Il trasporto attraverso la membrana plasmatica LEZIONE NR PSICOBIOLOGIA

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1 Il trasporto attraverso la membrana plasmatica LEZIONE NR PSICOBIOLOGIA

2 DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO L unione di un soluto in una soluzione avviene attraverso un processo denominato DIFFUSIONE Ad esempio, latte nel the o inchiostro in acqua. Ruolo dell agitazione termica

3 DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO Nella DIFFUSIONE: All inizio le molecole sono tutte concentrate in un unico punto del bicchiere, e molto rare o del tutto assenti in altri punti. Con il passare del tempo, il numero di molecole (che si muovono in modo del tutto indipendente) che tenderanno a passare dalla zona con la più alta concentrazione a quella con la concentrazione più bassa sarà maggiore delle molecole che si muovono nella direzione opposta. Questa tipologia di movimento è definita secondo il GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE e porta il soluto a trovare all interno del liquido un EQUILIBRIO DI CONCENTRAZIONE (Assenza di gradiente).

4 DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO Lo stesso identico fenomeno può essere osservato anche in due vasi comunicanti separati fra loro da una membrana semi-permeabile (cioè che lascia passare solo un determinato tipo di molecole)

5 DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO OSMOSI: Fenomeno per cui si ha un flusso di solvente (in genere acqua) tra due soluzioni separate da una membrana semipermeabile; il fenomeno è generalmente dovuto a differenze di concentrazione, e in tal caso il solvente fluisce dalla soluzione meno concentrata a quella più concentrata fino al raggiungimento dell equilibrio osmotico o isotonicità

6 DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO: Se la sostanza che si diffonde attraverso la membrana semipermeabile è dotata di carica elettrica come lo sono ad esempio, gli IONI, la condizione finale di equilibrio non sarà solo influenzata dalla concentrazione e quindi dal gradiente, ma soprattutto dalle forze complessive elettrostatiche che si generano tra i due compartimenti separati dalla membrana.

7 IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA Ora bisogna applicare i concetti esposti in precedenza alla membrana plasmatica, in particolar modo a quella dei neuroni, e quindi prendiamo in esame i principali artefici del movimento attraverso la membrana plasmatica: Le soluzioni saline interne ed esterne alla membrana La membrana plasmatica Le proteine trans-membrana

8 IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA Tenendo bene a mente le capacità dell acqua di creare un guscio di idratazione attorno alle molecole polari, e quindi avendo presente che tutti gli ioni liberi presenti nelle soluzioni acquose intra- ed extra- cellulari sono ioni idratati, quindi ioni legati all acqua. Questa caratteristica conferisce agli ioni una spiccata idrofilia e non consente a questi ultimi di attraversare la parete idrofoba del doppio strato fosfolipidico, se non attraverso la presenza sulla membrana di speciali canali formati da proteine trans-membrana.

9 IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA Il trasporto attraverso la membrana plasmatica può quindi essere di due tipologie: Trasporto passivo: trasporto SECONDO il gradiente di concentrazione, quindi basato sulla DIFFUSIONE e che quindi non richiede consumo di energia Trasporto attivo: trasporto CONTRO il gradiente di concentrazione che quindi richiede il consumo di energia

10 IL TRASPORTO PASSIVO Nel trasporto passivo il trasferimento trans-membrana di una sostanza: 1. Segue il gradiente di concentrazione della sostanza stessa. 2. Raggiunge una condizione finale di equilibrio caratterizzata dall uguaglianza delle concentrazioni della sostanza nei due compartimenti separati dalla membrana. 3. Nel caso particolare degli ioni liberi e delle molecole elettricamente cariche la concentrazione dipende dall equilibrio elettrochimico oltre che dall equilibrio di gradiente. 4. Non richiede una spesa energetica Può essere di due tipologie differenti: Diffusione passiva o semplice Diffusione facilitata

11 IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione semplice Rappresenta la (rara) modalità di entrata/uscita dalla cellula di tutte quelle molecole per le quali la membrana plasmatica non rappresenta una barriera. Come trasporto passivo segue unicamente il gradiente di concentrazione.

