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4 Il bulbo olfattivo Nel bulbo olfattivo i neuroni olfattivi formano glomeruli sinaptici Forte convergenza: neuroni/glomerulo 2000 glomeruli/bulbo nel topo Nessuna divergenza: 1 neurone olfattivo innerva 1 solo glomerulo

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6 COME VENGONO RICONOSCIUTI GLI ODORI? IL SISTEMA OFATTIVO E IN GRADO DI RICONOSCERE OLTRE ODORI DIVERSI. Lo studio delle anosmie specifiche (riduzioni della sensibilità per un particolare odore o per un ristretto gruppo di odori) indica che alcune di esse vengono trasmesse secondo modalità MENDELIANE RECESSIVE. ESEMPI: 1) PROFUMO DI FRESIA (5-8% persone insensibili) 2) KCN (18.2% uomini insensibili contro 4% donne insensibili) 3) n-butyl MERCAPTANO (figli anosmici da genitori normali) AA Aa x Aa Aa aa Nell eredità MENDELIANA RECESSIVA i rapporti tra AA, Aa e aa sono 1:2:1 Quindi un eredità MENDELIANA RECESSIVA indica il coinvolgimento di un singolo gene, ovvero di una singola proteina. OGNI ODORE E RICONOSCIUTO DA UNA DISTINTA PROTEINA? NO, PERCHE IL NUMERO DI ODORI RICONOSCIBILI SUPERA IL NUMERO DI GENI DISPONIBILI

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9 E Cl 20 mv V m 60 mv

10 CODICE COMBINATORIALE E RICONOSCIMENTO DEGLI ODORI LE STIME PIU RECENTI INDICANO CHE UN ORGANISMO COMPLESSO POSSIEDE CIRCA GENI. SE IL RICONOSCIMENTO DEGLI ODORI FOSSE BASATO SU UN CODICE UNIVOCO (1 ODORE/1 RECETTORE) IL SISTEMA OLFATTIVO DEGLI ANIMALI NON POTREBBE RICONOSCERE OLTRE ODORI DIVERSI. LA SOLUZIONE A QUESTO PROBLEMA E L ADOZIONE DEL CODICE COMBINATORIALE PER IL ESEMPIO: supponiamo di avere 4 palline di diversi colori. In quanti modi possiamo disporle se le prendiamo a gruppi di 2? Se n é il numero di palline ed r é il numero di elementi ( ) C n r = RICONOSCIMENTO DEGLI ODORI ( n r) RECETTORI n! =! r! = = 6 ODORI Il numero delle possibili combinazioni cresce molto rapidamente. Con n=4 ed r=2 avremo 6 combinazioni. Con n= 5 ed r=2 avremo 10 combinazioni. Con n=6 ed r=3 avremo 20 diverse combinazioni. In questo schema a ogni recettore corrisponde una pallina, e l odore é dato dalla combinazione di più recettori.

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12 PROFILI DI RISPOSTA DI DIVERSI RECETTORI PER GLI ODORI In analogia con l esempio precedente ogni recettore riconosce un determinante strutturale. In questo esempio i determinanti strutturali sono espressi come gruppi funzionali. Una molecola é identificata in base alla combinazione di più gruppi funzionali. Una conseguenza del codice combinatoriale é che una stessa molecola può avere odori diversi a diverse concentrazioni

13 LA PERCEZIONE DEGLI ODORI UTILIZZA UN CODICE COMBINATORIALE IL RICONOSCIMENTO DEGLI ODORI FORNISCE UN ESEMPIO DELL IMPORTANZA DEI MECCANISMI DI RIELABORAZIONE DELL INFORMAZIONE DA PARTE DEI CIRCUITI NERVOSI. L USO DEL CODICE COMBINATORIALE PERMETTE AL SISTEMA LFATTIVO DI RICONOSCERE UN NUMERO DI ODORI MOLTO SUPERIORE AL NUMERO DI RECETTORI. IL RICONOSCIMENTO RICHIEDE PERO L ANALISI DA PARTE DEI NEURONI POSTSINAPTICI.

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15 CIRCUITI CORTICALI Cell. stellata Le cellule della corteccia sono organizzate in moduli. All interno di ogni modulo esistono dei circuiti che permettono la trasmissione dalle cellule stellate dello strato IV (che ricevono le afferenze talamiche nel caso di corteccie sensoriali) ai neuroni piramidali dello strato III e V. Cell. piramidale Le afferenze di tipo associativo (tramite fibre callosali) innervano invece principalmente neuroni degli strati più superficiali. Interneuroni inibitori (cellule a canestro) permettono di delimitare funzionalmente i moduli.

16 ORIGINE DEL SEGNALE EEG L ampiezza del segnale EEG é data dal prodotto tra I (corrente sinaptica) e Re (resistenza extracellulare). Il segnale generato é quindi di ampiezza ridotta rispetto al segnale sinaptico il cui valore é dato dal prodotto tra I e Rm (resistenza di membrana). La propagazione del segnale sinaptico genera in ogni cellula un campo elettrico, che essendo descritto da un vettore ha intensità, direzione e verso. Solo quando i vettori hanno la stessa direzione si sommeranno per generare un segnale risultante non nullo. La direzione del campo dipende dall orientamento dell albero dendritico. Nel caso delle cellule piramidali i vettori sono paralleli e quindi si sommano. Nel caso delle cellule stellate, data la loro simmetria radiale il loro campo elettrico risultante è nullo.

17 IL POTENZIALE GENERATO DA UN DIPOLO Solo segnali sincroni si sommano ed il segnale EEG risulta dalla somma di tanti campi elettrici generati in maniera sincrona. I segnali sincroni sono quelli sinaptici (lenti) e non i potenziali d azione (veloci). Una eccezione a questo principio si ha nel caso di scariche sincrone di potenziali d azione (si verificano nel caso di attacchi epilettici).

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19 <3.5 Hz; 150 µv SONNO PROFONDO 4-7 Hz; 100 µv SONNO SUPERFICIALE (nei bambini anche durante la veglia) 8-15 Hz; µv VEGLIA RILASSATA Hz; µv VEGLIA VIGILE