Tessuto connettivo propriamente detto: la sostanza fondamentale amorfa

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Romano Nicoletti
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1 Tessuto connettivo propriamente detto: la sostanza fondamentale amorfa è un gel altamente idratato in cui sono immerse le altre componenti del connettivo (fibre e cellule) è costituito da una fase acquosa in cui transitano le sostanze nutritive e le sostanze di rifiuto nel passaggio tra il sangue e le cellule costitutive degli organi (parenchima) nelle preparazioni istologichela sostanza fondamentale si conserva difficilmente a meno che non si usino metodiche come il freeze drying o le sezioni criostatiche quando è conservata nelle sezioni, la sostanza fondamentale amorfa può essere messa in evidenza con il metodo del PAS e con la metacromasia la sostanza fondamentale amorfa è costituita, oltre che da acqua, da sali minerali e vitamine, da mucopolisaccaridi acidi o glicosaminoglicani e da glicoproteine

2 Glicosaminoglicani (GAG) i glicosaminoglicani (GAG) vengono distinti in: solforati : condroitinsolfati A, B e C, il cheratansolfato e l eparansolfato non solforati: acido ialuronico e l acido condroitinico In generale sono costituiti da lunghe catene in cui si ripetono unità disaccaridiche (formate da 2 zuccheri) esempio: Zucchero 1): acido glicuronico (più frequente) Zucchero 2): un aminozucchero (glucosamina o galattosamina) che può essere acetilato o solforato in diverse posizioni della molecola il peso molecolare varia da alcune centinaia di migliaia fino ad alcuni milioni di daltons la funzione principale é quella di formare una matrice gelatinosa che promuove la coesione cellulare ed è in grado di trattenere l acqua a livello degli spazi interstiziali

3 acido ialuronico è il GAG più diffuso nella sostanza fondamentale; ha distribuzione praticamente ubiquitaria anche in forma isolata (non legato a proteine) controlla la diffusione di sostanze nell ambito del tessuto connettivo, impedendo per esempio la diffusione di agenti tossici e di batteri alcuni batteri producono la ialuronidasi, che si trova anche nell estratto testicolare e nel veleno di alcuni serpenti la ialuronidasi è in grado di demolire i polimeri di acido ialuronico, e quindi riduce la viscosità del tessuto connettivo e ne aumenta la permeabilità Per le sue caratteristiche è un eccellente lubrificante e molecola antiurto (articolazioni)

4 proteoglicani composizione e proprietà i proteoglicani sono molecole costituite da un singolo filamento proteico su cui si inseriscono numerose catene polisaccaridiche costituite da glicosaminoglicani (GAG) le molecole dei proteoglicani interagiscono tra loro formando lattici tridimensionali gelatinosi l abbondanza dei gruppi alcolici e acidi dei glicosaminoglicani li rende estremamente solubili conferiscono plasticità e resistenza alle forze di compressione hanno la capacità di legare acqua (idrofilia) e di ripartirla per tutta la sostanza fondamentale; questa proprietà permette di regolare gli scambi osmotici con le popolazioni cellulari confinanti l insieme delle molecole proteoglicanicheviene a costituire una rete tridimensionale le cui maglie sono occupate esclusivamente da acqua ed elettroliti e perciò le aree occupate da esse vengono dette domini o spazi esclusi

5 Funzioni dei proteoglicani sistema di barriera selettiva: la rete della matrice extracellulare impedisce il passaggio di alcune molecole e facilita la diffusione di altre determinano la consistenza della sostanza fondamentale: minime variazioni dei rapporti % tra GAG, proteoglicani e glicoproteine sono responsabili della consistenza della sostanza fondamentale che può essere: rigida, anelastica, >> presenza di glicoproteine elastica: >> presenza di GAG e proteoglicani

6 Produzione dei proteoglicani i proteoglicani vengono elaborati in quantità variabili da quasi tutte le cellule sono prodotti attivamente dalle cellule deputate alla sintesi e al ricambio dei componenti stromali degli organi: fibroblasti dei connettivi condroblasti dei vari tipi di cartilagine osteoblasti del tessuto osseo cellule della cornea mioblasti delle pareti vasali

