Scheletro assile: cranio. notocorda colonna vertebrale coste sterno *

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1 Scheletro assile: cranio notocorda colonna vertebrale coste sterno * * solo nei tetrapodi e soprattutto negli Amnioti

2 La colonna vertebrale costituisce l asse scheletrico mediano del corpo, posteriormente al capo; è situata ventralmente al midollo spinale, che abbraccia per intero includendolo nel canale o speco vertebrale, e si continua fino all estremità caudale. In tutti i Vertebrati, tranne che nei Ciclostomi dove permane la corda dorsale, la colonna vertebrale è una formazione metamerica composta cioè da una successione di elementi, le vertebre, di natura cartilaginea o ossea. In base alla sua composizione finale la colonna vertebrale può essere * Cartilaginea: quando le vertebre sono di natura cartilaginea * Ossea : quando la cartilagine viene sostituita dall osso

3 La notocorda è l elemento assile dell embrione e come tale persiste negli adulti dei Missinoidei, in tutti gli altri Vertebrati viene sostituita in parte o completamente da elementi della colonna vertebrale Le prime formazioni vertebrali sono gli arcualia che costituiscono una protezione del midollo spinale e dei vasi caudali; solo a partire dagli Elasmobranchi compare un corpo vertebrale che tende ad obliterare più o meno la notocorda.

4 Nei Petromizonti lamprede- sono presenti solo delle laminette cartilaginee (arcualia) che proteggono il midollo spinale La maggior parte dei vertebrati ha vertebre costituite da: corpi (centri) vertebrali e archi; processi o apofisi solitamente è presente un solo centro, in alcuni casi (coda di alcuni pesci più arcaici) ci sono due centri: diplospondilia Diplospondilia: presenza di due centri per segmento, situazione che si presenta quando la vertebra si forma da correnti cellulari provenineti da un solo somite

5 Immagine di una vertebra tipo centrica o spondila arco neurale con neurospina corpo o centro arco emale con emospina apofisi per articolazione con vertebre contigue o con le coste

6 Origine delle cellule scheletogene delle vertebre dal mesoderma dei somiti Da ciascun somite si formano delle correnti migratorie di cellule mesenchimali derivanti dagli sclerotomi dirette due dorsalmente e due ventralmente, in entrambi i casi, una cefalicamente e l altra caudalmente. La formazione della vertebra può avvenire per fusione di coppie provenienti dallo stesso somite : vertebra intrametamerica; oppure più spesso per fusione di coppie provenienti da due somiti contigui : vertebra intermetamerica

7 Solitamente la vertebra deriva da correnti migratorie di scleroblasti provenienti da due somiti successivi, che portano alla formazione di una vertebra fra i due somiti di origine Si ha uno sfasamento di ½ segmento fra miotomo e vertebra completa (vertebra intermetamerica)

8 Lo sfasamento di mezzo segmento per la formazione delle vertebre intermetameriche fa sì che ciascun muscolo assiale si inserisca su due vertebre contigue, conferendo una maggiore mobilità alla colonna

9 dalle 4 correnti migratorie per lato si formano aggregati di scleroblasti che costituiscono: 3. interdorsale 4. interventrale 5. basidorsale = arco neurale 6. Basiventrale = centro Questi elementi scheletrici possono rimanere separati o unirsi, formando vertebre acentriche, nel primo caso o vertebre centriche nel secondo caso che rappresenta la situazione più diffusa nei pesci più evoluti e in tutti i tetrapodi

10 Tipi di vertebre in relazione ai rapporti del mesenchima scheletogeno con la corda Cordocentriche: gli scleroblasti penetrano all interno della corda dorsale Arcocentriche: gli scleroblasti proliferano e si organizzano intorno alla notocorda, fino a includerla nella vertebra *Frequentemente le due modalità sono entrambe presenti Tipi di vertebre in relazione allo sviluppo del centro Acentriche o aspondile (Ciclostomi, Acipenseridi (storione), Dipnoi) Emispondile ( ) (Amioidei estinti) Olocentriche o spondile** (diplospondile o monospondile) ** la situazione più frequente

11 La morfologia delle vertebre è diversa tra vertebrati e rispecchia differenze funzionali per la solidità di articolazione fra vertebre e per i gradi di libertà consentiti per il movimento Diversi tipi di vertebre centriche presenti nelle classi dei vertebrati: A- anficele (>> pesci) B- procele (anfibi, rettili) C- opistocele ( ) D- acele (>> mammiferi) Vertebre eteroceli con corpo strutturato a sella che consentono ampi movimenti del collo di uccelli e cheloni Il giallo indica il residuo di notocorda

