dell embrione; DELAMINAZIONE: il dividersi di una lamina (fila) di cellule in due lamine più o meno parallele. Si formano i tre foglietti embrionali: ECTOBLASTO, ENDOBLASTO e MESOBLASTO.

15 CARATTERI PRINCIPALI: ridistribuzione delle cellule embrionali a mezzo di movimenti morfogenetici; scarso accrescimento del germe; controllo delle sintesi da parte dei nuclei; modificazioni metaboliche con aumento delle reazioni ossidative e sintesi di nuove proteine. Dallo stadio di blastula (a un solo foglietto) si giunge a quello di gastrula (prima a due e poi a tre foglietti).

16 SVILUPPO DEI MAMMIFERI Nelle cellule uovo dei Mammiferi più evoluti (Placentati), secondariamente povere in tuorlo, in seguito alla segmentazione si originano, come nell Anfiosso, blastomeri di dimensioni equivalenti. Blastula = Blastocisti Essa, sgusciata fuori dalla zona pellucida, si muove all interno del lume uterino nutrendosi con il secreto ghiandolare. Si differenziano precocemente, esternamente alla blastocisti, le cellule trofoblastiche, e si isolano rispetto al nodo embrionale. La cavità della blastocisti non ha valore di blastocele (prima cavità interna dell embrione): formerà solo cavità extraembrionali e corrisponde alla cavità sottogerminale dell uovo dei Sauropsidi più lo spazio occupato dal tuorlo.

17 bottone embrionale o nodo area pellucida (Uccelli) appiattimento si stacca uno strato di cellule appiattite gastrulazione secondo le modalità tipiche degli Uccelli ipoblasto vitellino (ipoblasto extraembrionale Sauropsidi) strato cellulare superiore ectoblasto

18 Il trofoblasto, per la sua posizione, corrisponde al corion dei Sauropsidi; ma ne differisce in quanto quest ultimo si sviluppa insieme all amnios dopo che tutti i foglietti germinativi si sono formati. Il trofoblasto si forma prima dei foglietti germinativi (connessioni precoci con il corpo materno).

19 CORION NEI MAMMIFERI FUNZIONI 1. Scambio di gas e sostanze nutritive tra madre e feto. 2. Funzione endocrina: produce tre ormoni Gonadotropina corionica = ormone peptidico in grado di indurre le cellule della placenta e dell ovario materno a produrre progesterone. Il corion stesso è capace di produrre estrogeni e progesterone necessari al mantenimento della gravidanza. Somatotropina corionica (ormone lattogeno placentare): sviluppo del seno materno durante la gravidanza, produzione del latte alla nascita. 3. Protezione del feto dalla risposta immunitaria della madre: secerne proteine solubili capaci di bloccare la produzione di anticorpi contro gli antigeni maggiori di istocompatibilità, glicoproteine responsabili del rigetto, in quanto derivati sia dalla madre che dal padre.

20 PRIMATI Amniogenesi per cavitazione Al 14 giorno l ipoblasto prolifera e forma un rivestimento continuo divenendo la parete interna del lecitocele secondario (cavità derivata dal lecitocele primario)

21 ANNESSI EMBRIONALI Svolgono 4 funzioni: 1. Sostentamento trofico: l embrione si nutre del tuorlo che viene riassorbito dal sacco vitellino e successivamente trasportato centralmente grazie ai vasi vitellini. 2. Delimitazione di un ambiente liquido nel quale l embrione deposto all asciutto viene protetto dalla disidratazione e può impegnarsi nei processi morfogenetici. Questo ruolo complesso viene svolto dal liquido amniotico, contenuto nella cavità omonima, nel quale l embrione è completamente immerso.

22 3. Respirazione. Lo scambio di O 2 e di CO 2 avviene inizialmente nella rete capillare del sacco vitellino. Successivamente, quando l embrione aumenta di dimensioni e il sacco vitellino si riduce, la funzione respiratoria viene svolta dalla membrana corionallantoidea. Essa rappresenta in qualche misura l organo precursore della placenta. 4. Escrezione dei prodotti finali del metabolismo. Visto che l embrione dei Sauropsidi non può emettere scorie azotate prima della schiusa, queste vengono accumulate nell allantoide.

23 I più importanti annessi embrionali sono: -sacco vitellino -amnios -corion -allantoide A questi si aggiunge nei Mammiferi Placentati la placenta.

