IL TESSUTO MUSCOLARE SIMILARITA TRA I TRE TIPI DI TESSUTO MUSCOLARE -CELLULE ALLUNGATE IN MODO PARALLELO AL LORO ASSE DI CONTRAZIONE

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1 IL TESSUTO MUSCOLARE LA POSSIBILITA DI MUOVERSI E AFFIDATA ALL AZIONE DI CELLULE SPECIFICHE ALTAMENTE SPECIALIZZATE, IN GRADO DI CONTRARSI DIVERSE NECESSITA DI MOVIMENTO (movimenti veloci, lenti, di breve e di lunga durata, potenti o blandi, ripetitivi o multipli, di porzioni somatiche o di visceri) GARANTITE DA TRE TIPI DI TESSUTO MUSCOLARE: --MUSCOLO STRIATO (O VOLONTARIO O SCHELETRICO): DETERMINA I MOVIMENTI MACROSCOPICI CORPOREI E LOCOMOZIONE --MUSCOLO CARDIACO: SPINGE IL SANGUE ATTRAVERSO IL SISTEMA CARDIOCIRCOLATORIO --MUSCOLO LISCIO: SOSPINGE I FLUIDI E I SOLIDI LUNGO IL TRATTO DIGERENTE, CONTROLLA IL DIAMETRO DELLE PICCOLE ARTERIE, ETC SIMILARITA TRA I TRE TIPI DI TESSUTO MUSCOLARE -DERIVAZIONE MESODERMICA -CELLULE ALLUNGATE IN MODO PARALLELO AL LORO ASSE DI CONTRAZIONE -NUMEROSI MITOCONDRI -PRESENZA DI ELEMENTI CONTRATTILI, MIOFILAMENTI, COMPOSTI PRINCIPALMENTE DA ACTINA E MIOSINA -DENOMINAZIONE: FIBRE MUSCOLARI, PER VIA DELLA LORO FORMA ALLUNGATA - MUSCOLI INSERITI NELLO SCHELETRO, MUSCOLI MIMICI, MUSCOLI ESTRINSECI DELL OCCHIO, LINGUA, FARINGE, LARINGE, DIAFRAMMA, PORZIONE TERMINALE DEL RETTO 1

2 LOCALIZZAZIONE DEI TRE TIPI DI TESSUTO MUSCOLARE LOCALIZZAZIONE DEI TRE TIPI DI TESSUTO MUSCOLARE 2

3 IL TESSUTO MUSCOLARE STRIATO SCHELETRICO I MUSCOLI SCHELETRICI SONO ORGANI COMPOSTI PRINCIPALMENTE DA TESSUTO MUSCOLARE SCHELETRICO, MA CONTENGONO ANCHE TESSUTO CONNETTIVO, NERVI E VASI I MUSCOLI SONO DIRETTEMANTE O INDIRETTAMENTE ATTACCATI ALLE OSSA DELLO SCHELETRO IL TESSUTO MUSCOLARE STRIATO SCHELETRICO 3

4 FUNZIONI DEL TESSUTO MUSCOLARE STRIATO SCHELETRICO --DETERMINA I MOVIMENTI DELLO SCHELETRO: tirano i tendini --MANTIENE LA POSTURA DEL CORPO --SOSTIENE I TESSUTI MOLLI:retto dell addome; pavimento pelvico --CIRCONDA GLI ORIFIZI INTERNI ED ESTERNI: controllo volontario di deglutizione, defecazione e minzione --MANTIENE LA TEMPERATURA DEL CORPO: parte dell energia convertita in calore --IMMAGAZINA RISERVE ENERGETICHE: le proteine contrattili vengono disgregate e gli aa rilasciati nella circolazione per essere utilizzato per produrre energia FORMAZIONE DI UNA FIBRA MUSCOLARE SCHELETRICA 4

