Dipartimento di Osteopatia Cranio-Sacrale EMBRIOGENESI Tutti i diritti sono riservati

Transcript

1 Dipartimento di Osteopatia Cranio-Sacrale EMBRIOGENESI 2011 Tutti i diritti sono riservati

2 EMBRIOGENESI RIASSUNTO 1^ SETTIMANA: FECONDAZIONE SEGMENTAZIONE migrazione della BLASTULA attraverso l ovidutto e suo impianto nell utero. 2^ SETTIMANA: formazione del DISCO BILAMINARE costituito da due foglietti: 1. EPIBLASTO superiormente collegato alla CAVITA AMNIOTICA 2. IPOBLASTO inferiormente collegato al SACCO VITELLINO 3^ SETTIMANA: GASTRULAZIONE (formazione dei tre foglietti embrionali), formazione della NOTOCORDA, suddivisione del mesoderma in parassiale, intermedio e laterale. Inizio della segmentazione dei somiti mesodermici. 4^ SETTIMANA: si completa la segmentazione dei SOMITI, NEURULAZIONE, ripiegamento dell embrione in senso cefalo caudale, sviluppo dei nervi motori, sensitivi ed autonomi. 1. INTRODUZIONE Con la fecondazione, in seguito alla fusione del gamete maschile con il gamete femminile, ha inizio lo sviluppo dell embrione umano. Il processo della fecondazione, con il quale si forma lo zigote diploide, è seguito dalla fase della segmentazione. Nel corso di questa fase hanno luogo le prime divisioni cellulari che portano alla formazione della blastocisti embrionale, la quale viene trasportata attraverso l ovidutto per impiantarsi nella parete dell utero, alla fine della prima settimana. A questo stadio l embrione è una sfera costituita da una massa cellulare interna, od embrioblasto, e da uno strato cellulare esterno, o trofoblasto. Il trofoblasto e l embrioblasto hanno due destini decisamente diversi; il primo darà origine alla placenta, il secondo all embrione propriamente detto. 2

3 Al momento dell impianto, nel corso della seconda settimana, l embrione si differenzia rapidamente in due strati per formare il disco germinativo, che assume una forma ovoidale. L embrioblasto, quindi, si suddivide in due strati, l epiblasto e l ipoblasto. Figura 1 Dischi embrionali sezionati a livello della linea primitiva per dimostrare la gastrulazione. A Le cellule epiblastiche migrano attraverso la linea primitiva e sostituiscono l ipoblasto per formare l endoderma. B Le cellule epiblastiche migrano tra endoderma ed epiblasto per formare il mesoderma intraembrionale. 2. GASTRULAZIONE 2.1 Linea primitiva Durante la terza settimana di sviluppo, il disco germinativo bilaminare si trasforma in disco germinativo trilaminare attraverso il processo di gastrulazione. Questo processo consiste nella migrazione di cellule dell epiblasto all interno dell area embrionale attraverso la linea primitiva per formare i foglietti germinativi, in particolare l endoderma definitivo e il mesoderma. Al sedicesimo giorno, nella zona centrale del disco germinativo, compare una depressione, fossetta primitiva o nodo di Hensen, che si sviluppa in senso longitudinale caudale, prendendo il nome di solco primitivo e costituendo nell insieme la linea primitiva. 3

4 2.2 Tre foglietti embrionali Durante il processo di gastrulazione alcune cellule epiblastiche migrano attraverso la linea primitiva per formare uno strato intermedio, o mesoderma embrionale, che costituisce il terzo foglietto embrionale. Inoltre, durante la gastrulazione, l ipoblasto viene sostituito da un nuovo strato chiamato endoderma, e l epiblasto si trasforma in ectoderma. Nel corso della terza settimana la placca embrionale risulta costituita da tre strati: - Superiore: epiblasto ECTODERMA - Intermedio: migrazione cellule dell epiblasto MESODERMA - Inferiore: ipoblasto ENDODERMA A partire dal 15 giorno si individuano due zone a livello delle quali il mesoderma, lungo la stria primitiva, non viene ad interporsi tra epiblasto ed ipoblasto: 1^ craniale: membrana bucco faringea formerà la cavità orale (a partire dalla IV settimana) 2^ caudale: membrana cloacale formerà la cavità anale e i tratti uro genitali (a partire dalla VII settimana) Quindi, a partire dal 16 giorno, si delineano tre foglietti ed un orientamento cranio cefalico dell embrione. Con la gastrulazione inizia così lo sviluppo dello schema corporeo dei vertebrati. 4