24 SACCO VITELLINO Circonda il tuorlo. È in collegamento con l intestino medio. È rivestito generalmente da endoderma all interno. È altamente vascolarizzato: i suoi vasi (arterie e vene vitelline) sono connessi con il sistema circolatorio all interno dell embrione. Diventa generalmente più piccolo a mano a mano che l embrione cresce; quando è svuotato, lentamente scompare. In alcuni Vertebrati (es. Squali) esso è presente anche alla nascita e nutre il neonato per vari giorni prima che esso sia in grado di alimentarsi autonomamente.

25 AMNIOS E CORION Sacchi membranosi all interno dei quali si sviluppano gli embrioni di Rettili, Uccelli e Mammiferi. Assieme al guscio semiporoso, consentirono ai Rettili ancestrali e ai loro discendenti di deporre le uova sul terreno, fuori dall acqua. Tali membrane furono successivamente ereditate dai Mammiferi Placentati.

26 FORMAZIONE Per fusione dorsale all embrione delle pieghe somatopleuriche e dell ectoderma. Corion: deriva dalla parte esterna delle pieghe e si espande avvolgendo tutte le altre componenti, embrione e annessi. Amnios: deriva dalla parte interna delle pieghe, che guarda verso l embrione.

27 Il sacco amniotico contiene l embrione sospeso in un liquido amniotico secreto dalle cellule che rivestono la cavità e prodotto come acqua metabolica nei processi ossidativi dei tessuti embrionali. Il corion è un sacco più ampio sotto il quale vi è il celoma extraembrionale, che contiene anche l amnios oltre al sacco vitellino e all allantoide. Esso aderisce al guscio dell uovo o all utero materno e pertanto mantiene in comunicazione l organismo in sviluppo con la sorgente di ossigeno e, nelle specie vivipare, con la sorgente del nutrimento.

28 ALLANTOIDE Rappresenta un estroflessione extra-embrionale dell intestino a livello della cloaca. È una membrana composta da endoderma e da mesoderma ricco di vasi. Si fonde con il corion, assumendo come membrana corion-allantoidea, le funzioni di scambio respiratorio (nel pollo a partire dal 10 giorno di incubazione fino alla schiusa). Poiché il corion dell embrione di pollo non possiede vasi sanguigni propri, l embrione è collegato con la membrana corion-allantoidea soltanto grazie ai vasi allantoidei. La base dell allantoide, cioè la parte più vicina alla cloaca, si differenzia in vescica urinaria negli Amnioti.

29 Sacco del tuorlo e allantoide ipoblastici Amnios e corion epiblastici

30 PLACENTA Componente fetale corion Componente materna endometrio uterino REAZIONE DECIDUALE: la mucosa uterina reagisce all impianto della blastocisti trasformandosi in decidua. Questa evoluzione comporta accumulo di glicogeno e lipidi da parte delle cellule connettivali. Avviene sotto l influsso del progesterone.

31 TIPI DI PLACENTA Vari tipi di classificazione 1. Modalità di vascolarizzazione della placenta fetale PLACENTA ALLANTOIDEA (Mammiferi euteri) i vasi giungono al corion tramite l allantoide PLACENTA VITELLINA o ONFALOIDEA (Mammiferi marsupiali) i vasi giungono al corion tramite il sacco vitellino Avvenuto l impianto, sul corion si sollevano i villi che si mettono in rapporto con la mucosa.

32 PLACENTA DIFFUSA Perissodattili, Cetacei, ecc.) villi uniformemente distribuiti sul corion 2. Distribuzione dei villi coriali PLACENTA COTILEDONARE o MULTIPLA (Ruminanti) villi raccolti in aree ben distinte della superficie coriale PLACENTA ZONALE (Carnivori) villi limitati ad una zona anulare che circonda la blastocisti PLACENTA DISCOIDALE (Roditori, Chirotteri, Primati) villi raccolti su un area ovale o discoidale del corion

33 3. componente uterina * EPITELIO-CORIALE (Equini, Suini) i villi arrivano all epitelio uterino senza oltrepassarlo * SINDESMO-CORIALE (Ruminanti) i villi arrivano al connettivo uterino e lì si fermano ^ ENDOTELIO-CORIALE (Carnivori) i capillari materni conservano il loro endoteli ^ EMO-CORIALE (Roditori, Primati) i villi distruggono anche l endotelio per cui si stabilisce un contatto diretto tra il sangue materno e i villi * placente adeciduate (al momento del parto i villi si liberano agevolmente della mucosa uterina) meno evolute ^ placente deciduate più evolute

34 Placente adeciduate Epitelio-coriale diffusa (Suini, equini cetacei) Sindesmo-coriale cotiledonare (Ruminanti) Placente deciduate Endotelio-coriale zonale (Carnivori) Emo-coriale discoidale (Roditori, insettivori, primati)