Angiosperme. Caratteri principali: Angiosperme - I parte 1

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1 Caratteri principali: Angiosperme 1. Prevalenza dello sporofito sul gametofito. 2. Organi della riproduzione (sporofilli) sono raggruppati in tipici fiori portati dallo sporofito. 3. I macrosporofilli (carpelli) formano il pistillo, costituito da stigma, stilo ed ovario. Negli ovari sono presenti gli ovuli (macrosporangi) in cui si differenzia il sacco embrionale (macrogametofito). 4. Microsporofilli (stami) costituiti da un filamento e da un antera formata da 4 sacche polliniche (microsporangio) da cui si differenziano le microspore che danno origine al microgametofito. 5. La gamia è caratterizzata da una doppia fecondazione. 6. In seguito alla fecondazione, mentre l ovulo si trasforma in seme, l ovario si trasforma in frutto, la cui funzione è quella di proteggere il seme e provvedere alla disseminazione. Angiosperme - I parte 1

2 CICLO DI UNA ANGIOSPERMA Angiosperme - I parte 2

3 Fiore Si origina da una gemma fiorale che si sviluppa a livello terminale da un asse caulinare. L asse è dotato di diversi tipi di appendici, alcune sterili con funzioni di richiamo (antofilli) altre fertili (sporofilli). Angiosperme - I parte 3

4 Angiosperme - I parte 4

5 Fiore In un fiore completo si può riconoscere un: Peduncolo fiorale - ultimo internodo dell asse che porta il fiore che termina nel Ricettacolo o talamo su cui si inseriscono gli Antofilli esternamente Sporofilli internamente Antofilli: Sepali (calice) Petali (corolla) oppure Tepali (non differenziati) Sporofillo (differenziati sessualmente): Stami (androceo) Carpelli (gineceo) Angiosperme - I parte 5

7 Fiori incompleti sessili mancano di peduncolo aclamidato o nudo mancano tutti gli antofilli Monoclaminadato ha un solo involucro (sepaloide o petaloide) Fiore In base alla ripartizione dei sessi il fiore può essere: Ermafrodito o monoclino o bisessuale o perfetto possiede androceo e gineceo Diclino o unisessuale o imperfetto quando possiede solo l androceo (fiore staminifero) o solo il gineceo (fiore carpellare). Angiosperme - I parte 7

9 I fiori si adattano all ambiente Angiosperme - I parte 9

10 Sepali: sono la serie più esterna delle foglie fiorali Sono verdi o verdastri ed hanno struttura più o meno fogliare. In genere sono 3, 4 o 5 ma possono essere in numero maggiore o minore; Alcune specie (es. Salix) sono completamente prive del calice cioè dei sepali. Sono disposti su una spirale compressa, quando ci sono 5 sepali in genere sono disposti con filotassi di 2/5 con un angolo di 144 gradi. L insieme dei sepali è detto calice. Spesso i sepali sono fusi per i loro margini laterali, alla base, formando un calice tuboloso alla base; la parte libera costituisce i lobi o denti del calice. Angiosperme - I parte 10

11 Petali: sono la seconda serie di organi fiorali. Tipicamente molto colorati o bianchi, attraggono insetti ed uccelli verso il fiore (impollinazione). Sono in genere in numero uguale ai sepali, sono disposti in una spirale molto schiacciata in modo da sembrare un solo ciclo. La spirale può essere sia la continuazione di quella dei sepali, sia sfalsata di modo che i petali risultino alterni ai sepali. Corolla: insieme dei petali. Può essere con petali separati (Rosa), saldati per la base (Salvia), o uniti del tutto (Convolvulus) La corolla può essere: Regolare se tutti i petali sono uguali e disposti a simmetria radiale (Rosa) Irregolare con petali differenti Corolla + calice = perianzio Tepali monocotiledoni: non c è differenza tra calice e corolla =perigonio. Pezzi fiorali: Dicotiledoni 4 5 e loro multipli Monocotiledoni 3 e multipli Angiosperme - I parte 11