5 2.3 Notocorda Il processo di gastrulazione continua con la migrazione di cellule ectodermiche inferiormente e cranialmente passando attraverso il nodo di Hensen, a formare una struttura che prende il nome di processo notocordale, che si localizza nello strato mesodermico. Successivamente il processo notocordale, che presenta al suo interno una cavità, si fonde con l endoderma dando origine alla placca notocordale. Tale lamina si richiude in seguito su se stessa formando la notocorda, struttura priva di cavità interna. La regione interposta tra la notocorda e la membrana bucco faringea prende il nome di placca precordale (mesoderma). Figura 2 Meccanismo mediante il quale il processo notocordale cavo si trasforma in notocorda solida. 5

6 2.4 Differenziazione mesodermica Durante la terza e la quarta settimana il mesoderma si differenzia e si organizza in mesoderma parassiale, intermedio e laterale. Il mesoderma accanto alla notocorda forma il mesoderma parassiale che si differenzia in segmenti formando prima i somatomeri, poi i somiti che a loro volta si suddividono in sclerotomi, miotomi e dermatomi. Queste strutture daranno origine rispettivamente allo scheletro assiale, alla muscolatura volontaria e a componenti del derma. Il mesoderma intermedio si forma subito ai lati del mesoderma parassiale e darà origine al sistema urinario e genitale, mentre il mesoderma laterale contribuisce alla formazione di tessuti epiteliali degli organi e al peritoneo somatico e viscerale. Inoltre la formazione del mesoderma dà inizio ad una serie d interazioni induttive tra il mesoderma stesso, l endoderma adiacente e l ectoderma. Ad esempio il mesoderma induce l ectoderma a formare il sistema nervoso centrale, e l endoderma induce il mesoderma a formare il sistema cardio vascolare. Il MESODERMA, organizzato in somiti, si suddivide in: SCLEROTOMI scheletro assile PARASSIALE MIOTOMI muscoli DERMATOMI cute INTERMEDIO sistema urinario LATERALE tessuti epiteliali e peritoneo Figura 3 Organizzazione del mesoderma attorno alla notocorda 6

7 2.5 Somiti Durante la quarta settimana si completa la segmentazione del mesoderma parassiale che si organizza in 37 paia di somiti. Ogni somite si differenzia al suo interno in tre zone: sclerotomi, miotomi e dermatomi. Le prime quattro paia di somiti occipitali si formano nella regione occipitale e unendosi contribuiranno alla formazione dell osso occipitale. Le restanti paia di somiti si suddivideranno in una metà superiore ed una metà inferiore e le due metà di due somiti adiacenti andranno a costituire le vertebre. Le 8 paia di somiti cervicali andranno a costituire la colonna vertebrale cervicale. In particolare, il primo somite cervicale, unendosi alla metà inferiore del quarto somite occipitale contribuirà alla formazione dell osso occipitale (foro magno) e l ultimo paio, unendosi alla metà superiore del primo somite dorsale, contribuirà alla formazione della prima vertebra toracica. Le 12 paia di somiti toracici formeranno le vertebre toraciche, la muscolatura, le coste e il derma toracico. Parte dei somiti cervicali e dorsali daranno origine agli abbozzi degli arti superiori. I 5 somiti lombari formeranno la colonna lombare, i somiti sacrali l osso sacro e i 3 somiti coccigei il coccige. 7

8 Ai lati della notocorda si completa la segmentazione del mesoderma che si organizza in 37 paia di SOMITI: 4 somiti OCCIPITALI 8 somiti CERVICALI 12 somiti TORACICI 5 somiti LOMBARI 5 somiti SACRALI 3/5 somiti COCCIGEI Figura 4 La formazione delle vertebre a partire dai somiti. I dischi intervertebrali saranno generati da tessuto mesodermico dai somiti, per la parte fibrosa, mentre il nucleo polposo sarà costituito dal residuo di cellule di notocorda, unica struttura di derivazione notocordale, una volta terminato il suo ruolo di struttura induttrice. 8

