Indice. I Il sistema nervoso centrale 1. Introduzione al sistema nervoso centrale

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1 I-XXVII_Martin :41 Pagina IX Indice Prefazione XXI Ringraziamenti XXIII Guida all uso del libro XXV Presentazione dell edizione italiana XXVII I Il sistema nervoso centrale 1 1 Introduzione al sistema nervoso centrale 3 I neuroni e la glia sono i due principali tipi cellulari del sistema nervoso 4 Il sistema nervoso è composto da due parti: il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso periferico 7 Tra le sette sezioni che compongono il sistema nervoso il midollo spinale presenta l organizzazione più semplice 8 Il tronco encefalico e il cervelletto regolano le funzioni del corpo e i movimenti 9 Il diencefalo è composto da talamo, ipotalamo, subtalamo ed epitalamo 11 Tra tutte le sezioni del sistema nervoso centrale gli emisferi cerebrali presentano la configurazione tridimensionale più complessa 12 Le cavità presenti nel sistema nervoso centrale contengono liquido cerebrospinale 19 Il sistema nervoso centrale è rivestito dalle tre tonache meningee 20 Introduzione alla terminologia neuroanatomica Riassunto Organizzazione strutturale e funzionale del sistema nervoso centrale 27 Il sistema dei cordoni posteriori-lemnisco mediale e il fascio corticospinale hanno un componente a ogni livello del nevrasse 28 I sistemi di modulazione del cervello hanno numerose connessioni e usano neurotrasmettitori diversi 29 Linee guida per lo studio dell anatomia topografica e delle interconnessioni del sistema nervoso centrale 32

2 I-XXVII_Martin :41 Pagina X X INDICE Il midollo spinale presenta una parte centrale contenente i corpi neuronali circondata da una regione contenente fibre mieliniche 34 L anatomia di superficie del tronco encefalico riflette l organizzazione delle strutture profonde 35 La capsula interna contiene assoni ascendenti e discendenti 43 I neuroni della corteccia cerebrale sono organizzati in strati 44 La corteccia cerebrale ha un organizzazione basata su un sistema di afferenze-efferenze (input-output) 45 La mappa citoarchitettonica della corteccia cerebrale costituisce la base per una mappa delle funzioni corticali 49 Riassunto 53 3 Sviluppo del sistema nervoso centrale 55 I neuroni e le cellule gliali derivano dalle cellule della placca neurale 55 Dal tubo neurale si formano cinque vescicole encefaliche e il midollo spinale 56 Il midollo spinale e il tronco encefalico hanno una struttura segmentaria 59 La localizzazione dei nuclei del midollo spinale e del tronco encefalico durante lo sviluppo spiega le loro funzioni e le loro connessioni 61 Il cervelletto si sviluppa dai margini della fossa romboidea 69 Il diencefalo e gli emisferi cerebrali hanno origine dalla porzione rostrale del tubo neurale 69 Riassunto 79 4 Vascolarizzazione del sistema nervoso centrale e del liquido cerebrospinale 81 Il tessuto nervoso è strettamente dipendente da un continuo apporto di sangue arterioso 82 Il sistema nervoso centrale è irrorato dalle arterie vertebrali e dalle carotidi 83 Il midollo spinale è irrorato dalle arterie spinali e radicolari 85 Il tronco encefalico è irrorato dalle arterie vertebrali e basilare 86 L arteria carotide interna può essere suddivisa in quattro segmenti principali 86 Il diencefalo e gli emisferi cerebrali sono irrorati dalla circolazione anteriore e posteriore 88 Le vene cerebrali affluiscono nei seni durali 92