12 Gli stami sono gli organi maschili del fiore. Uno stame è costituito da: Filamento (può anche mancare) Antera con 2 sacche polliniche ricoperte da un connettivo L insieme degli stami costituisce l androceo (nelle Angiosperme più primitive non c è filamento e le sacche polliniche sono riunite in una lamina petaloidea dello stame) Il numero degli stami varia di molto: nelle angiosperme più primitive sono presenti molti stami a più verticiclli nelle altre specie 1 solo verticillo (spirale stretta) alterno ai petali talvolta saldati ai petali (es. fiori tubulari) = stami epitepali Staminodi: stami modificati e privi di antera Il filamento si espande a formare una lamina a forma di petalo (fiori doppi) Angiosperme - I parte 12

13 Carpelli: organi femminili del fiore Sono foglie modificate che portano una fila di ovuli lungo ciascun margine e sono ripiegate per la lunghezza per cui gli ovuli risultano racchiusi. Insieme dei carpelli = gineceo I fiori possono presentare uno o molti carpelli, liberi o concresciuti. Un solo carpello (es. Legumi) Più carpelli liberi (es. Rosa) Più carpelli concresciuti (es. Malva, Tulipano) I carpelli formano il pistillo: ovario stilo stigma Angiosperme - I parte 13

15 Organizzazione del fiore Piante monoiche: Diclini Monoclini es. Mais (fiore con solo androceo + fiore con solo gineceo) es. Rosa (fiore staminifero e fiore pistillifero insieme) Piante dioiche es. Canapa, esistono individui che emettono solo fiori femminili ed individui con solo fiori maschili. Inserzione dei pezzi A seconda di come antofilli e sporofilli si inseriscono sul ricettacolo. 1. Fiori aciclici o spiralati: I pezzi fiorali sono disposti lungo una spirale continua su un talamo allungato. Disposizione primitiva (es. Calicanto) 2. Fiori emiciclici: Almeno una parte dei pezzi fiorali ha disposizione in verticilli mentre il resto è disposto in spirali (es. Magnolia) 3. Fiori ciclici: tutti i pezzi sono disposti in verticilli (fiore evoluto e diffuso nelle angiosperme) Angiosperme - I parte 15

16 1. Fiori aciclici o spiralati: (es. Calicanto) 2. Fiori emiciclici: (es. Magnolia) 3. Fiori ciclici: (fiore evoluto e diffuso nelle angiosperme) Calicanto Magnolia Legge dell alternanza: i pezzi dei verticilli si alternano. Numero di verticilli: 4 o 5 (calice, corolla, 2 x stami, 1 x pistilli) Numero dei pezzi da 2 a 30 fiore trimero (monocotiledone), tetramero, pentamero (dicotiledoni) Angiosperme - I parte 16

17 Distizione del fiore in base alla posizione dell ovario Ovario supero Ovario seminfero Ovario infero fiore ipogino fiore perigino fiore epigino Talvolta il ricettacolo può allungarsi e distanziare alcuni verticilli fra loro: es. Lychnis distanzia il calice dalla corolla. Passiflora, sterculiacee: distanziano l androceo dalla corolla (androginoforo). Cappero: distanzia il gineceo dall androceo (ginoforo) Angiosperme - I parte 17

19 Simmetria 1. Fiori a simmetria raggiata fiori actinomorfi o regolari Sono simmetrici rispetto ad un asse centrale e sono divisibili in parti uguali con più piani di simmetria (es. rosa) 2. Fiori a simmetria dorsoventrale (zigomorfi o irregolari) Sono simmetrici rispetto un piano che li divide in due parti uguali (es.salvia, timo) 3. Fiori asimmetrici Non hanno simmetria (né piani né assi) (es.orchidee) Angiosperme - I parte 19

22 Diagrammi e formule fiorali Si usano per indicare la disposizione dei verticilli. I singoli pezzi vengono proiettati su di un piano orizzontale Formula fiorale: indica la composizione del fiore Angiosperme - I parte 22

25 Perianzio e perigonio Costituito da antofilli disposti in 2 verticilli 1. Calice sepali di origine bratteale 2. Corolla petali di origine staminale Angiosperme - I parte 25

