LA REAZIONE ALL'AMBIENTE: L'ATTIVITÀ MUSCOLARE TUTTI I MOVIMENTI NEL CORPO E DEL CORPO SONO LA CONSEGUENZA DI CONTRAZIONI E RILASCIAMENTI MUSCOLARI

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1 LA REAZIONE ALL'AMBIENTE: L'ATTIVITÀ MUSCOLARE TUTTI I MOVIMENTI NEL CORPO E DEL CORPO SONO LA CONSEGUENZA DI CONTRAZIONI E RILASCIAMENTI MUSCOLARI CLASSIFICAZIONI DEI MUSCOLI: STRIATO SCHELETRICO STRATO CARDIACO LISCIO MULTIUNITARIO LISCIO UNITARIO

2 PRINCIPALI CARATTERISTICHE DISTINTIVE STRIATO SCHELETRICO STRIATO CARDIACO LISCIO MULTIUNITARIO LISCIO UNITARIO generalmente VOLONTARIO INVOLONTARIO INVOLONTARIO INVOLONTARIO SARCOMERI SARCOMERI CORPI DENSI + ACTOMIOSINA CORPI DENSI + ACTOMIOSINA FIBRE SINCIZIALI FIBRE UNICELLULARI FIBRE UNICELLULARI FIBRE UNICELLULARI SCHELETRICI PELLICCIAI MIOCARDIO OCCHIO ERETTORI PELI VISCERI VASI MOTONEURONI (PLACCA MOTRICE) AUTONOMO (SISTEMA CONDUZIONE) NEURONI SNV (VARICOSITÀ) AUTONOMO NEURONI SNV (VARICOSITÀ) UNITÀ MOTORIE GAP JUNCTION SINGOLE FIBRE GAP JUNCTION

3 PRINCIPALI CARATTERISTICHE DISTINTIVE STRIATO SCHELETRICO STRIATO CARDIACO LISCIO MULTIUNITARIO LISCIO UNITARIO ABBONDANTI RISERVE DI CALCIO SCARSE RISERVE DI CALCIO SCARSE RISERVE DI CALCIO SCARSE RISERVE DI CALCIO GLICOGENO MIOGLOBINA SCARSI (~50%) (LIPIDI) POCO GLICOGENO NO MIOGLOBINA? GLICOGENO ~50% NO MIOGLOBINA CONTRAZIONE RAPIDA o LENTA CONTRAZIONE LENTA CONTRAZIONE MOLTO LENTA CONTRAZIONE MOLTO LENTA AUTONOMO SOLO STIMOLO NERVOSO SOLO AUTONOMO SOLO STIMOLO NERVOSO STIMOLO NERVOSO STIMOLI CHIMICI STIMOLI ENDOCRINI STIMOLI TERMICI STIMOLI MECCANICI

4 MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO

5 MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO PROTEINE MUSCOLARI: CONTRATTILI ACTINA monomero globulare polimero elicoidale duplice filamento avvolto - sito d'attacco per la miosina (siti attivi ) associata a TROPONINA e TROPOMIOSINA MIOSINA monomero a mazza di golf (ma due teste) attività ATPasica della testa REGOLATRICI TROPOMIOSINA avvolta con la actina copre i siti ATPasici TROPONINA tre subunità: I legata all'actina, T legata alla TROPOMIOSINA, C capace di legare il Ca++ STRUTTURALI TITINA una delle più grandi proteine dell'organismo struttura elicoidale stabilizza i rapporti tra ACTINA e MIOSINA

6 MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO PROTEINE MUSCOLARI: STRUTTURALI NEBULINA proteina elastica - insieme alla TITINA costituisce una intelaiatura elastica e insolubile comprendente circa il 15% delle proteine miofibrillari: è un po' lo scheletro dell'actina F MIOGENINA fa parte di una famiglia di proteine che regolano la trasformazione dei mioblasti in miofibre DISTROFINA è anch'essa una proteina stabilizzatrice i miofilamenti actomiosinici, in particolare nelle loro relazioni con la membrana cellulare ACCESSORIE POMPA del Ca++ (membrana del reticolo sarcoplasmatico) concentra sino a volte gli ioni Ca CALSEQUESTRINA lega e concentra (x 40) il Ca nel reticolo sarcoplasmatico POMPA del Na+ (membrana del sistema dei tubuli T)

7 meccanismo della contrazione 1) ECCITAZIONE A) il MOTONEURONE scarica ACETILCOLINA nella GIUNZIONE NEUROMUASOLARE B) POTENZIALE d'azione nella fibra muscolare (POTENZIALE DI PLACCA) 2) ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE C) i TUBULI T portano rapidamente la DEPOLARIZZAZIONE in tutta la fibra (analogia con l'assone) D) determinando l'apertura DEI CANALI DEL Ca++ (doppio meccanismo, meccanico e recettoriale) nel reticolo sarcoplasmatico (cisterne terminali) E) il Ca++ DIFFONDE NEL SARCOPLASMA (potenziale elettrochimico)