9 Il nucleo polposo del disco intervertebrale è l unica struttura di derivazione notocordale (origine ECTO DERMICA). L anello fibroso del disco origina dalle cellule di sclerotomi residue di ciascun somite (origine MESODERMICA). Figura 5 L'origine notocordale del nucleo polposo. SCLEROTOMI PORZIONE VENTRALE Circonda la notocorda PORZIONE DORSALE Circonda il tubo neurale CORPO VERTEBRALE ARCO VERTEBRALE Figura 6 Suddivisione degli sclerotomi. 9

10 3. NEURULAZIONE La quarta settimana di sviluppo è caratterizzata da grosse trasformazioni morfogenetiche, le quali determinano il cambiamento della forma del corpo di un vertebrato, che assume un aspetto tridimensionale. Infatti, all inizio del secondo mese inizia a verificarsi un ripiegamento ventrale dell embrione; si pensa che questo processo sia guidato dalla maggiore crescita delle strutture dorsali, come i somiti ed il tubo neurale, al di sopra del sacco vitellino che rimane delle medesime dimensioni. Figura 7 Vista laterale dell'embrione. In seguito alla gastrulazione si attiva il processo di neurulazione. Grazie alla loro funzione di induttori, la notocorda e la placca precordale attivano un processo di invaginazione dello strato di ectoderma sovrastante. Vengono così a crearsi una doccia neurale, che progressivamente si avvalla, fino a formare il tubo neurale. Questa nuova struttura, la piastra neurale, procede in senso cranio caudale espandendosi e dando origine all encefalo, che in questo stadio risulta suddiviso in tre regioni: proencefalo, mesencefalo e romboencefalo, e più caudalmente al midollo spinale. 10

11 Il processo di neurulazione termina con la chiusura delle due estremità craniale (25 giorno) e caudale (27 giorno) del tubo neurale, denominate rispettivamente neuroporo anteriore e posteriore. DILATAZIONE CRANIALE TUBO NEURALE DERIVATI CAVITA VIE DI COMUNICAZIONE LIQUORALE ANTERIORE: PROSENCEFALO TELENCEFALO (EMISFERI CEREBRALI) VENTRICOLI LATERALI 3 VENTRICOLO FORAME DI MONRO DIENCEFALO (VESCICOLE OTTICHE) MEDIA: MESENCEFALO MESENCEFALO ACQUEDOTTO DI SILVIO POSTERIORE: METENCEFALO: PONTE 4 VENTRICOLO FORAMI DI LUSCHKA E MAGENDIE ROMBOENCEFALO CERVELLETTO MIELENCEFALO Durante la neurulazione i neuroni motori mandano i loro assoni al di fuori del tubo neurale per formare le fibre nervose motrici dei nervi spinali. Contemporaneamente, ai margini laterali delle pieghe neurali si costituiscono degli agglomerati di cellule che si staccano dalla piastra neurale determinando le creste neurali. In seguito queste cellule migrano verso diverse specifiche zone del corpo e si differenziano in numerosi e molto diversi tipi di tessuti: nervi e gangli dei nervi sensitivi periferici e del sistema nervoso autonomo simpatici e parasimpatici, meningi, abbozzi cartilaginei embrionali dello scheletro membranoso della faccia e del collo, derma e tessuto muscolare liscio e adiposo della faccia, i melanociti della pelle, odontoblasti, la midollare del surrene, tessuti connettivali degli occhi, nervi, etc. TUBO NEURALE (ECTODERMA) SNC (encefalo e midollo spinale) CRESTE NEURALI OSSA FACCIA, GANGLI SPINALI, NUCLEI NERVI CRANICI, CELLULE PER LE MENINGI, GANGLI PARASIMPATICI, MUSCOLI LISCI DELLA FACCIA, ODONTOBLASTI, STRUTTURE CARTILAGINEE PER GLI ARCHI FARINGEI 11

