Capitolo 31 Sulle tracce dell evoluzione

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1 Capitolo 31 Sulle tracce dell evoluzione

2 La storia della Terra e la macroevoluzione 31.1 La cronaca dell evoluzione attraverso l analisi dei fossili Le testimonianze fossili documentano il corso della macroevoluzione, l insieme degli eventi più significativi della storia della vita. Nella scala geocronologica: grandi trasformazioni delle forme di vita prevalenti delimitano le diverse ere geologiche; variazioni meno imponenti delimitano i periodi all interno delle ere.

3 La scala geocronologica: Tabella 31.1

4 31.2 L età reale delle rocce e dei fossili scandisce le suddivisioni del tempo geologico Le sequenze dei fossili presenti negli strati rocciosi indicano le età relative delle varie specie. La datazione radiometrica, che si basa sul decadimento radioattivo degli isotopi di certi elementi, può invece fornire l età reale di un dato fossile.

5 31.3 La deriva dei continenti ha avuto un ruolo importante nella macroevoluzione La deriva dei continenti è il lento e incessante movimento delle placche tettoniche nel corso delle ere. Placca Nordamericana Placca euroasiatica Placca del Pacifico Placca Placca Sudamericana di Nazca Placca arabica Placca africana Placca indiana Frattura in via di formazione Placca indo-australiana Placca antartica Figura 31.3A Margine di una placca che viene spinta sopra il margine di una placca limitrofa (aree di violente manifestazioni geologiche)

6 La deriva dei continenti ha influenzato la distribuzione degli organismi e la storia in genere. Verso la fine del periodo Permiano, i continenti si unirono a formare un unico supercontinente, la Pangea: le collisioni tra i continenti alterarono profondamente le line di costa, provocarono intensi cambiamenti climatici e condussero a molte estinzioni. Figura 31.3B

7 All inizio del Mesozoico, la separazione dei continenti causò nuovi sconvolgimenti, innescando l isolamento e la diversificazione di molti gruppi di organismi. Nordamerica Europa Asia Africa Figura 31.3C Sudamerica Australia Figura 31.3D = Pesci polmonati viventi = Pesci polmonati fossili

8 COLLEGAMENTI 31.4 I movimenti tettonici modificano le condizioni locali di vita I geologi chiamano tettonica delle placche l insieme delle forze interne che causano i movimenti della crosta terrestre: i movimenti delle placche crostali sono associati ad attività vulcanica e sismica. Faglia di San Andreas Placca del Pacifico San Francisco Santa Cruz Los Angeles Placca nordamericana Figure 31.4A, C

9 31.5 Alle estinzioni di massa seguono periodi di notevole diversificazione delle forme di vita Alla fine del periodo Cretaceo, circa 65 milioni di anni fa, si verificarono delle estinzioni di massa che portarono alla scomparsa di molte forme di vita. Si estinse più di metà delle specie marine, oltre a molte piante e animali terrestri.

10 L estinzione di massa, che portò anche alla scomparsa dei dinosauri, potrebbe essere stata causata dall impatto di un grosso asteroide o/e dall incremento dell attività vulcanica. Nordamerica Cratere di Chicxulub Penisola dello Yucatán Figura 31.5 Penisola dello Yucatán

11 Ogni massiccia diminuzione della diversità biologica, causata dalle estinzioni di massa, è sempre stata seguita da un esplosivo incremento della diversità delle forme di vita superstiti. Le estinzioni sembrano aver fornito agli organismi sopravvissuti nuove opportunità ambientali.

12 Biologia sistematica e filogenetica 31.6 Le relazioni filogenetiche si basano su strutture omologhe nei reperti fossili e negli organismi viventi La filogenesi è la storia evolutiva di un gruppo di organismi. La documentazione fossile consente di tracciare la filogenesi di molti gruppi di organismi. Una delle migliori fonti di informazione sulle relazioni filogenetiche sono le strutture omologhe che testimoniano l esistenza di un antenato comune.

13 Le strutture analoghe sono il risultato di adattamenti a pressioni ambientali simili (non di una comune discendenza) e mostrano le convergenze evolutive di organismi di linee anche molto lontano tra loro. Figura 31.6

14 La ricostruzione della filogenesi è una parte della sistematica, o tassonomia, lo studio della diversità e della classificazione dei viventi in categorie dette taxa. La sistematica comprende lo studio analitico della filogenesi e della diversità tra gli organismi: un obiettivo prioritario dei tassonomisti è dunque quello di distinguere tra omologie e analogie.

15 31.7 I tassonomisti classificano gli organismi in base alla filogenesi Seguendo il sistema ideato da Linneo (nomenclatura binomia) i tassonomisti assegnano a ciascuna specie un nome latino composto da due parti : Il primo nome è quello del genere che, di solito, comprende un certo numero di specie. Il secondo nome è quello della specie.