26 Fiori diclamidati eteroclamidati (perianzio) sepali + petali sono presenti i due verticilli ben differenziati tra loro Fiori omoioclamidati (perigonio) tepali i due verticilli non sono differenziati e i pezzi sono tutti uguali Possono essere: MONOCLAMIDATI (un solo verticillo) sepaloidi (es. urtica) petaloidi DICLAMIDATI due verticilli entrambi petaloidi (es.giglio) Se mancano gli antofilli il fiore è ACCLAMIDATO o NUDO Angiosperme - I parte 26

30 CALICE I sepali sono generalmente verdi ed hanno aspetto di piccole brattee. Conservano la funzione clorofilliana (la loro struttura è molto simile a quella della foglia). Il Calicetto è una ulteriore struttura di rivestimento (malva); in alcune specie forma la cupula (origine bratteale) che avvolge il frutto a maturità. Calice petaloideo: talvolta il calice è colorato (es. Aconito) Calice dialisepalo: con sepali liberi (es. Ranuncolo) Calice gamosepalo: con sepali fusi (es. Salvia, Pomodoro) si divide in: Tubo allungato, che si apre in una Fauce parte allungata al di sopra della quale si trova il lembo Lembo parte libera Calice partito: saldato solo alla base Calice dentato: saldato quasi tutto Angiosperme - I parte 30

32 Calice actinomorfo: a simmetria raggiata (cilindrico, cupuliforme, campanulato) Calice zigomorfo: a simmetria dorsoventrale Labiato, con labbro tri e bipartito gallato, con il sepalo posteriore ad elmo speronato, a forma di sperone appendicolato (es. Viola) a pappo (Composite) In base alla durata del calice: caduco cade all apertura del fiore permanente caduco - (Eucalipto) persistente - (Pomodoro) accrescente Angiosperme - I parte 32

33 Corolla Petali: in genere colorati, solo raramente verdi (petali sepaloidi) Sono costituiti da: unghia, la porzione basale che si inserisce sul ricettacolo lembo o lamina: intera, lobata, incisa, partita, ecc. Contengono flavonoidi ed antociani a funzione vessillare Nettari: alla base del petalo, è un succo zuccherino raccolto e mangiato da insetti ed animali. Strutture diverse: Trollius europaeus = parte basale del petalo Aconito: tutto il petalo si trasforma in nettario Anche parti dell ovario, ricettario, sepali, foglie ordinarie possono trasformarsi in nettari. La durata della corolla è limitata. Angiosperme - I parte 33

34 Tipi di corolle Dialipetale attinomorfe: con petali disuguali e simmetrici rispetto all asse. Corolla Rosacea 5 petali ad unghia breve es. Rosa Corolla Cariofillacea 5 petali ad unghia sviluppata es. Diantus Corolla Crociata 4 petali opposti es. Eruca Angiosperme - I parte 34

35 Dialipetale zigomorfe: petali disuguali e simmetrici rispetto ad 1 piano Corolla papilionacea (es. pisello) con 5 pezzi liberi 1 superiore = vessillo 2 pari laterali = ali 2 pari inferiori = carene Angiosperme - I parte 35

36 Gamopetale attinomorfe: Tubulosa: tubo terminale con apice con due lobi (es. fiore dei capolini) Campanulata: tubo a campana (es. Campanula) Infundiboliforme: tubo ad imbuto (es. Convolvolo) Ipocrateriforme: tubo sviluppato alla base che si apre in un lembo espanso Urceolata: tubo ampio alla base e ristretto in alto (es. Belladonna) Angiosperme - I parte 36

37 Corolla dialipetala: petali separati Corolla gamopetala: petali fusi Angiosperme - I parte 37

38 Corolla attinomorfa: a simmetria raggiata Corola zigomorfa: a simmetria dorsovetrale Angiosperme - I parte 38

39 Gamopetala zigomorfe: Labiata: petali divisi in 2 gruppi di 2 e 3 petali ciascuno, riuniti alla base e separati alla fauce in modo da costituire due labbra. Personata: bilabiata ma chiusa alla base da una salienza del labbro inferiore (es. Linaria) Digitata: a ditale. Ligulata: tubo breve, con lamina dentata all apice (Composite) Angiosperme - I parte 39