5 CARATTERISTICHE DELLE FIBRE MUSCOLARI SCHELETRICHE DIMENSIONI: LUNGHEZZA UGUALE A QUELLA DEL MUSCOLO INTERO (fino a 30 cm); 100µm MULTINUCLEATE: NUCLEI POSTI APPENA SOTTO LA MEMBRANA INCAPACI DI DIVIDERSI NUMEROSI MITOCONDRI E GRANULI DI GLICOGENO CELLULE MIOSATELLITI: ALCUNI MIOBLSTI NON SI FONDONO CON GLI ALTRI MA RIMANGONO NEL TESSUTO MUSCOLARE ADULTO PER INTERVENIRE IN CASO DI DANNO (RIPARAZIONE DEL TESSUTO MUSCOLARE) SARCOLEMMA: MEMBRANA PLASMATICA SARCOPLASMA: CITOPLASMA RETICOLO SARCOPLASMATICO: RETICOLO ENDOPLASMATICO TUBULI TRASVERSI O TUBULI T: CANALI IN CONTINUITA COL SARCOLEMMA CHE SI ESTENDONO NEL SARCOPLASMA AD ANGOLO RETTO RISPETTO ALLA SUPERFICIE CELLULARE (RETE DI GALLERIE!!!). RESPONSABILI DELLA CONTRAZIONE SIMULTANEA DI TUTTE LE PORZIONI DI UNA FIBRA MUSCOLARE GRANDE. RAMIFICAZIONI DEI TUBULI T CIRCONDANO STRUTTURE CILINDRICHE DETTE MIOFIBRILLE CARATTERISTICHE DELLE FIBRE MUSCOLARI SCHELETRICHE MIOFIBRILLE: FASCI DI MIOFILAMENTI [FILAMENTI SPESSI (miosina) + FILAMENTI SOTTILI (actina)] ALTAMENTE ORGANIZZATI E ORDINATI; 1-2µm; LUNGHE QUANTO L INTERA FIBRA MUSCOLARE. OGNI FIBRA MUSCOLARE CONTIENE CENTINAIA O MIGLIAIA DI MIOFIBRILLE. CONTENGONO ANCHE TITINA: MIOFILAMENTO ELASTICO ASSOCIATO AI FILAMENTI SPESSI. SI ACCORCIANO ATTIVAMENTE FACENDO CONTRARRE LA FIBRA MUSCOLARE ALLE ESTREMITA DELLE FIBRE MUSCOLARI SCHELETRICHE LE MIOFIBRILLE SONO ANCORATE ALLA SUPERFICIE INTERNA DEL SARCOLEMMA. A SUA VOLTA, LA SUPERFICIE ESTERNA DEL SARCOLEMMA E ATTACCATA ALLE FIBRE COLLAGENE DEL TENDINE. PERTANTO: QUANDO LE MIOFIBRILLE SI CONTRAGGONO, L INTERA CELLULA SI ACCORCIA, ESERCITANDO UNA TRAZIONE SUL TENDINE 5

6 CARATTERISTICHE DELLE FIBRE MUSCOLARI SCHELETRICHE RETICOLO SARCOPLASMATICO: ELEVATA CONCENTRAZIONE DI CALCIO. CALSEQUESTRINA: [Ca++] volte superiore a quella del sarcoplasma CISTERNE TERMINALI: FUSIONE DEI TUBULI DEL RETICOLO SARCOPLASMATICO A FORMARE DELLE ESPANSIONI A RIDOSSO DI ENTRAMBI I LATI DEL TUBULO T. LOCALIZZATE A LIVELLO DELLE ZONE DI SOVRAPPOSIZIONE TRIADE: 1 TUBULO T + DUE CISTERNE TERMINALI LA STRUTTURA DEL SARCOMERO: UNITA FUNZIONALE DELLA FIBRA MUSCOLARE SCHELETRICA 1 MIOFIBRILLA: SARCOMERI DA UN CAPO ALL ALTRO SARCOMERO A RIPOSO: LUNGO 2µm BANDA A: SCURA; LUNGA COME UN TIPICO FILAMENTO SPESSO --LINEA M: PORZIONE CENTRALE DI OGNI FILAMENTO SPESSO CONNESSA CON I FILAMENTI ADIACENTI (PROTEINE DELLA LINEA M) --BANDA H (O ZONA H): REGIONE PIU CHIARA SU ENTRAMBI I LATI DELLA LINEA M; CONTIENE SOLO FILAMENTI SPESSI --ZONA DI SOVRAPPOSIZIONE: OGNI FILAMENTO SPESSO E CIRCONDATO DA 6 FILAMENTI SOTTILI DUE TUBULI T CIRCONDANO OGNI SARCOMERO E LE TRIADI SONO POSTE NELLE ZONE DI SOVRAPPOSIZIONE, AI LATI DELLA BANDA A 6