3 I-XXVII_Martin :41 Pagina XI INDICE XI La barriera ematoencefalica isola l ambiente chimico del sistema nervoso centrale da quello del resto del corpo 96 Il liquido cerebrospinale svolge molteplici funzioni 98 Riassunto II Sistemi sensitivi 105 Sistemi somatosensitivi spinali 107 Anatomia funzionale delle vie somatosensitive spinali 107 Il sistema dei cordoni posteriori-lemnisco mediale e il sistema anterolaterale mediano sensazioni somatiche diverse 108 Ciascuna delle due vie somatosensitive ascendenti riceve informazioni da classi di recettori sensitivi diverse 109 Le vie somatosensitive possiedono differenti nuclei specifici nel midollo spinale e nel tronco encefalico 109 Le due vie somatosensitive ascendenti decussano a livelli differenti del nevrasse 109 Il sistema dei cordoni posteriori-lemnisco mediale e il sistema anterolaterale sinaptano in regioni diverse del tronco encefalico, del diencefalo e della corteccia 109 Anatomia topografica delle vie somatosensitive spinali 111 Le terminazioni periferiche degli assoni dei neuroni gangliari della radice dorsale contengono i recettori somatosensitivi 114 Assoni della radice dorsale con diametri diversi terminano in zone diverse del sistema nervoso centrale 117 I cordoni posteriori contengono i rami ascendenti delle fibre sensitive meccanocettive 119 L organizzazione somatotopica dei cordoni posteriori si può osservare in sezioni di tessuti umani postmortem 120 La decussazione del sistema dei cordoni posteriori-lemnisco mediale è localizzata nella parte caudale del bulbo 120 Lesioni vascolari del bulbo alterano in maniera diversa le funzioni somatosensitive 121 Le vie discendenti della soppressione del dolore hanno origine nel tronco encefalico 124 Nel talamo, tre nuclei separati elaborano l informazione somatosensitiva 125 Varie aree del lobo parietale elaborano l informazione tattile e propriocettiva 126 Aree limbiche e insulari contengono le rappresentazioni corticali delle sensibilità termica, dolorifica e del prurito 131 Riassunto 131

4 I-XXVII_Martin :41 Pagina XII XII INDICE 6 I nervi cranici e i sistemi del trigemino e viscerosensitivi 135 Nuclei e nervi cranici 136 Tra l innervazione sensitiva e motoria delle strutture craniche e quella degli arti e del tronco ci sono importanti differenze 137 Esistono sette diverse categorie funzionali di nervi cranici 137 I nuclei dei nervi cranici sono organizzati in colonne a direzione rostrocaudale 140 Anatomia funzionale del sistema del trigemino e dei sistemi viscerosensitivi 141 Le sensibilità tattile, termica e dolorifica sono mediate da distinte vie trigeminali 141 Il sistema viscerosensitivo ha origine dal nucleo solitario (porzione caudale) 145 Anatomia topografica del sistema del trigemino e dei sistemi viscerosensitivi 145 Differenti radici sensitive innervano le varie parti del volto e delle mucose della testa 145 Le componenti fondamentali del sistema del trigemino sono presenti a tutti i livelli del tronco encefalico 149 Il nucleo solitario caudale e quello parabrachiale sono i centri integrativi viscerosensitivi di cruciale importanza del tronco encefalico 153 Il nucleo ventrale posteriore contiene parti spinale trigeminali distinte e proietta alla circonvoluzione postcentrale 154 Un nucleo talamico viscerosensitivo specifico proietta alla corteccia insulare 158 Riassunto Il sistema visivo 161 Anatomia funzionale del sistema visivo 162 Vie visive anatomicamente distinte mediano la percezione e i riflessi oculari 162 La via verso la corteccia visiva primaria è importante per la percezione della forma, del colore e del movimento degli stimoli visivi 162 La via verso il mesencefalo è importante nel controllo dei movimenti volontari e dei riflessi oculari 162 Antomia topografica del sistema visivo 164 Le proprietà ottiche dell occhio convertono gli stimoli visivi 164 La retina contiene cinque strati principali 165

5 I-XXVII_Martin :41 Pagina XIII INDICE XIII Ciascun nervo ottico contiene tutti gli assoni delle cellule gangliari nella retina omolaterale 167 Il collicolo superiore è importante nel controllo dei movimenti oculari e dell orientamento dello sguardo 167 In ogni strato del nucleo genicolato laterale le mappe retinotopiche sono allineate l una all altra 171 La corteccia visiva primaria è il bersaglio delle proiezioni provenienti dal nucleo genicolato laterale 172 I sistemi magnicellulare e parvicellulare presentano delle proiezioni laminari differenziali nella corteccia visiva primaria 174 La corteccia visiva primaria ha un organizzazione colonnare 177 Le aree corticali visive di ordine superiore analizzano aspetti distinti degli stimoli visivi 180 Il campo visivo cambia in modo caratteristico dopo un danno al sistema visivo 183 Riassunto Il sistema uditivo 193 Anatomia funzionale del sistema uditivo 194 Vie uditive ascendenti e parallele potrebbero essere coinvolte nei diversi aspetti dell udito 194 Anatomia topografica del sistema uditivo 196 Gli organi di senso dell udito si trovano nel labirinto membranoso 196 La topografia delle connessioni tra nuclei uditivi del tronco encefalico spiega le funzioni delle diverse vie uditive ascendenti e parallele 198 Il sistema olivococleare può regolare la sensibilità delle cellule acustiche 200 Gli assoni uditivi salgono nel tronco encefalico formando il lemnisco laterale 201 Il collicolo inferiore è localizzato nel tetto del mesencefalo 201 Il nucleo genicolato mediale contiene una porzione organizzata tonotopicamente 203 Le aree corticali uditive sono localizzate sulla superficie superiore del lobo temporale 204 Riassunto I sensi chimici: il gusto e l olfatto 209 Il sistema gustativo 210 La via gustativa ascendente proietta alla corteccia dell insula omolaterale 210 Ds Sx