12 IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione semplice Si tratta in genere di molecole apolari di piccole dimensioni che riescono a passare negli spazi lasciati dai fosfolipidi: molecole gassose (O2, CO2 e N2) oppure piccole molecole idrofobe (benzene, ammoniaca, glicerolo, urea etc ) La velocità di attraversamento della membrana nella diffusione semplice è direttamente proporzionale alla liposolubilità della molecola che la attraversa.

13 IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata Rappresenta la più frequente modalità di entrata/uscita dalla cellula di zuccheri, amminoacidi, nucleosidi e ioni liberi. Si tratta in genere di molecole polari che per oltrepassare la barriera fosfolipidica devono avvalersi della facilitazione o della mediazione di appropriati complessi proteici (in genere specifici per le varie sostanze)

14 IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata Tali complessi proteici si affacciano su entrambi i lati della membrana e possono essere distinti in trasportatori (proteine-carrier o permeasi) e proteine canale

15 IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata Le proteine carrier interagiscono in modo diretto con le molecole di soluto, riconoscendole in modo stereo-specifico e formando così il complesso carrier-soluto, che a sua volta attraverso cambiamenti conformazionali consente il passaggio delle molecole da un ambiente all altro della membrana plasmatica. Trasportano in genere metaboliti e sostanze generiche. Possono agire delle volte (con una giusta quantità di energia) per il trasporto attivo

16 IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata Le proteine canale interagiscono con il soluto in modo più debole e consentono il passaggio delle molecole attraverso un poro idrofilo la cui apertura e chiusura sono regolate attraverso meccanismi accurati e poli-specifici. Trasportano più tipicamente ioni, per tali motivi sono definiti canali ionici

17 IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata Un importante caratteristica della diffusione facilitata è la sua saturabilità. Infatti, mentre nel caso delle molecole trasportate per diffusione semplice l aumento di concentrazione corrisponde all aumento di velocità del trasporto, nella diffusione facilitata l aumento di concentrazione porterà ad un certo punto alla saturazione del livello di velocità di trasporto.

18 IL TRASPORTO PASSIVO: Il passaggio dell acqua Un caso particolare di diffusione facilitata è quello dell acqua. In questo caso non è il soluto a passare da un compartimento all altro, ma il solvente. Il passaggio dell acqua avviene in specifici canali chiamate acquaporine. Tali canali sono talmente frequenti all interno della membrana che la velocità del passaggio assomiglia a quella di una diffusione semplice.

19 IL TRASPORTO ATTIVO Si dice trasporto attivo il trasferimento di una data molecola dal compartimento (intra- o extra-cellulare) in cui quella sostanza ha una concentrazione minore a quello in cui ha una concentrazione maggiore. Quindi in direzione contraria al gradiente di concentrazione (o al gradiente elettrochimico nel caso in cui le molecole siano provviste di carica elettrica). Questo tipo di trasporto è definito di tipo concentrativo e richiede sempre una spesa energetica, ed è quindi mediato da trasportatori. A seconda della tipologia di energia utilizzata dai trasportatori possiamo distinguere il: Trasporto attivo primario utilizzo di energia chimica, scissione di ATP in ADP Trasporto attivo secondario utilizzo di energie alternative, es. gradiente elettrochimico di uno ione Il trasporto attivo è la principale modalità di scambio attraverso la membrana, di molti metaboliti della cellula (zuccheri, amminoacidi, nucleosidi) che però possono anche usufruire del trasporto passivo.