41 Anche i TEPALI possono essere liberi o saldati Angiosperme - I parte 41

42 ANDROCEO È formato dal complesso degli stami. Filamento: inserito nel ricettacolo o sulla corolla (stami epicorollini) Antera: microsporotecio; 4 sacche polliniche che durante la maturazione si fondono in 2 teche o logge, in esse maturano le microspore o granuli pollinici. Nelle teche maturano i granuli pollinici o microspore Sacche polliniche, sono legate al filamento tramite connettivo (parte mediana dell antera, prolungamento del filamento) Filamento: a sezione circolare ed è attraversato da un fascio cribro-vascolare, Antera sessile: il filamento manca del tutto. Antera basifissa: il filamento si inserisce alla base dell antera (tulipano). Antera dorsifissa: il filamento si inserisce al centro dell antera (giglio). Antera apicifissa: il filamento si inserisce al centro dell antera (ortica bianca). Le antere sono generalmente biloculari (con 2 logge) ma possono anche essere monoloculari Angiosperme - I parte 42

44 Deiscenza dell antera Permette la fuoriuscita del polline, può avvenire con modalità: longitudinale: attraverso una fessura lungo l asse di ogni loggia trasversale: attraverso una fessura trasversale che investe le 2 logge poricida: attraverso pori apicali opercolare: attraverso 2 opercoli Antere introrse (verso il centro del fiore) estrorse (verso l esterno) laterali Angiosperme - I parte 44

45 A secondo del numero degli stami il fiore può essere: 1. Fiore monandro (es. Centranthus) 2. Fiore diandro (es. Olea) 3. Fiore triandro (es. Graminacee, Iris) 4. Fiore tetrandro (es. Labiate) 5. Fiore pentandro (es. Borragine) 6. Fiore esandro (es. Giglio) Molti Fiore poliandro Angiosperme - I parte 45

47 Fiore isostemone: gli stami sono in numero uguale ai pezzi della corolla diplostemone: stami doppi rispetto ai pezzi della corolla polistemone: stami multipli rispetto ai pezzi della corolla Se l'androceo presenta gli stami liberi si dice dialistemone, se invece gli stami sono concresciuti si dice gamostemone. Angiosperme - I parte 47

48 Gli stami saldati tra loro possono essere: Saldati attraverso i filamenti monadelfi se fusi in un solo fascio (es. Malva); diadelfi se in due fasci (es. Leguminose); poliadelfi se in più fasci (es. Iperico). Saldati attraverso le antere (sinandria) Saldati con i carpelli (gianandria Orchidales) Angiosperme - I parte 48

49 Gli stami possono essere didinami se di 4 stami, 2 sono più corti e 2 sono più lunghi oppure tetradidinami se, di 6 stami, 4 sono più lunghi ed i rimanenti 2 più corti (es. Crucifere) Angiosperme - I parte 49

50 Anatomia Le antere sono formate da tessuto sporigeno (si forma nelle sacche polliniche) e da una parete. Tessuto sporigeno: da esso si formano le cellule madri delle spore (microsporociti o sporangi) sono caratterizzate da nucleo voluminoso e citoplasma abbondante. Ogni cellula madre dà origine a 4 microspore (granuli pollinici). Parete: tapetum, strato a diretto contatto con le cellule madri delle spore; ha funzione nutritiva. Le cellule del tapetum hanno un citoplasma denso e diventano poliploidi o multinucleate prima della sporogenesi. Esistono 2 tipi di tapetum: secretore ghiandolare: sviluppa una grande quantità di reticolo endoplasmatico e di vescicole che dopo la meiosi si frantuma ameboide o plasmodiale: le cellule rimangono intatte e si associano ai granuli pollinici All esterno del tappeto: Endotecio: uno strato di cellule di tappeto meccanico che servono per la deiscenza Esotecio: epidermide Angiosperme - I parte 50