6 I-XXVII_Martin :41 Pagina XIV XIV INDICE Anatomia topografica del sistema gustativo 212 Rami del nervo faciale, glossofaringeo e vago innervano parti diverse del cavo orale 212 Il nucleo (del tratto) solitario è la prima stazione sinaptica del sistema nervoso centrale per il gusto 214 La parte parvicellulare del nucleo ventrale posteromediale riceve le informazioni di natura gustativa e le invia alla corteccia dell insula e all operculum 216 Il sistema olfattivo 216 La proiezione olfattiva alla corteccia cerebrale non possiede un nucleo di ritrasmissione nel talamo 216 Anatomia topografica del sistema olfattivo 220 I neuroni olfattivi primari sono localizzati nella mucosa nasale 220 Il bulbo olfattivo è la prima stazione sinaptica del sistema nervoso centrale per gli stimoli olfattivi 220 Attraverso il tratto olfattivo il bulbo olfattivo proietta a strutture localizzate nella faccia ventrale del telencefalo 222 La corteccia olfattiva primaria riceve afferenze dirette dal bulbo olfattivo 222 Le proiezioni dal bulbo olfattivo alla corteccia cerebrale sono disposte in parallelo 226 Riassunto 227 III Sistemi motori Le vie motorie discendenti e la funzione motoria del midollo spinale 231 Anatomia funzionale dei sistemi motori e delle vie motorie discendenti 232 I sistemi motori comprendono molte parti del sistema nervoso centrale 232 L esecuzione dei movimenti guidati dalla vista coinvolge molte regioni della corteccia cerebrale 233 Esistono tre tipi funzionali di vie discendenti 234 Dalla corteccia cerebrale e dal tronco encefalico originano numerose vie motorie che decorrono parallelamente verso il basso 234 Le vie motorie del midollo spinale presentano un organizzazione gerarchica 235

7 I-XXVII_Martin :41 Pagina XV INDICE XV L organizzazione funzionale delle vie discendenti rispecchia l organizzazione somatotopica dei nuclei motori del corno ventrale 236 Anatomia topografica dei sistemi motori e delle vie motorie discendenti 241 Le aree motorie della corteccia cerebrale sono localizzate nel lobo frontale 241 La proiezione dalle regioni motorie corticali, diretta verso il tronco encefalico e il midollo spinale, transita attraverso la capsula interna 245 Il fascio corticospinale decorre nella base del mesencefalo 247 Le fibre che discendono dalla corteccia cerebrale si separano in piccoli fascicoli nella parte ventrale del ponte 250 La formazione reticolare pontina e spinale dà origine ai fasci reticolospinali 250 Il fascio corticospinale laterale si incrocia nella parte caudale del bulbo 252 La zona intermedia e il corno anteriore del midollo spinale ricevono afferenze dalle vie discendenti 252 Lesioni della via corticale discendente nell encefalo e nel midollo spinale producono paralisi flaccida seguita da spasticità 253 Riassunto I nuclei motori dei nervi encefalici e le funzioni motorie del tronco encefalico 263 Organizzazione e anatomia funzionale dei nuclei dei nervi encefalici 264 I nuclei motori dei nervi encefalici sono disposti in tre colonne 264 I nuclei motori dei nervi encefalici sono controllati dalla corteccia cerebrale e dal diencefalo 264 I neuroni della colonna motoria scheletrica somatica innervano i muscoli della lingua e i muscoli estrinseci dell occhio 264 La colonna motoria branchiale innerva i muscoli striati che derivano dagli archi branchiali 266 La colonna motoria autonoma (viscerale generale) contiene neuroni parasimpatici pregangliari 271 Anatomia topografica dei nuclei motori encefalici 271 Una lesione nel ginocchio della capsula interna interrompe il fascio corticobulbare 272 I neuroni parasimpatici del mesencefalo regolano le dimensioni della pupilla 274 Le fibre corticali discendenti si dividono in piccoli fascicoli a livello del ponte 275 Il nucleo motore del trigemino è situato medialmente rispetto al nucleo sensitivo principale del trigemino 276

