PROF. ALESSANDRO MALFATTI. Corso di Fisiologia e Benessere degli animali in produzione. STRUTTURA e FUNZIONE

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1 STRUTTURA e FUNZIONE Ogni neurone presenta 4 zone: DENDRITI: ricezione dell'impulso proveniente da altri neuroni SOMA (PIRENOFORO): integrazione delle numerose afferenze, spesso contrastanti sintesi del neuromediatore ASSONE (FIBRA): trasporto del segnale (impulso nervoso) in modo unidirezionale TERMINAZIONE ASSONICA: trasferimento del segnale ad altri neuroni o agli effettori (SINAPSI)

2 TIPI DI NEURONE Neurone bipolare (a) e Neurone unipolare (b) Neurone multipolare

3 IL NEURONE è UNA CELLULA ECCITABILE Ciò significa che è una cellula particolarmente INSTABILE Per funzionare il neurone deve mantenersi in uno stato di precarietà rispetto all'ambiente che lo circonda. Infatti la sua membrana presenta un POTENZIALE TRANSMEMBRANARIO [PT] ossia uno squilibrio tra lato interno ed esterno

4 IL POTENZIALE DI MEMBRANA Permette che la cellula, quando disturbata, perda facilmente la sua stabilità e quindi generi una variazione elettrica a livello di membrana che può arrivare a interessare l'intera cellula, che allora si chiamerà POTENZIALE d'azione [PA] Il potenziale d'azione provoca cambiamenti nella cellula stessa e in altre cellule vicine (trasmissione dell'impulso elettrico) Costa molta fatica, ossia ENERGIA per il suo mantenimento: le cellule nervose sono tra le maggiori consumatrici di energia (glucosio e O2) dell'organismo

5 I FATTORI CHE DETERMINANO IL POTENZIALE DI MEMBRANA 1 L'attività della pompa sodio-potassio è elettrogenica consuma energia (ATP, glucosio e ossigeno) 2 La differente permeabilità agli ioni Na e K il K+ diffonde liberamente il Na+ non può diffondere (i canali del Na+ sono chiusi) 3 Ci sono ioni negativi indiffusibili nella cellula anioni proteici (effetto Gibbs-Donnan)

6 I FATTORI CHE DETERMINANO IL POTENZIALE DI MEMBRANA

7 I FATTORI CHE DETERMINANO IL POTENZIALE DI MEMBRANA Quindi: La pompa NaK espelle Na+ e porta dentro K+ Gli ioni Na+ non possono rientrare (canali chiusi) Si crea una differenza con aumento di cariche positive all'esterno della membrana Questa situazione richiama ioni negativi (A- proteici) che però non possono diffondere e a loro volta richiamano gli ioni positivi esterni vicino alla membrana LA ZONA INTERNA VICINA ALLA MEMBRANA RISULTA NEGATIVIZZATA (ricca di cariche negative) RISPETTO A QUELLA ESTERNA: mediamente circa -70 mv (millivolt)

8 I FATTORI CHE DETERMINANO IL POTENZIALE DI MEMBRANA IL RISULTATO È: Tanto Na+ fuori della membrana [142 meq/l] Poco dentro [14 meq/l] Tanto K+ dentro la membrana [140 meq/l] Poco fuori [4 meq/l] Tanto Cl- fuori della membrana [108 meq/l] Poco dentro [14 meq/l]

9 EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO DELLA MEMBRANA DI UNA CELLULA ECCITABILE A RIPOSO L'effetto Gibbs-Donnan determina una ineguale distribuzione degli ioni diffusibili ai due lati della membrana Secondo l'equazione di Goldman i potenziali di equilibrio per i principali ioni diffusibili sono: K+ = -90 mv quindi il K+ ha una debole spinta ad uscire dalla cellula: [-70 - (-90)] = 20 mv = chimica e elettricità spingono in direzioni opposte Na+ = 60 mv quindi il Na+ ha una fortissima tendenza ad entrare: [-70 (60)] = -130 mv = chimica e elettricità spingono nella stessa direzione Cl- = -70 mv quindi questo ione risulta in equilibrio elettrochimico nella cellula a riposo: [-70 - (-70)] = 0 mv

10 VARIAZIONE DEL POTENZIALE DI RIPOSO Fino a che la cellula metabolizza ed ha a disposizione energia la situazione resta stabile: POTENZIALE TRANSMEMBRANARIO A RIPOSO Ma i canali del Na+ possono aprirsi Voltaggio dipendenti: sono sensibili a variazioni dell'ambiente elettrico circostante e si aprono quando da -70 mv si passa a valori più bassi (-60 / -50) [ce ne sono di sensibili a diversi valori di voltaggio] Ligando dipendenti: si aprono se delle specifiche molecole (NEUROMEDIATORI) si legano ad essi [più ligando = più canali che si aprono]

11 VARIAZIONE DEL POTENZIALE DI RIPOSO L'apertura di canali per il sodio su una zona della membrana determina l'insorgenza di un POTENZIALE POST SINAPTICO ECCITATORIO [PPSE o EPSP] questo potenziale non riesce di per sè a diffondersi ad ampie zone della membrana e perciò non coinvolge tutta la cellula: si dice che decrementa perché l'apertura dei canali del Na+ non riesce a superare i meccanismi che mantengono stabile il PT (uscita del K+)