12 Figura 8 Formazione del tubo neurale e delle creste neurali. 4. SVILUPPO DEL CRANIO Durante il secondo mese di vita fetale inizia a delinearsi lo scheletro del cranio, il cui sviluppo risulta molto complesso e prevede diverse modalità di ossificazione. Si distinguono il neurocranio, composto a sua volta da desmocranio e condrocranio, e splancnocranio. Il desmocranio segue una ossificazione di tipo membranoso. Il condrocranio o base del cranio, segue un ossificazione di tipo cartilagineo. Lo splancnocranio un ossificazione mista. 12

13 Figura 9 Embriologia del cranio: 1. Neurocranio membranoso o desmocranio (volta) 2. Neurocranio cartilagineo o condrocranio (base) 3. Splancnocranio o viscerocranio (faccia) 4.1 Desmocranio Il desmocranio è rappresentato nell uomo dalle ossa piatte della volta, che si formano per ossificazione diretta del mesenchima, a sua volta derivante dalle cellule delle creste neurali. Le ossa della volta cominciano l ossificazione tardivamente, tra quinto e sesto mese di vita intrauterina, e completano il loro accrescimento nei primi anni di vita. Questa caratteristica è di fondamentale importanza al momento del parto, in cui la malleabilità delle ossa permette alle stesse di meglio adattarsi al bacino materno. A volte le ossa arrivano perfino a sormontarsi, riducendo ulteriormente il diametro del cranio, per riprendere poi la corretta posizione al momento del primo atto respiratorio del neonato, che si esprime fisiologicamente nel pianto. Oltre alla non completa formazione delle suture, di vitale importanza sono le cosiddette fontanelle, spazi interposti tra le varie ossa della volta, di consistenza fibrosa. La palpazione delle fontanelle può essere utile per rilevare un aumento della pressione endocranica o una saldatura precoce delle suture craniche. Inoltre, il fatto che l ossificazione delle ossa della volta avvenga a posteriori, garantisce al cranio la possibilità di meglio adattare e compensare eventuali asimmetrie o disfunzioni di motilità della base cranica. 13

14 E da notare come sia le cellule del desmocranio, sia le cellule nervose derivino dallo stesso tipo di cellule embrionali, ragion per cui l accrescimento di entrambe risulta intimamente connesso. Il fenomeno per cui lo sviluppo osseo del cranio avviene simultaneamente all evolversi del sistema nervoso, viene definito di induzione reciproca. L induzione reciproca si verifica anche a livello spinale tra midollo e colonna vertebrale, nonostante lo scheletro assiale derivi dal mesoderma. Tutte le anomalie di sviluppo della struttura ossea avranno delle ripercussioni sullo sviluppo del nevrasse e dunque sulle funzioni organiche. ECTODERMA Tessuto nervoso, ossa della base del cranio MESODERMA Vertebre, tessuto muscolo scheletrico La differenza di derivazione delle cellule ossee tra cranio e scheletro assile deve far porre l attenzione sulla diversità di qualità del tessuto osseo cranico rispetto al resto del corpo, da un punto di vista embriogenetico. La zona di collegamento tra le ossa di diversa origine embriologica risulta essere l occipite, caratterizzato da un ossificazione mista sia membranosa che cartilaginea, oltre che mista per la derivazione cellulare sia ectodermica che mesodermica. Inoltre, non solo da un punto di vista strutturale, ma anche funzionale, l occipite appartiene alle ossa craniche e contemporaneamente costituisce l estremità craniale della colonna vertebrale, anche detto C0. L occipite ha un origine mista, membranosa e cartilaginea, e può essere suddiviso in due porzioni: SQUAMOSA con ossificazione membranosa SQUAMA INTERPARIETALE CARTILAGINEA da MESODERMA (somiti) SOVRA OCCIPITE da ECTODERMA (cartilagine paracordale) BASION CONDILI 14