8 I-XXVII_Martin :41 Pagina XVI XVI INDICE Le fibre del nervo faciale nel ponte hanno un decorso complesso 276 Le fibre del nervo glossofaringeo penetrano e fuoriescono in corrispondenza della porzione rostrale del bulbo 278 Una sezione condotta a livello mediobulbare mette in evidenza la localizzazione dei nuclei di sei nervi encefalici 278 Il nucleo spinale accessorio si trova a livello del punto di passaggio tra bulbo e midollo spinale 281 Riassunto I sistemi vestibolare e oculomotore 285 Anatomia funzionale del sistema vestibolare 286 La via ascendente proveniente dai nuclei vestibolari e diretta al talamo è importante per la percezione e l orientamento 287 I nuclei vestibolari presentano proiezioni efferenti funzionalmente distinte per il controllo della muscolatura assile e la percezione 287 Anatomia funzionale del sistema oculomotore e del controllo dello sguardo 287 I motoneuroni che innervano i muscoli estrinseci dell occhio sono localizzati in tre nuclei motori di nervi encefalici 287 Il movimento volontario degli occhi viene controllato da neuroni localizzati nel lobo frontale e nella corteccia associativa parieto-temporo-occipitale 292 Il riflesso vestibolo-oculare mantiene la direzione dello sguardo durante il movimento della testa 293 Organizzazione topografica dei sistemi vestibolare e oculomotore 293 Le fibre nervose vestibolari proiettano ai nuclei vestibolari e al cervelletto 293 Le proiezioni dei nuclei vestibolari sono funzionalmente differenziate 295 I nuclei motori per la muscolatura estrinseca dell occhio sono localizzati nel ponte e nel mesencefalo 295 I neuroni della parte rostrale del mesencefalo organizzano i movimenti saccadici verticali 298 Il controllo dei movimenti degli occhi coinvolge funzioni integrate di numerose strutture del tronco encefalico 298 Il nucleo ventrale posteriore del talamo trasmette le informazioni vestibolari alle aree corticali del lobo parietale e dell insula 300 Il movimento degli occhi è controllato da numerose aree della corteccia cerebrale 302 Riassunto 303

9 I-XXVII_Martin :41 Pagina XVII 13 Il cervelletto 305 Anatomia macroscopica del cervelletto 305 Anatomia funzionale del cervelletto 308 Le tre suddivisioni funzionali del cervelletto possiedono un organizzazione simile per quanto concerne gli impulsi afferenti ed efferenti 308 Anatomia topografica del cervelletto 314 Nelle tre suddivisioni funzionali del cervelletto i circuiti neuronali della corteccia sono simili 315 Le sezioni del midollo spinale e del bulbo evidenziano i nuclei e le vie nervose che trasmettono gli impulsi somestesici al cervelletto 320 Le fibre rampicanti originano esclusivamente dal nucleo olivare inferiore 320 Il vestibolocerebello riceve impulsi dai neuroni vestibolari primari e secondari 322 I nuclei pontini forniscono la principale afferenza al cerebrocerebello 323 I nuclei cerebellari profondi sono localizzati all interno della sostanza bianca 325 Il peduncolo cerebellare superiore decussa nella porzione caudale del mesencefalo 325 Il nucleo ventrolaterale trasmette le efferenze cerebellari alle aree corticali motoria primaria e premotoria 326 Riassunto I nuclei della base 331 Anatomia funzionale dei nuclei della base 332 Le afferenze e le efferenze dei nuclei della base vengono elaborate da componenti distinte 332 Circuiti paralleli attraversano i nuclei della base 333 La conoscenza dei collegamenti dei nuclei della base e dei neurotrasmettitori fornisce indicazioni sulla loro funzione in condizioni normali e patologiche 335 Anatomia topografica dei nuclei della base 339 Il braccio anteriore della capsula interna separa la testa del nucleo caudato dal putamen 341 Il nucleo caudato e il putamen sono collegati da ponti cellulari 341 Il segmento esterno del globus pallidus e il pallido ventrale sono separati dalla commessura anteriore 346 L ansa lenticolare ed il fascicolo lenticolare rappresentano le vie efferenti del segmento interno del globus pallidus 346 INDICE XVII