16 I generi sono raggruppati in taxa via via più ampi: la famiglia, l ordine, la classe, il phylum, il regno e infine il dominio. Specie Felis catus (gatto domestico) Genere Famiglia Felis Felidae (felidi) Ordine Classe Phylum Carnivora (carnivori) Mammalia (mammiferi) Chordata (cordati) Figura 31.7A Dominio Regno Animalia (animali) Eukarya

17 I biologi rappresentano le genealogie degli organismi mediante gli alberi filogenetici, diagrammi che tracciano le relazioni evolutive nel modo più dettagliato possibile. Specie Genere Famiglia Ordine Felis catus (gatto domestico) Felis Felidae Mephitis mephitis (moffetta striata) Lutra lutra (lontra europea) Canis familiaris (cane domestico) Mephitis Lutra Canis Mustelidae Carnivora Canidae Canis lupus (lupo) Figura 31.7B

18 31.8 I cladogrammi sono diagrammi basati sulla presenza di caratteri derivati condivisi tra le specie I cladogrammi Gruppo esterno (rettili) Gruppo interno (mammiferi) Basandosi sulle caratteristiche Tartaruga Ornitorinco Canguro Castoro Caratteri omologhe per confrontare gli Gestazione organismi, la cladistica cerca di Gestazione lunga definire dei taxa 3 monofiletici, cioè Gestazione 2 gruppi costituiti da un Pelliccia, ghiandole mammarie 1 antenato e da tutti i Colonna vertebrale suoi discendenti. Figura 31.8A Gestazione lunga Pelliccia, ghiandole mammarie Colonna vertebrale

19 I caratteri primitivi condivisi sono le strutture omologhe comuni sia all antenato sia a tutti i discendenti. I caratteri derivati condivisi sono strutture nuove esclusive di una certa linea evolutiva.

20 Il gruppo interno e il gruppo esterno Nell analisi cladistica, il gruppo interno è l insieme dei taxa che si stanno analizzando. Il gruppo esterno è affine a quello interno ma non ne fa parte. La cronologia dei nuovi tratti Nel cladogramma, ciascuna ramificazione a due rami rappresenta la divergenza tra due gruppi da un antenato comune. Ciascun punto di ramificazione rappresenta un antenato comune a tutti i taxa che si trovano sopra di esso.

21 Il principio della parsimonia Un aspetto chiave dell analisi cladistica è il principio della parsimonia: la spiegazione più semplice e meno contorta dei fenomeni che si osservano è quella da privilegiare (e molto probabilmente quella corretta). Lucertole Serpenti Coccodrilli Uccelli Antenato rettiliano comune Figura 31.8B

22 31.9 La biologia molecolare è utile per delineare gli alberi filogenetici Albero filogenetico basato su dati molecolari Orso bruno Orso Orso nero Orso nero polare asiatico americano Orso malese Orso labiato Orso dagli occhiali Panda gigante Procione Panda minore Pleistocene Pliocene Figura 31.9A Milioni di anni Oligocene Miocene Ursidae Antenato comune ancestrale Procyonidae

23 Il confronto delle proteine Il sequenziamento degli amminoacidi è la determinazione della sequenza amminoacidica di un polipeptide ed è un metodo molto preciso per confrontare le proteine. Un elevata somiglianza nella disposizione degli amminoacidi di proteine similari, provenienti da specie diverse, indica che i geni che programmano quelle proteine si sono evoluti da uno stesso gene originario, ereditato da un antenato comune.

24 Il confronto del DNA Il modo più diretto per determinare quanto sono imparentate due specie è il confronto tra i loro acidi nucleici. Il sequenziamento del DNA è la metodologia che fornisce i dati più precisi. Il confronto tra sequenze può rivelare esattamente somiglianze e differenze tra i due organismi, comparando direttamente i loro geni.

25 Gli orologi molecolari Sembra che particolari regioni del genoma accumulino cambiamenti a un ritmo pressoché costante. Il confronto di certe sequenze omologhe di DNA (o dei suoi prodotti proteici) di taxa di cui è noto il momento della ramificazione dall albero evolutivo mostra che il numero di sostituzioni di nucleotidi (o di amminoacidi) è proporzionale al tempo trascorso dopo la biforcazione.

26 L evoluzione dei genomi Attualmente è possibile confrontare tra loro non solo brevi sequenze di DNA ma interi genomi, compreso il nostro: per esempio ora sappiamo che il genoma dello scimpanzé e quello umano sono simili per il 99%. Uomo Scimpanzé Gorilla Orangutan Figura 31.9B Antenato comune

27 31.10 La suddivisione delle specie in domìni e regni è sottoposta a un continuo aggiornamento Nella classificazione a cinque regni le forme di vita procariotiche sono raggruppate nel regno Monera; gli eucarioti pluricellulari sono distribuiti nei regni Plantae, Animalia e Fungi; il regno Protista raggruppa organismi eucarioti che non sono altrimenti collocabili, soprattutto unicellulari.

28 Modello della classificazione a cinque regni Monera Protista Plantae Fungi Animalia Primi organismi Procarioti Eucarioti Figura 31.10A

29 Nella sistematica più recente si è introdotto un nuovo taxon, il dominio, di rango superiore al regno: i quattro regni di eucarioti sono mantenuti e raggruppati nel dominio Eukarya; i protisti si distinguono due domini Bacteria (eubatteri e batteri) ; Archaeabacteria (archei e archebatteri).

30 Modello della classificazione a tre domìni Eubacteria Archaebacteria Eukarya Primi organismi Procarioti Eucarioti Figura 31.10B