12 La colonna vertebrale dei pesci, nella sua condizione più generalizzata è formata da vertebre centriche con un corpo anficele. Il suo ruolo è essenzialmente quello di costituire siti di inserzione dei muscoli scheletrici e di impedire un eccessivo accorciamento del corpo dovuto alla contrazione dei muscoli assiali per il nuoto Nella CV di un pesce si distinguono: vertebre del tronco da quelle della coda; queste ultime si distinguono per la presenza dell arco emale L arco emale protegge i vasi della coda Nei pesci la colonna vertebrale termina nella pinna caudale (vedi appendici) e ne condiziona la morfologia a seconda della sua maggiore o minore estensione nel lobo dorsale della pinna L urostilo, fusione della parte terminale della colonna forma il sostegno del lobo dorsale, le ossa ipurali, fusione di archi emali terminali sostengono il lobo ventrale nella coda omocerca dei Teleostei

13 La colonna vertebrale di un Pesce non sopporta il peso del corpo perché questo grava sull acqua che sposta (principio di Archimede). Nel Tetrapode invece la colonna vertebrale deve diventare più rigida perché su di essa grava tutto il peso del corpo e dalla colonna vertebrale, per mezzo degli arti, il peso si scarica sul terreno. Le vertebre devono quindi diventare più massicce ed articolarsi l una con l altra per formare un asse scheletrico, che deve:essere rigido per sopportare il peso del corpo e scaricarlo sugli arti, ma mobile per assecondare il movimento degli arti, la rotazione del tronco e del collo. In generale quindi la colonna vertebrale dei Tetrapodi è caratterizzata dall aver una minore flessibilità di quella dei Pesci, è più solida l ossificazione e maggiore importanza assumono le articolazioni intervertebrali che servono per impedire che una vertebra scivoli sull altra.

14 Vertebra rachitoma dei Labirintodonti formata da più pezzi da cui si sono evolute le vertebre degli attuali anfibi e rettili secondo due linee evolutive

15 Evoluzione delle vertebre dei tetrapodi espansione dell ipocentro Con formazione della vertebra tipica di anfibi espansione dei pleurocentri porta alla formazione delle vertebre di rettili, uccelli e mammiferi

16 La colonna vertebrale dei tetrapodi presenta diverse regioni! L adattamento alla vita sulla terra comporta anche delle modificazioni strutturali di diversi organi e apparati, che determinano la comparsa di modificazioni regionali della colonna vertebrale e quindi di elementi più specializzati nell ambito di ciascuna regione. Le maggiori modificazioni si attuano in relazione soprattutto alla comparsa del collo e per il nuovo tipo di locomozione. Nei Pesci erano distinguibili solo vertebre del tronco e della coda, nei Tetrapodi sono invece distinguibili diverse regioni caratterizzate da vertebre con particolari caratteristiche:

17 Differenze di regionalizzazione delle vertebre in PESCI : vertebre del tronco e della coda La colonna poco specializzata dei P. rispecchia il fatto che essa non è impiegata per sostenere il corpo che invece è sostenuto dalla spinta idrostatica dell acqua in cui è immerso. La CV dei P. serve per l inserzione dei muscoli per il nuoto, opponendosi però ad una eccessiva torsione del corpo. TETRAPODI: compaiono le vertebre: cervicali, toraciche, lombari, sacrali e caudali che sostengono il capo, il corpo contro la forza di gravità, ricevendo e trasmettendo le forze propulsive che gli arti generano durante la locomozione.

18 Le V. delle diverse regioni sono morfologicamente distinguibili Il numero delle vertebre dei tetrapodi è variabile anche nella stessa classe.

19 Vertebre cervicali: sono profondamente modificate, la prima si articola con il cranio in modo da consentire ampi movimenti in senso dorso-ventrale;a partire dai rettili l articolazione fra 1a e 2a V. cervicale consente movimenti rotatori Vertebre toraciche: sono caratterizzate da processi trasversi su cui si articolano le coste; Vertebre lombari: hanno processi trasversi sviluppati, originati anche dalla fusione con rudimenti di coste; Vertebre sacrali: con processi articolari ben sviluppati che si articolano con gli ilei del bacino Vertebre caudali: piuttosto semplici, che presentano in genere solo il corpo e l arco neurale.