10 I-XXVII_Martin :41 Pagina XVIII XVIII INDICE Una lesione del nucleo subtalamico produce l emiballismo 347 La sostanza nera presenta due componenti strutturali 350 La vascolarizzazione dei nuclei della base è fornita prevalentemente dall arteria cerebrale media 351 Riassunto 351 IV Sistemi integrativi L ipotalamo e la regolazione delle funzioni endocrine e viscerali 357 Anatomia funzionale dei sistemi neuroendocrini 359 L ipotalamo è suddiviso in senso mediolaterale in tre regioni funzionalmente differenziate 359 Il rilascio di ormoni da parte dei lobi anteriore e posteriore dell ipofisi è regolato da due sistemi neurosecretori, quello parvicellulare e quello magnicellulare 361 Anatomia funzionale del controllo del sistema nervoso autonomo 364 Le componenti parasimpatica e simpatica del sistema nervoso autonomo prendono origine da parti diverse del sistema nervoso centrale 364 I nuclei ipotalamici coordinano le risposte integrate verso stimoli che provengono dal corpo e dall ambiente esterno tramite circuiti locali e vie motorie viscerali discendenti 365 Anatomia topografica dell ipotalamo 369 L area preottica influenza il rilascio di ormoni per l apparato riproduttivo da parte del lobo anteriore dell ipofisi 370 Il nucleo sovraottico e il nucleo paraventricolare costituiscono il sistema neurosecretorio magnicellulare 370 Il nucleo sovrachiasmatico è la principale struttura per la regolazione dei ritmi circadiani 372 I neuroni neurosecretori parvicellulari proiettano all eminenza mediana 372 L ipotalamo posteriore comprende i corpi mammillari 375 I neuroni presenti nell area ipotalamica laterale possono influenzare in modo diffuso le funzioni della corteccia cerebrale 376 Nella sostanza grigia periacqueduttale e nel tegmento laterale decorrono fibre autonome discendenti 377 Alcuni nuclei del ponte sono importanti per le funzioni della vescica urinaria 377

11 I-XXVII_Martin :41 Pagina XIX INDICE XIX Lesioni della parte dorsolaterale del tronco encefalico interrompono le fibre simpatiche discendenti 377 I neuroni pregangliari sono localizzati nella parte laterale della zona intermedia del midollo spinale 379 Riassunto Il sistema limbico e i circuiti cerebrali per le emozioni, l apprendimento e la memoria Rassegna anatomica e funzionale dei sistemi neurali per le emozioni, l apprendimento e la memoria 386 La corteccia limbica associativa è localizzata sulla faccia mediale dei lobi frontale, parietale e temporale 389 La formazione dell ippocampo ha un ruolo importante nel consolidamento della memoria 390 L amigdala presenta tre suddivisioni funzionali principali 394 Esistono collegamenti tra le componenti del sistema limbico e i sistemi effettori 396 Tutti i maggiori sistemi neurotrasmettitori regolatori presentano proiezioni verso il sistema limbico 397 Anatomia topografica dei sistemi neurali per le emozioni, l apprendimento e la memoria 401 Il nucleo accumbens e il tubercolo olfattivo fanno parte del proencefalo basale 401 I sistemi colinergici del proencefalo basale presentano numerose proiezioni limbiche e neocorticali 402 Il cingolo decorre al di sotto delle circonvoluzioni paraippocampica e del cingolo 403 Le tre suddivisioni nucleari dell amigdala sono visibili in sezione coronale 403 La formazione dell ippocampo è localizzata sul pavimento del corno inferiore del ventricolo laterale 406 Una sezione sagittale che passa per i corpi mammillari mette in evidenza il fornice e il fascio mammillotalamico 409 Alcuni nuclei del tronco encefalico collegano strutture telencefaliche e diencefaliche limbiche con il sistema nervoso autonomo e il midollo spinale 410 Riassunto 412 Glossario 415 Indice analitico 443