7 LA STRUTTURA DEL SARCOMERO: UNITA FUNZIONALE DELLA FIBRA MUSCOLARE SCHELETRICA BANDA I: CHIARA. CONTIENE SOLO FILAMENTI SOTTILI + TITINA SI ESTENDE DALLA BANDA A DI UN SARCOMERO FINO ALLA BANDA A DEL SARCOMERO ADIACENTE --LINEA Z (O DISCO Z):CONFINE FRA DUE SARCOMERI ADIACENTI. LE ACTININE UNISCONO I FILAMENTI SOTTILI DI SARCOMERI ADIACENTI. CONTIENE I SITI D ATTACCO PER LA TITINA TITINA (PROTEINA ELASTICA): -MANTIENE L ALLINEAMENTO CORRETTO TRA FILAMENTI SPESSI E SOTTILI -RISTABILISCE LA LUNGHEZZA A RIPOSO DEL SARCOMERO -OPPONE RESISTENZA AGLI STIRAMENTI ECCESSIVI Al microscopio a luce polarizzata: A: ANISOTROPA I: ISOTROPA 7

8 MIOFIBRILLE ADIACENTI: INTERCONNESSE DA FILAMENTI INTERMEDI LOCALIZZATI IN CORRISPONDENZA DELLE LINEE Z MIOFIBRILLE ADERENTI AL SARCOLEMMA: A LIVELLO DELLE LINEE Z SONO LEGATE AI SITI DI ATTACCO SULLA SUPERFICIE INTERNA DELLA MEMBRANA ALLE DUE ESTREMITA DELLA FIBRA MUSCOLARE SONO ATTACCATE AL SARCOLEMMA LINEE Z TUTTE ALLINEATE: STRIATURA TRASVERSALE LUNGO TUTTA LA FIBRA MUSCOLARE STRIATURA VISIBILE AL MO (fissazione e colorazione) QUINDI: IL MUSCOLO SCHELETRICO E ANCHE DETTO MUSCOLO STRIATO STRUTTURA DEI MIOFILAMENTI SOTTILI E SPESSI MIOFILAMENTI SOTTILI: 5-6 nm; LUNGHEZZA: 1µM 4 PROTEINE: F-ACTINA: molecole di G-actina globulare. Ogni molecola di G-actina contiene un sito attivo per il legame con la miosina NEBULINA: lungo ed unico filamento che si spiralizza attorno al filamento di F-actina negli spazi tra le molecole di G-actina (mantiene la coesione tra le catene di F-actina; determina la lunghezza del filamento sottile). TROPOMIOSINA: proteina formata da due filamenti che nasconde sette siti attivi della G- actina TROPONINA: tre subunità globulari che si legano alla tropomiosina a metà della sua lunghezza. Una subunità lega due ioni calcio COMPLESSO TROPONINA-TROPOMIOSINA: a riposo impedisce il legame ACTINA-MIOSINA 8

