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1 UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI NAPOLI FEDERICO II FACOLTÀ DI SCIENZE MATEMATICHE, FISICHE E NATURALI CORSO DI LAUREA IN SCIENZE BIOLOGICHE TESI SPERIMENTALE IN ULTRASTRUTTURA DEL PROTOPLASMA EFFETTI DELLA GENTAMICINA E DEL SODIO SALICILATO SULL EPITELIO SENSORIALE DELLA PAPILLA BASILARIS IN PODARCIS SICULA Relatore Prof.ssa Bice Avallone Candidato Vincenzo Alfieri Matr. 573/3029 ANNO ACCADEMICO 2008/2009

2 INTRODUZIONE Orecchio, morfologia, citologia ed evoluzione. La Podarcis sicula, nota anche come lucertola campestre, si trova su tutta la penisola italiana. Si adatta a vari habitat, da quelli naturali come alberi o cespugli, a quelli artificiali come muretti o siepi. Gli esemplari possono variare per colore e grandezza anche all interno di una stessa popolazione. E presente anche dimorfismo sessuale: infatti le femmine sono più piccole e non presentano pori femorali, mentre i maschi sono più massicci e le dimensioni dei pori femorali sono molto pronunciate. Sono animali a sangue freddo con una T corporea che si aggira sui 35.2 C. Il nostro studio è incentrato sull epitelio sensoriale della papilla basilaris nell orecchio interno della Podarcis sicula. 2

3 L orecchio, organo pari collocato nel cranio di tutti i vertebrati, è deputato alla raccolta degli stimoli meccanici, acustici sonori tramite la sua porzione sacculare, e di quelli statici per dare la sensazione di posizione tramite la sua porzione utricolare. L orecchio è divisibile in una porzione interna, una esterna ed una media. Per quanto riguarda l orecchio esterno, negli Anuri e in molti rettili il timpano è a fior di pelle, poi si approfonda, e compare cosi il meato uditivo esterno, ancora poco profondo in alcuni Lacertiliani, nei Coccodrilli e negli uccelli, più sviluppato invece nei mammiferi. Le pareti ossee del meato auditivo esterno sono costituite dal timpanico, che da semplice anello si trasforma in un cilindro, sul cui fondo resta teso il timpano. Nei Mammiferi compare il padiglione che può presentarsi in varie forme. L orecchio esterno ha sostanzialmente la funzione di raccolta delle onde sonore e di trasmissione di esse alle altre regioni uditive. L orecchio medio è, invece, una struttura che manca nei Pesci e che deriva dallo spiracolo degli Ittiopsidi, che viene chiuso distalmente dalla membrana del timpano e che si apre nella bocca e nel retrobocca con una tuba di Eustacchio. Nella camera che si forma si trova cosi un ossicino chiamato staffa, nei Mammiferi vi si aggiunge anche il martello e l incudine a formare cosi una catena che trasporta le vibrazioni. La staffa appoggia su una membrana che chiude la finestra ovale in comunicazione con la scala vestibolare. 3

4 Il primo abbozzo delle strutture auricolari è di natura epidermica, e comprare come un ispessimento di due placodi ectodermici, destro e sinistro, nella regione laterale della testa, a livello del midollo allungato. I placodi si approfondano e si chiudono a dare le vescicole otiche, che restano dapprima in comunicazione con l esterno mediante un condotto endolinfatico che si apre in superficie, e questa disposizione persiste anche nell adulto degli Elasmobranchi, nei quali il dotto endolinfatico sbocca sulla testa in posizione dorsolaterale. Negli altri Vertebrati la connessione con l esterno si perde, il dotto endolinfatico termina a fondo cieco con un sacco endolinfatico, e il suo estremo distale penetra nella cavità cranica situandosi in uno spazio subdurale. Negli Anfibi Anuri i due condotti endolinfatici penetrano nella scatola cranica e si sviluppano in complesse strutture cave molto vascolarizzate, allogiate in uno sdoppiamento della dura madre: i sacchi endolinfatici. L intero complesso è detto labirinto membranoso, il quale è situato all interno di un sistema di canali paralleli e cavità del tessuto osseo o cartilagineo detto labirinto osseo. Tra il labirinto osseo e quello membranoso rimane uno spazio occupato dalla perilinfa. Negli Gnatostomi ciascun labirinto membranoso presenta tre canali semicircolari che si connettono con una dilatazione sacciforme nota come utricolo. Un piccolo rigonfiamento detto ampolla è presente in corrispondenza di un estremità di ciascun dotto. 4

5 L utricolo si connette ventralmente con un sacco più grande, chiamato sacculo, dal quale si forma un evaginazione caudoventrale che da origine alla lagena. Essa negli Anfibi diventa più riconoscibile e negli Anuri si slarga in una pars basilaris. Nei mammiferi la lagena si allunga ulteriormente e si avvolge a formare il dotto cocleare. Le funzioni uditive e di equilibrio sono svolte da cellule sensoriali raggruppate in aree specializzate dette macule per l utricolo, sacculo e lagena; cresta per le ampolle. Le macule sono ricoperte da aggregazioni calcaree o otoconi immerse in una sostanza gelatinosa: la membrana otoconiale. Nell ampolla, la cresta è ricoperta invece solo da un materiale gelatinoso: la cupola. Le cellule sensoriali sono divise in due tipi: il primo, ha forma di fiasco con una regione apicale da cui dipartono le stereociglia o stereovilli, peluzzi sensitivi, rigidi e sostenuti da un citoscheletro di actina, e un chinociglio. Queste cellule sono riccamente innervate e presentano innervazioni di tipo afferente al sistema nervoso centrale, e di tipo efferente. Le cellule sensoriali del secondo tipo, hanno una forma invece cilindrica con terminazioni nervose disposte solo nella regione basale. Il suono è trasferito come onde nell orecchio interno. Queste onde muovono gli stereovilli e facendo ciò si aprono i canali trasduttori. Il flusso di potassio entra cosi nella cellula, cambia il suo potenziale di riposo e genera un impulso nervoso che passa nel nervo afferente. Le cellule sensoriali o ciliate, che quindi hanno il compito di 5

6 percepire gli stimoli meccanici e di trasdurli in impulsi nervosi, sono circondate dalle cellule di sostegno che provvedono al loro supporto strutturale e metabolico. La polarità delle cellule sensoriali è determinato dall orientamento del chinociglio: nella cresta, o crista, del canale semicircolare anteriore e posteriore, il chinociglio proietta verso il canale semicircolare; nella cresta del canale semicircolare laterale, il chinociglio è invece diretto verso l utricolo. In alcuni animali,quali Anfibi e Pesci, è stato dimostrato che sia le cellule di sostegno che quelle sensoriali uditive, conservino, per tutta la vita, la capacità di rigenerarsi spontaneamente. Grosso modo questa appena descritta è l organizzazione generale dell orecchio che troviamo anche nei Rettili. In essi troviamo un labirinto osseo che racchiude un labirinto membranoso in cui scorre l endolinfa. All interno del labirinto osseo troviamo le tre camere principali: utricolo, sacculo e dotto cocleare. orecchio interno 6

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