20 Nei tetrapodi le prime due vertebre cervicali sono particolari Negli anfibi è presente solo l atlante Vertebre cervicali: 1 atlante un anello privo del corpo 2 epistrofeo- presenta un processo, chiamato dente, che si articola con l atlante e che deriva embriologicamente dal corpo dell atlante L atlante si articola con i condili occipitali, e consente movimenti dorso-ventrali della testa. L articolazione fra atlante-epistrofeo, consente movimenti rotatori della testa Le vertebre toraciche presentano faccette articolari per le coste, insieme alle quali e con lo sterno formano la gabbia toracica Le vertebre lombari presentano un corpo cospicuo e dei processi trasversi sviluppati derivati dalla fusione con la parte prossimale di rudimenti di coste

21 Vertebre sacrali compaiono nei tetrapodi e costituiranno l articolazione per il cinto pelvico Il numero delle vertebre sacrali in relazione all importanza del peso che grava sugli arti posteriori varia: 1 negli anfibi 2 nei rettili 3 o più nei mammiferi Le vertebre sacrali possono fondersi formando un osso sacro come avviene nei mammiferi Sinsacro degli Uccelli è formato dalla fusione di vertebre sacrali, lombari, 1 toracica e alcune caudali con il cinto pelvico (ileo+ ischio) Le vertebre caudali possono essere molto numerose o tendono a ridursi e fondersi formando delle strutture particolari: urostilo nelle rane pigostilo negli uccelli coccige nell uomo

22 Coste Le coste sono delle laminette endoscheletriche metameriche che si articolano con le vertebre e si spingono lateralmente nella parete del corpo. La parte prossimale di ogni costa si forma in prossimità della vertebra dagli sclerotomi, mentre la parte distale deriva dal mesoderma delle lamine laterali ed è di natura cartilaginea. L estremità prossimale si articola con le vertebre, l estremità distale o si articola con lo sterno, o è libera (coste fluttuanti). Le coste sostengono le pareti del corpo intorno alla massa dei visceri, e negli Amnioti formano la gabbia toracica. Nei Pesci le coste sono tipicamente monocefale ma si presentano spesso in due serie: -Coste dorsali che si spingono lateralmente nel setto orizzontale -Coste ventrali poste nei miosetti a livello della parte ventrale del corpo Comunque può mancare una delle due serie e alcuni non hanno coste (es cavalluccio marino, ciclostomi). La loro funzione è quella di rinforzare i miosetti su cui si inseriscono i muscoli locomotori rendendo più efficace la contrazione muscolare.

23 Passando ai Tetrapodi si ha generalmente la presenza di una sola serie di coste. Anticamente tutte le vertebre dei tetrapodi portavano coste. Successivamente esse hanno subito una riduzione in numero e lunghezza e spesso si sono fuse con i processi delle vertebre. Nei Tetrapodi le coste sono solitamente bicefale con due capi articolari alle estremità prossimali, tubercolo e capitello che si articolano in due punti delle vertebre: diapofisi e parapofisi, rispettivamente Negli Amnioti in generale le coste delle vertebre cervicali tendono a ridursi, salvo in alcuni Rettili.

24 Nei rettili possono essere presenti delle coste cervicali più o meno lunghe. Sono ridotte nei Loricati.

25 Le coste delle vertebre toraciche si allungano e tendono a saldarsi con lo sterno coste vere- a formare la gabbia toracica che oltre a contenere i visceri, collabora con i suoi movimenti alla funzione respiratoria. Le coste delle vertebre dorsali posteriori sono più corte e non raggiungono lo sterno se non tramite le coste anteriori e quindi sono dette false coste.le ultime coste non che raggiungono lo sterno sono dette coste fluttuanti. Le coste dei tetrapodi contribuisco al sostegno del corpo,contrapponendosi alla forza di gravità, ed evitando che sui visceri e in particolare sui polmoni vi sia una eccessiva pressione. Negli Uccelli sono presenti delle coste con processi uncinati che impartiscono una maggiore robustezza alla gabbia toracica e rappresentano punti di inserzione per masse muscolari

26 Lo sterno è una struttura tipica dei Tetrapodi, soprattutto degli amnioti, rigida, in posizione mediana, ventrale cui si collegano il cinto pettorale e le coste toraciche. Sue funzioni sono: - rafforzare il torace - proteggere i visceri - fornire la base di impianto dei muscoli degli arti anteriori; può intervenire nella ventilazione polmonare E assente nelle forme che perdono secondariamente gli arti, e manca nei cheloni. Compare sotto forma di due abbozzi pari derivate dal mesoderma delle lamine; le due liste si consolidano e tendono ad unirsi lungo il loro margine mediano. Può essere formato da più pezzi scheletrici