9 MIOFILAMENTI SOTTILI: 5-6 nm; LUNGHEZZA: 1µM 4 PROTEINE: F-ACTINA: molecole di G-actina globulare. Ogni molecola di G-actina contiene un sito attivo per il legame con la miosina NEBULINA: lungo ed unico filamento che si spiralizza attorno al filamento di F-actina negli spazi tra le molecole di G-actina (mantiene la coesione tra le catene di F-actina; determina la lunghezza del filamento sottile). TROPOMIOSINA: proteina formata da due filamenti che nasconde sette siti attivi della G-actina TROPONINA: tre subunità globulari che si legano alla tropomiosina a metà della sua lunghezza. Una subunità lega due ioni calcio COMPLESSO TROPONINA-TROPOMIOSINA: a riposo impedisce il legame ACTINA-MIOSINA 9

10 STRUTTURA DEI MIOFILAMENTI SOTTILI E SPESSI MIOFILAMENTI SPESSI 10-12nm; LUNGHEZZA 1,6µm CIRCA 300 MOLECOLE DI MIOSINA PONTI CROCIATI (LEGAMI TRASVERSALI) CON L ACTINA TUTTE LE CODE SONO RIVOLTE VERSO LA LINEA M TESTE DI MIOSINA DISPOSTE A SPIRALE DI FRONTE AI FILAMENTI SOTTILI CIRCOSTANTI BANDA H: ZONA NUDA DOVE NON CI SONO TESTE DI MIOSINA ASSE CENTRALE DI TITINA: DA ENTRAMBI I LATI DELLA LINEA M, UN FILAMENTO DI TITINA SI ESTENDE PER L INTERA LUNGHEZZA DEL FILAMENTO SPESSO, CONTINUANDO, ATTRAVERSO LA BANDA I, FINO ALLA LINEA Z DI QUEL LATO. LA PORZIONE DEL FILAMENTO DI TITINA ESPOSTA ALL INTERNO DELLA BANDA I E ELASTICA E SI ACCORCIA DOPO UNA STIRAMENTO MIOFILAMENTI SPESSI 10-12nm; LUNGHEZZA 1,6µm CIRCA 300 MOLECOLE DI MIOSINA PONTI CROCIATI (LEGAMI TRASVERSALI) CON L ACTINA TUTTE LE CODE SONO RIVOLTE VERSO LA LINEA M TESTE DI MIOSINA DISPOSTE A SPIRALE DI FRONTE AI FILAMENTI SOTTILI CIRCOSTANTI BANDA H: ZONA NUDA DOVE NON CI SONO TESTE DI MIOSINA ASSE CENTRALE DI TITINA: DA ENTRAMBI I LATI DELLA LINEA M, UN FILAMENTO DI TITINA SI ESTENDE PER L INTERA LUNGHEZZA DEL FILAMENTO SPESSO, CONTINUANDO, ATTRAVERSO LA BANDA I, FINO ALLA LINEA Z DI QUEL LATO. LA PORZIONE DEL FILAMENTO DI TITINA ESPOSTA ALL INTERNO DELLA BANDA I E ELASTICA E SI ACCORCIA DOPO UNA STIRAMENTO 10

11 DUE CATENE PESANTI IDENTICHE QUATTRO CATENE LEGGERE UNA REGIONE GLOBULARE A DUE TESTE UNITE AD UNA CODA SUPERAVVOLTA LE MOLECOLE DI MIOSINA SI ORGANIZZANO SPONTANEAMENTE IN FILAMENTI SPESSI CONNESSIONE TRA TESTA E CODA: PUNTO CARDINE CHE PERMETTE ALLA TESTA DI RUOTARE ALLA SUA BASE OSCILLANDO AVANTI E INDIETRO RISPETTO ALLA LINEA M 11

12 BANDA H: ZONA NUDA DOVE NON CI SONO TESTE DI MIOSINA 12

13 13

14 ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE PLACCA MOTRICE: SUPERFICIE POSTA A META DELLA LUNGHEZZA DELLA FIBRA, CONTENENTE RECETTORI DI MEMBRANA CHE LEGANO L ACETILCOLINA (ACh) GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE: CONNESSIONE INTERCELLULARE TRA MOTONEURONE E FIBRA MUSCOLARE PIEGHE GIUNZIONALI: PROFONDE INFOSSATURE DELLA MEMBRANA POST- SINAPTICA CHE AUMENTANO LA SUPERFICIE E QUINDI IL NUMERO DI RECETTORI 14