20 Trasporto attivo primario utilizzo di energia chimica, scissione di ATP in ADP La trasformazione di ATP in ADP avviene in specifiche regioni proteiche chiamate ATP-Binding Cassette la presenza di questi siti comporta la particolare denominazione di questi trasportatori: ABC

21 Trasporto attivo secondario utilizzo di energie alternative, es. gradiente elettrochimico di uno ione ASSORBIMENTO DEL GLUCOSIO NELL EPITELIO ASSORBENTE INTESTINALE Il glucosio viene trasportato all interno della cellula grazie ad un trasporto attivo secondario (energia del gradiente elettrochimico di ioni Na+) Il glucosio viene trasportato all esterno della cellula grazie ad un trasporto passivo con diffusione facilitata (mediato da proteine carrier)

22 IL TRASPORTO ATTIVO: ENDOCITOSI ED ESOCITOSI L endocitosi è un processo di inglobamento di materiali determinato dall intervento attivo della membrana, che modifica la sua forma, circondando il materiale da introdurre, per poi racchiuderlo in una vescicola che si libera all interno del citoplasma. L endocitosi richiede un notevole consumo di energia e consente l assunzione di materiale di dimensioni più elevate. Se il materiale è solido si parla di fagocitosi, se è liquido di pinocitosi. Per assumere questi materiali la cellula modifica la sua forma, emettendo dei prolungamenti citoplasmatici, detti pseudopodi, che circondano il materiale e lo racchiudono in una vescicola, costituita da una porzione della membrana, che si libera poi all interno della cellula. L endocitosi è un processo mediante il quale le sostanze vengono inglobate nella cellula all interno di vescicole che derivano dalla introflessione della membrana verso l interno della cellula. L esocitosi è il processo inverso, mediante il quale vescicole contenute nel citoplasma si fondono con la membrana cellulare, liberando così all esterno della cellula il loro contenuto. Questo processo si verifica, ad esempio, nelle cellule nervose

23 I TRASPORTATORI DI MEMBRANA A prescindere dalle diverse modalità di trasporto sin qui esposte, tutti i trasportatori di membrana hanno delle caratteristiche in comune: Sono proteine trans-membrana che si affacciano su entrambi i versanti cellulari Presentano sulla loro porzione interna/esterna una regione di riconoscimento specifica della singola molecola, chiamata sito di legame In conseguenza dell arrivo della molecola da trasportare, la proteina va incontro ad una modificazione conformazionale che consente il passaggio

24 Trasporto di membrana Trasporto passivo Trasporto attivo Trasporto vescicolare Diffusione semplice Diffusione facilitata Primario Secondario Endocitosi Esocitosi UNIPORTO Co-Trasporto

25 NEL TRASPORTO PASSIVO Uniporto trasporto di una sola sostanza che si muove sfruttando la differenza di potenziale elettrochimico o la differenza di concentrazione fra i due ambienti cellulari, o che grazie al trasporto attivo, riesce a muoversi in direzione contraria al gradiente di concentrazione e/o al gradiente elettrochimico. NEL TRASPORTO ATTIVO

26 Cotrasporto ovvero, il trasporto contemporaneo di due specie ioniche o di altri soluti e si può differenziare in: Simporto usa il flusso di un soluto secondo gradiente per muovere un'altra molecola contro gradiente con un movimento che avviene nella stessa direzione. Un esempio è il simportatore di glucosio, che cotrasporta secondo gradiente due ioni sodio per ogni molecola di glucosio importata nella cellula Antiporto è il trasporto contemporaneo di due specie ioniche o di altri soluti che si muovono in direzioni diverse attraverso la membrana. Una delle due sostanze viene lasciata fluire secondo gradiente, da un compartimento ad alta concentrazione ad uno a bassa concentrazione. Questo genera l'energia entropica necessaria per guidare il trasporto dell'altro soluto contro gradiente, da bassa ad alta concentrazione. Un tipico esempio sarà rappresentato dalla pompa Na+/K+

27 Trasporto attivo secondario utilizzo di energie alternative, es. gradiente elettrochimico di uno ione ASSORBIMENTO DEL GLUCOSIO NELL EPITELIO ASSORBENTE INTESTINALE

28 AUTOVERIFICA Trasporto passivo: - A. Diffusione passiva - B. Diffusione facilitata con proteina-canale - C. Diffusione facilitata con proteina-carrier Trasporto attivo: - D. Trasporto primario (contro gradiente) Trasporto secondario: - E. Simporto Esocitosi/Endocitosi: - F. -G. Esocitosi