8 accoppiamento eccitazione-contrazione

9 meccanismo della contrazione 3) CONTRAZIONE F) il Ca++ nel sarcoplasma si lega alla TROPONINA (subunità C) G) La TROPONINA cambia conformazione e allontana la TROPOMIOSINA dai siti attivi dell'actina H) la testa della MIOSINA si lega saldamente al sito attivo dell'actina (fase senza dispendio energetico, avviene per affinità) I) la testa della MIOSINA si flette sulla coda (colpo di forza) trascinando il filamento di ACTINA è necessaria la presenza di ATP e Mg++ - in questa fase l'atp viene idrolizzato a ADP+Pi J) il sito ATPasico della MIOSINA cede L'ADP+Pi, carica un'altra molecola di ATP e si stacca dall'actina K) Immediatamente però si lega ad un'altra molecola di ACTINA ripetendo il ciclo da H a J

10 contrazione

11 meccanismo della contrazione 4) RILASCIAMENTO L) quando termina la stimolazione del motoneurone (l'acetilcolina viene man mano idrolizzata dall'ach-esterasi) cessa anche la stimolazione dei canali del Na+ nei tubuli T che si chiudono e di conseguenza il sarcolemma si ripolarizza. Quindi i canali del Ca++ voltaggio dipendenti si chiudono e poiché M) la pompa del Ca ATPasica è funzionante il Ca++ viene pompato nel reticolo sarcoplasmatico dove si lega alla CALSEQUESTRINA N) Man mano che il Ca++ rientra nel reticolo sarcoplasmatico la TROPONINA torna alla sua conformazione iniziale e O) la TROPOMIOSINA si dispone sui siti attivi dell'actina P) impedendo alla MIOSINA di attaccarsi all'actina e quindi Q) il muscolo si rilascia

12 meccanica della contrazione LA SCOSSA MUSCOLARE 1) SCOSSA SEMPLICE: è la contrazione muscolare che segue una singola stimolazione del motoneurone. É breve (una frazione di secondo) CONTRAZIONE ISOMETRICA: il muscolo non si accorcia durante la contrazione (esempi: stazione, tentare di sollevare un peso enorme) CONTRAZIONE ISOTONICA: il muscolo si accorcia senza che la tensione si modifichi (esempio: flettere un arto)

13 meccanica della contrazione LA SCOSSA MUSCOLARE 1) FREQUENZE DI STIMOLAZIONE: se le stimolazioni si ripetono le caratteristiche della contrazione cambiano se una ulteriore stimolazione arriva quando il muscolo non si è rilasciato completamente la seconda (e le ulteriori) contrazioni di ogni fibra sono via via più intense (B = fenomeno della scala) sino ad arrivare ad una intensità massima, caratteristica di quella singola fibra (C = tetano incompleto) e se la frequenza aumenta si ha la fusione delle risposte contrattili (D = tetano)

14 meccanica della contrazione LA SCOSSA MUSCOLARE L'aumento di intensità della contrazione alle scosse successive quando la frequenza è elevata è dovuto: A) all'aumento del Ca++ disponibile (perché quello dalla prima scossa non è stato ancora completamente pompato nel RSP B) Al fatto che la fibra parte da uno stato di contrazione già avanzato (il rilasciamento non è terminato) 2) FATICA MUSCOLARE: se le stimolazioni si ripetono o dopo una lunga contrazione come quella tetanica il muscolo manifesta FATICA, che rende le contrazioni meno intense e che deriva da: A) diminuzione del glicogeno disponibile (poca energia da metabolizzare) B) diminuzione di ATP disponibile (Ca++, actomiosina stabilizzata) C) eventuale aumento dell'acido lattico (ph: dolore, soggettività) D) affaticamento sinaptico (ioni)

15 meccanica della contrazione 3) RIGOR MORTIS: qualche ora dopo la morte i muscoli vano incontro a uno stato di contrattura: il muscolo è contratto e rigido in assenza di Potenziali d'azione. Lo stato di contrattura sarà pari alla lunghezza che il muscolo aveva al momento della morte (cioè i muscoli non si raccorciano). Il fenomeno è dovuto a mancanza di ATP: A) la pompa del Ca smette di funzionare e quindi la TROPOMIOSINA resta allontanata dalla ACTINA B) la MIOSINA senza ATP non si stacca dall'actina l'insorgenza, sia come distanza dalla morte sia come rapidità di instaurazione, dipende da vari fattori: A) temperatura ambientale e del corpo B) quantità di glicogeno residua al momento della morte il RIGOR MORTIS si risolve con la lisi tissutale, tra 15 e 25 ore dalla morte È un fenomeno importante per le carni da consumo (FROLLATURA)