51 Il granulo pollinico (microspora) per divsione mitotica presenta 2 nuclei 1 grande che costitutisce il gametofito maschile (funzione vegetativa) (Nelle Angiosperme in gametofito maschile è costituito da 1 sola cellula) 1 piccolo che per mitosi darà origine a 2 nuclei spermatici che sono i gameti maschili (funzione generativa) Il GRANULO POLLINICO maturo presenta una doppia parete: Esterna o Esina: costituita da sporopollenina, con pori e sculture Interna o Intina Presenza di proteine, per regolare il meccanismo dell impollinazione, da cui il fenomeno delle allergie Angiosperme - I parte 51

56 Gineceo Gineceo = apparato sessuale femminile, é formato da 1 o più carpelli che sono foglie trasformate: formano un ovario. L ovario dopo la fecondazione diventa frutto L ovulo fecondato si trasforma in seme Il pistillo risulta formata da: Ovario Stilo (se manca, il pistillo è sessile) Stigma Angiosperme = ovulo in cavità Impollinazione stigmatica (nelle Gimnosperme l impollinazione era micropilare) Lo stigma è ricoperto da papille (sostanze vischiose) Angiosperme - I parte 56

59 Margini carpellari fusi producono la placenta sulla quale si inseriscono gli ovuli mediante un funicolo. Canale stilare: per permettere il passaggio del polline; può percorrere tutto lo stilo. Gineceo: Monocarpico o monocarpellare formato da 1 carpello Pluricarpico o pluricarpellare: con carpelli indipendenti: apocarpico (con tanti pistilli quanti sono i carpelli) con carpelli concresciuti: sincarpico Angiosperme - I parte 59

62 Ovario 1. Uniloculare: formato da una sola foglia carpellare oppure da più carpelli uniti in modo da formare una cavità. Placentazione (disposizione degli ovuli sull ovario) A. Parietale marginale B. Parietale mediana C. Parietale laminare D. Centrale 2. Ovari pluriloculari: formati da più carpelli che si ripiegano all interno, provocando la formazione di setti che dividono l ovario in logge. Con placentazione marginale, con l ovario pluricarpellare diventa assile (Liliacee). Con placentazione laminare rimane parietale. Con setti riassorbiti (es. Cariofillacee) la placentazione rimane centrale. Angiosperme - I parte 62

65 Ovuli (macrosporoteci) Tegumento esterno = primina Tegumento interno = secondina Nocella = parte centrale dell ovulo I tegumenti avvolgono la nocella, contengono una interruzione (micropilo) che permette il passaggio del tubetto pollinico. Base dell ovulo = calaza; Funicolo: collegamento con la placenta, attraversa l ilo. Angiosperme - I parte 65

68 Rispetto alla posizione l ovulo può essere Ortotropo o diritto (es. Urtica): micropilo, ilo e calaza sono sull asse dell ovulo. Anatropo o rovesciato: micropilo e calaza sono sull asse dell ovulo; con l ilo è laterale vicino al micropilo (es. ricino); il funicolo si salda sul piano dell ovulo e si forma il rafe (salienza). Campilotropo o incornato: micropilo ravvicinato alla calaza, con ilo interposto. Rispetto alle dimensioni della nocella Ovulo crassinocellato: nocella grande Ovulo tenuinocellato: nocella piccola Angiosperme - I parte 68

71 SVILUPPO DEL GAMETOFITO FEMMINILE Nella nocella si differenziano cellule fertili (cellule madri delle macrospore, megasporociti) che danno le megaspore. Tipo di sviluppo monosporiale Si forma una cellula madre che per meiosi forma la tetrade di spore, di cui 3 degenerano ed 1, la centrale, germina e per 3 divisioni mitotiche successive, dà 8 nuclei ( che diventano poi 1 cellula diploide e 6 aplodi) che costituiscono il gametofito femminile Verso il micropilo si ha l apparato oangiale o oangio costituito da due sinergidi e da una oosfera o cellula uovo; Nella parte centrale vi è la cellula proendospermatica, prima con due nuclei aploidi e poi con corredo diploide derivante dalla loro fusione Verso la calaza c è l apparato antipodiale, costituito da 3 antipodi Esistono anche tipi di sviluppo bisporiale e tetrasporiale Angiosperme - I parte 71