15 4.2 Condrocranio A partire dall estremità rostrale della notocorda in direzione craniale si viene a formare una placca di tessuto cartilagineo che prende il nome di cartilagine paracordale o placca basilare. Attorno ad essa si formano altri nuclei di ossificazione cartilaginea, che si estendono fino alla membrana buccofaringea, che costituiranno i nuclei di accrescimento delle ossa della base cranica. Il mesenchima che darà origine al condrocranio, deriva dalle creste neurali ed assume consistenza cartilaginea prima di ossificarsi. La differenziazione del mesenchima in tessuto cartilagineo avviene principalmente in tre regioni chiamate paracordale, ipofisaria e precordale: dorsalmente in rapporto alla notocorda, in zona intermedia in rapporto con l ipofisi, centralmente tra le orbite e le cavità nasali. I primi nuclei cartilaginei compaiono nella placca occipitale da ciascun lato della notocorda, i quali andranno ad unirsi con i primi quattro somiti occipitali per dare origine alla porzione cartilaginea dell occipite, la parte basilare dell occipite e il clivo dell occipite e il dorso della sella del futuro sfenoide. La cartilagine ipofisaria darà origine al corpo dello sfenoide e alla sella turcica. La cartilagine precordale, o trabeculae cranii, si trova nella regione interorbitonasale e costituirà la porzione anteriore del corpo dello sfenoide, l etmoide e i cornetti inferiori. Altri nuclei di ossificazione endocondrale sono le ali orbitali, per le piccole ali dello sfenoide, le ali sfenoidali, per le grandi ali dello sfenoide, e le capsule periotiche che delineeranno le ossa temporali. 15

16 4.3 Splancnocranio La maggior parte delle ossa della faccia si ossifica seguendo un ossificazione di tipo membranoso, a partire dalle cellule derivanti dalle creste neurali migrate negli archi faringei o branchiali, in quanto assomigliano a quelle dei pesci. Nell uomo si formano cinque archi, dai quali derivano le cartilagini embrionali delle ossa della faccia e della faringe, e la muscolatura e legamenti annessi. Ogni arco è contraddistinto dal fatto di essere irrorato ed innervato da vasi e nervi caratteristici per ogni arco, oltre che per funzioni specifiche. Tra due archi adiacenti si formano delle tasche, dalle quali avranno origine alcune strutture e annessi quali la lingua, il dotto naso lacrimale, le ghiandole salivari, le tube di Eustachio, la tiroide, le paratiroidi, le tonsille, le adenoidi, il timo, etc. Figura 10 La base del cranio si forma a partire da tre paia di cartilagini: precordali, ipofisaria e paracordali. 16

17 5. ARCHI FARINGEI 1 ARCO BRANCHIALE: arco MANDIBOLARE. Il primo abbozzo dell arco mandibolare è costituito dalla cartilagine di Meckel. Questa si forma a partire dalla migrazione delle creste neurali e si estende fino all orecchio medio. Il tratto anteriore della cartilagine di Meckel si riassorbe completamente e viene sostituito dal tessuto osseo della mandibola. Le due estremità posteriori daranno origine ad incudine e martello. Da quest arco quindi derivano, come formazioni ossee, scheletro della mandibola, incudine e martello. Muscoli: masticatori, ventre anteriore del digastrico, tensore del timpano, miloioideo. Innervazione: nervo trigemino (V 2, V 3 ) dal punto di vista motorio e sensitivo. PROCESSI MASCELLARI: Si trovano al di sopra del primo arco branchiale. Da essi originano: mascellari, zigomatici, parte zigomatica dell osso temporale. 2 ARCO BRANCHIALE: arco IOIDEO. Deriva dalla cartilagine di Reichert. Parte anteriore: piccole corna e parte superiore dell osso ioide Parte media: legamento stilo ioideo Parte posteriore: processo stiloideo del temporale e staffa Muscoli: stilo ioideo, ventre posteriore del digastrico, mimici del volto, platisma, stapedio Innervazione: nervo facciale (VII n.c.) 3 ARCO BRANCHIALE: Grandi corna e parte inferiore del corpo dell osso ioide Muscoli: stilo faringeo Innervazione: nervo glosso faringeo (IX n.c.) 17

18 4 ARCO BRANCHIALE: Segmento superiore della cartilagine tiroidea Muscoli: costrittore della faringe e crico tiroideo. Innervazione: nervo laringeo superiore del vago (X n.c.) 5 ARCO BRANCHIALE: Porzione inferiore della cartilagine tiroidea, cartilagini cricoidea ed aritenoidea, anelli tracheali. Muscoli: intrinseci della laringe Innervazione: nervo laringeo inferiore del vago (X n.c.) Figura 11 I derivati delle cartilagini degli archi faringei. 18