16 meccanica della contrazione L'INTERAZIONE ACTOMIOSINICA e LE FORZE ELASTICHE 1) Il muscolo sviluppa una forza diversa a seconda dello stato di stiramento durante la contrazione 2) Il muscolo sviluppa una diversa forza secondo la sua lunghezza iniziale (grado di stiramento) all'inizio della contrazione Il primo fenomeno è dovuto ai diversi rapporti che si vengono a creare tra i filamenti di ACTINA e MIOSINA

17 meccanica della contrazione L'INTERAZIONE ACTOMIOSINICA e LE FORZE ELASTICHE Il secondo fenomeno è dovuto anche all'assommarsi di una certa forza elastica di ritorno, dovuta all'elasticità dei diversi tessuti che compongono il muscolo: oltre al tessuto muscolare proprio vi è una gran quantità di connettivo e di tessuto tendineo. Quindi un muscolo produce più forza se si contrae partendo da una lunghezza leggermente superiore a quella di riposo.

18 le unità motorie I MUSCOLI SCHELETRICI SONO COMPOSTI DA UN NUMERO VARIABILE DI UNITÀ MOTORIE OGNI UNITÀ MOTORIA È IL COMPLESSO DELLE FIBRE MUSCOLARI INNERVATE DALLE SUDDIVISIONI TERMINALI DELL'ASSONE DI UN MOTONEURONE Le fibre dell'unità motoria non sono raggruppate, ma sparse tra le altre. Un'unità motoria può constare di: 2-3 fibre (muscoli per movimenti ad elevata precisione) Centinaia di fibre (muscoli per movimenti potenti ma grossolani) Ci sono tre tipi principali di unità motorie: FF FR - S

19 le unità motorie UNITÀ FF = Fast Fatigable (veloci - affaticamento) si contraggono e rilasciano rapidamente, sviluppano il massimo della forza muscolare, si affaticano in pochissimi minuti UNITÀ FR = Fast fatigueresistant (veloci resistenti alla fatica) velocità di contrazione-rilasciamento minore delle FF ma elevata forza circa doppia delle fibre S resistenza elevata all'affaticamento (vari minuti) UNITÀ S = Slow (lente) lento ciclo di contrazione-rilasciamento solo una frazione della forza delle FF resistentissime alla fatica (decine di minuti) Le differenze sono dovute al numero delle fibre, al diametro delle fibre, a vari tipi di miosina, a caratteristiche citoplasmatiche e biochimiche

20 le unità motorie A) SCOSSA SEMPLICE B) SCOSSA RIPETUTA C) TRENO DI SCOSSE ALLA MASSIMA TENSIONE (RESISTENZA) RECLUTAMENTO PROGRESSIVO DI UNITÀ MOTORIE NEL MUSCOLO GASTROCNEMIO DI GATTO IN STAZIONE ED A DIVERSE ANDATURE

21 tipi di fibre TIPO FIBRA S TIPO I ROSSE OSSIDATIVE LENTE FR TIPO IIa ROSSE OSSIDATIVE RAPIDE FF TIPO IIb BIANCHE GLICOLITICHE RAPIDE FORZA/SUP. TR. SCARSA INTERMEDIA ELEVATA RESISTENZA FATICA ELEVATA INTERMEDIA BASSA DIAMETRO FIBRA PICCOLO/MEDIO PICCOLO GRANDE CAPACITÀ GLICOLITICA BASSA INTERMEDIA ELEVATA CAPACITÀ OSSIDATIVA ELEVATA ELEVATA BASSA ATTIVITÀ ATPasica BASSA ELEVATA ELEVATA ATTIVITÀ POMPA Ca BASSA ELEVATA ELEVATA MITOCONDRI MOLTI MOLTI POCHI CAPILLARI INTERMEDI MOLTI POCHI

22 meccanica della contrazione PERCHÉ I MUSCOLI SI CONTRAGGONO CON FORZA VARIABILE? 1) AUMENTANDO LA FREQUENZA DI STIMOLAZIONE AUMENTA LA FORZA CONTRATTILE: se il SNC continua ad eccitare il muscolo la forza di contrazione può aumentare 2) IL MUSCOLO È CAPACE DI ESERCITARE FORZA CONTRATTILE DIVERSA A SECONDA DELLO STATO DI CONTRAZIONE IN CUI SI TROVA 3) IL SNC RECLUTA PROGRESSIVAMENTE PIÙ O MENO UNITÀ MOTORIE A SECONDA DELLE NECESSITÀ