7 Glicoproteine della sostanza fondamentale sotto la denominazione glicoproteine della sostanza fondamentale sono raggruppati vari tipi di molecole al contrario dei proteoglicani, le glicoproteine presentano una modesta quota carboidratica le glicoproteine della matrice, sono le maggiori responsabili della PAS-positività della sostanza fondamentale hanno distribuzione uniforme e possono interagire con i vari costituenti molecolari delle matrici la loro percentuale non è costante ed è correlata all età: tende ad aumentare nel tempo (marcatore dell invecchiamento)

8 Glicoproteine strutturali le glicoproteine strutturali hanno il ruolo principale di raccordare il complesso di molecole della matrice extracellulare alle popolazioni cellulari in essa accolte le principali glicoproteine sono: fibronectina laminina condronectina nidogeno o entactina osteonectina/sparc)

9 FIBRONECTINA il termine fibronectina indica una famiglia molecolare comprendente elementi dimerici, costituiti da subunità di peso molecolare variabile fra 235 e 270 kd le fibronectine si trovano nell embrione in regioni di attiva morfogenesi e di migrazione cellulare nell adulto sono abbondanti nei focolai infiammatori e nei fenomeni cicatriziali le fibronectine sono rinvenute anche in alcuni fluidi organici (sono prodotte dalle cellule endoteliali) è possibile distinguere le fibronectine in plasmatiche (presenti nel plasma sanguigno, dimerichee solubili) cellulari (presenti nella matrice extracellulare, polimeriche e insolubili)

10 Funzioni delle fibronectine partecipano alla adesione delle cellule al substrato e ai fenomeni di movimento cellulare le fibronectine sono state individuate nella maggior parte delle membrane basali possiedono domini di legame (binding sites) specifici per altri componenti della matrice (collagene, fibrina, eparina, eparansolfato) e per proteine transmembrana (integrine) Produzione delle fibronectine le fibronectine sono l espressione tipica di elementi cellulari (di natura connettivale o di origine mesodermica) fibroblasti mioblasti condroblasti cellule endoteliali macrofagi cellule muscolari lisce

11 LAMININA anche la lamininaè una glicoproteinache entra nella costituzione delle lamine basali la laminina differisce dal collagene e dalla fibronectina per la diversa composizione aminoacidica, per la mancanza di reattività immunologiche crociate e per mobilità elettroforetica la laminina è una molecola di circa 800 kd, nella quale sono individuabili 3 sub-unità: una catena α di circa 400 kd 2 catene omologhe, β1 e β2, di 200 kd ciascuna possiede una struttura a croce con braccia lunghe e braccia corte contiene grandi quantità di carboidrati (circa il 12-15% del peso totale) con il 4-6% di acido sialico

12 Funzioni della laminina la laminina è una glicoproteina con capacità adesiva che media l adesione di popolazioni cellulari epiteliali al collagene delle membrane basali la laminina è in grado di interagire con: collagene di tipo IV delle membrane basali le membrane delle cellule (si lega ai recettori integrinici) l eparansolfato e l eparina, (eparansolfato è un costituente delle lamine basali) Produzione della laminina la laminina non è sintetizzata dai fibroblasti, la producono: cellule epiteliali cellule endoteliali cellule muscolari lisce

13 NIDOGENO o ENTACTINA il nidogeno o entactina é un polipeptide glicosilato di 148 kd, tipico delle membrane basali spesso forma un complesso con la laminina la sua sintesi inizia precocemente durante lo sviluppo embrionale OSTEONECTINA è una glicoproteina di 32 kd isolata prevalentemente dall osso sub-periostale è in grado di legare il calcio e favorisce il legame fra cristalli di idrossiapatite e fibre collagene di tipo I non è esclusiva del tessuto osseo, ma viene espressa in molti tessuti non osteogenetici le funzioni possono interessare processi di sviluppo, di omeostasi, di cicatrizzazione e di rimodellamento tissutali ha ricevuto anche il nome di SPARC (Secreted Protein, Acidic and Rich in Cysteine)

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