15 L ASSONE DEL MOTONEURONE ALL INTERNO DEL ENDOMISIO FORMA UN CERTO NUMERO DI SOTTILI RAMIFICAZIONI OGNI RAMIFICAZIONE TERMINA CON UN UN ESPANSIONE, IL BOTTONE (TERMINALE) SINAPTICO MITOCONDRI E VESCICOLE DI NEUROTRAMETTITORE (ACETILCOLINA, ACh) ACETILCOLINESTERASI (AChE): ENZIMA CHE DEGRADA L ACETILCOLINA, PRESENTE NELLA FESSURA SINAPTICA E NELLA MEMBRANA POST-SINAPTICA PRIMA CHE IL POTENZIALE D AZIONE SI SIA PROPAGATO ATTRAVERSO L INTERO SARCOLEMMA, L ACh E STATA DEGRADATA DALL AChE PRODOTTI DELLA DEGRADAZIONE: RIASSORBITI DAL TERMINALE SINAPTICO E UTILIZZATI PER RISINTETIZZARE ACh PER UN NUOVO RILASCIO 15

16 L ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE AVVIENE A LIVELLO DELLE TRIADI 16

17 TROPONINA: SERRATURA CHE RENDE I SITI ATTIVI INACCESSIBILI IONI CALCIO: CHIAVE PER APRIRLA LA TROPONINA CAMBIA FORMA, CAMBIA POSIZIONE SPOSTANDO IL FILAMENTO DI TROPOMIOSINA LONTANO DAI SITI ATTIVI CICLO DI CONTRAZIONE NEL SARCOMERO A RIPOSO LA TESTA DI MIOSINA E GIA ENERGIZZATA : CARICATA CON L ENERGIA CHE SARA UTILIZZATA PER LA CONTRAZIONE La miosina ha già scisso la molecola di ATP e immagazzinato l energia rilasciata. I prodotti della scissione ADP + Pi rimangono legati alla testa della miosina 17

18 CICLO DI CONTRAZIONE NEL SARCOMERO A RIPOSO OGNI TESTA DI MIOSINA PUNTA IN SENSO CONTRARIO ALLA LINEA M CICLO DI CONTRAZIONE DOPO LA FORMAZIONE DEI PONTI TRASVERSALI L ENERGIA IMMAGAZINATA VIENE RILASCIATA E LA TESTA DI MIOSINA RUOTA VERSO LA LINEA M COLPO DI FORZA LA SCISSIONE DELL ATP RIPOSIZIONA LA TESTA DELLA MIOSINA 18

19 TEORIA DELLO SCORRIMENTO DEI FILAMENTI ACCORCIAMENTO DEL MUSCOLO, SVILUPPO DI TENSIONE CHE SI TRADUCE IN TRAZIONE A LIVELLO DEI TENDINI. SI AVRA MOVIMENTO QUANDO LA TENSIONE SUPERA LA RESISTENZA ESTERNA ATTENZIONE!!!!!!! LE CELLULE MUSCOLARI NON GENERANO COMPRESSIONE!!!! ESSE POSSONO TIRARE MA NON SPINGERE!!!!!! 19

20 TEORIA DELLO SCORRIMENTO DEI FILAMENTI I FILAMENTI SOTTILI SCORRONO VERSO IL CENTRO DI CIASCUN SARCOMERO. -LE BANDE H ED I SI RESTRINGONO -LE ZONE DI SOVRAPPOSIZIONE SI ALLARGANO -LE LINEE Z SI AVVICINANO -LE DIMENSIONI DELLA BANDA A RIMANGONO COSTANTI LA CONTRAZIONE TERMINA CON LA SCOMPARSA DELLE BANDE I: LE LINEE Z ARRIVANO IN CONTATTO CON LE ESTREMITA DEI FILAMENTI SPESSI TEORIA DELLO SCORRIMENTO DEI FILAMENTI 20