12 VARIAZIONE DEL POTENZIALE DI RIPOSO Se lo stimolo determina una variazione che porta all'esterno più cariche positive si parla di: POTENZIALE POST SINAPTICO INIBITORIO [PPSI o IPSP] che è anch'esso decrementale, cioè non coinvolge l'intera cellula Ogni PPSE contribuisce a far divenire la cellula PIÙ ECCITABILE, Ogni PPSI a renderla MENO ECCITABILE

13 VARIAZIONE DEL POTENZIALE DI RIPOSO Se la stimolazione totale porta a raggiungere il POTENZIALE SOGLIA [PS] si scatena un evento che coinvolge tutta la cellula: il POTENZIALE d'azione

14 IL POTENZIALE D'AZIONE È IL FENOMENO BASE DEL FUNZIONAMENTO DEL SISTEMA NERVOSO LA CELLULA ECCITATA È IN GRADO DI TRASPORTARE IL SEGNALE ANCHE MOLTO LONTANO (CONDUZIONE DELL'IMPULSO) LUNGO IL SUO ASSONE E DI TRASMETTERLO AD ALTRE CELLULE NERVOSE O NO PER MEZZO DELLE SINAPSI È UN FENOMENO ESPLOSIVO NELLE CELLULE NERVOSE DURA ANCHE MENO DI 1 MILLISECONDO C'È O NON C'È: È UN FENOMENO TUTTO O NULLA

15 IL POTENZIALE D'AZIONE È IL FENOMENO BASE DEL FUNZIONAMENTO DEL SISTEMA NERVOSO LA CELLULA ECCITATA È IN GRADO DI TRASPORTARE IL SEGNALE ANCHE MOLTO LONTANO (CONDUZIONE DELL'IMPULSO) LUNGO IL SUO ASSONE E DI TRASMETTERLO AD ALTRE CELLULE NERVOSE O NO PER MEZZO DELLE SINAPSI È UN FENOMENO ESPLOSIVO NELLE CELLULE NERVOSE DURA ANCHE MENO DI 1 MILLISECONDO C'È O NON C'È: È UN FENOMENO TUTTO O NULLA

16 FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE FASE DI DEPOLARIZZAZIONE INIZIALE La sommatoria di stimoli sulla membrana (PPSE e PPSI o la conduzione nella fibra) inducono il raggiungimento del PS La sommazione degli stimoli può essere: SPAZIALE molte sinapsi afferenti scaricano contemporaneamente su un neurone TEMPORALE una sinapsi afferente scarica a elevata frequenza SPAZIALE e TEMPORALE

17 FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE FASE DI DEPOLARIZZAZIONE RAPIDA Raggiunto il PS si aprono moltissimi canali per il Na+ Il Na+ entra tumultuosamente nella cellula. Perchè? Ricordiamo l'equilibrio elettrochimico: il Na+ ha una fortissima tendenza a entrare: 1) Elettricamente è positivo e quindi tende all'ambiente negativo intracellulare 2) Chimicamente tende a entrare (ce n'è tanto fuori e poco dentro)

18 FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE FASE DI DEPOLARIZZAZIONE RAPIDA Questa entrata del Na+ muta radicalmente le condizioni 1) La variazione di voltaggio determina l'attivazione (apertura) di moltissimi canali per il Na+ voltaggio dipendenti Inversione del potenziale 2) L'ambiente intracellulare (spike) diventa progressivamente meno negativo, quindi il Na+ rallenterà la sua entrata (inoltre i canali cominciano a chiudersi, sono a tempo ) 3) Per lo stesso motivo varierà la conduttanza di K+ e Cl-

19 FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE FASE DI RIPOLARIZZAZIONE Raggiunto lo spike inizia una fase in cui la cellula tende a ritornare negativa rispetto all'esterno. Perché? 1) Il K+ si trova ora in un ambiente positivo, quindi... 2) può ora seguire la sua tendenza chimica ad equilibrarsi ai due lati della membrana perciò tende ad uscire dalla cellula ed in tal modo la riporta verso la negatività

20 FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE FASE DI IPERPOLARIZZAZIONE La fuoriuscita degli ioni K+ sta rendendo il lato interno della membrana sempre più negativo, mentre si chiudono i pori del Na+ 1) L'eccesso di K+ all'esterno determina una iperpolarizzazione postuma (transitoria) 2) L'azione della pompa NaK ristabilisce la situazione di equilibrio 3) Gli ioni K+ che non rientrano si disperdono nel LEC

21 FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE PERIODO REFRATTARIO Per un certo periodo la cellula non può essere stimolata ad un nuovo PA (PERIODO REFRATTARIO ASSOLUTO) Poi per altro tempo risponde solo a stimoli più potenti (intensi o prolungati) del normale (PERIODO REFRATTARIO RELATIVO) il periodo di refrattarietà è dovuto allo stato dei canali ionici: sono aperti quelli del K+, sono inattivati quelli del Na+. Quando alcuni di questi ultimi cominciano a riattivarsi si ha la refrattarietà relativa

22 CONDUTTANZE AGLI IONI NEL POTENZIALE D'AZIONE I canali del Na+ sono rapidi ad aprirsi, ma si chiudono presto I canali del K+ sono più lenti ad aprirsi, ma restano aperti a lungo