21 STATO DI RIPOSO 21

22 RIGOR MORTIS CONTRAZIONE PROTRATTA NEL GIRO DI POCHE ORE DALLA MORTE IL CALCIO DIFFONDE NEL SARCOPLASMA ATP CALA: LE TESTE DI MIOSINA NON SI STACCANO DAL LEGAME CON L ACTINA DOPO CIRCA 20 ORE O PIU GLI ENZIMI AUTOLITICI ROMPONO LE LINEE Z E SCOMPARE IL RIGOR MORTIS 22

23 MUSCOLO SCHELETRICO: ORGANIZZAZIONE DEL TESSUTO CONNETTIVO TRE STRATI DI TESSUTO CONNETTIVO: EPIMISIO: TESSUTO CONNETTIVO FIBROSO DENSO IRREGOLARE RICCO DI COLLAGENE; CIRCONDA L INTERO MUSCOLO SEPARANDOLO DA ORGANI E TESSUTI CIRCOSTANTI; E CONNESSO ALLA FASCIA PROFONDA. SI CONTINUA E SI FONDE COL CONNETTIVO DEI TENDINI PERIMISIO: CONNETTIVO MENO DENSO CHE DERIVA DALL EPIMISIO; CONTIENE FIBRE COLLAGENE, FIBRE ELASTICHE, VASI SANGUGNI E NERVI. DIVIDE IL MUSCOLO IN UNA SERIE DI COMPARTIMENTI, CONTENENTI CIASCUNO UN FASCICOLO DI FIBRE MUSCOLARI ENDOMISIO: CONNETTIVO FLESSIBILE ED ELASTICO CONTENETE FIBRE RETICOLARI E UNA LAMINA ESTERNA (che avvolge ciascuna fibra muscolare); CAPILLARI, FIBRE NERVOSE E CELLULE MIOSATELLITI (O CELLULE SATELLITI; CELLULE STAMINALI EMBRIONALI); CIRCONDA INDIVIDUALMENTE LE FIBRE MUSCOLARI. MUSCOLO SCHELETRICO: ORGANIZZAZIONE DEL TESSUTO CONNETTIVO I RIVESTIMENTI CONNETTIVALI SONO INTERCONNESSI TRA LORO ESTREMITA DEL MUSCOLO: LE FIBRE COLLAGENE DI ENDOMISIO, PERIMISIO ED ENDOMISIO SI UNISCONO PER FORMARE UN FASCIO, IL TENDINE. TENDINI: ATTACCANO I MUSCOLI ALLE OSSA PUNTI DI INSERZIONE: LE FIBRE COLLAGENE DEL TENDINE PENETRANO NELLA MATRICE OSSEA, FORMANDO UN ROBUSTISSIMO ATTACCO. RISULTATO: UNA CONTRAZIONE MUSCOLARE ESERCITA UNA TRAZIONE SULL OSSO 23

24 I TENDINI Hanno forma di cordone o di nastro e hanno un aspetto lucido e di colore biancastro. Quando si inseriscono su una superficie ampia, assumono forma laminare e prendono il nome di aponeurosi. Hanno un alta resistenza alla trazione e sono formati da tessuto connettivo fibroso, costituito da particolari fibroblasti, detti tenociti, e da fasci di fibre collagene paralleli tra loro. Sono avvolti da una guaina connettivale detta guaina peritendinea esterna, la quale è rivestita in superficie da un sottile strato di tessuto connettivo lasso, il peritenonio che, aderendo bassamente alle strutture vicine, facilita il movimento del tendine. Dalla guaina peritendinea esterna si dipartono sottili sepimenti di tessuto connettivo lasso, che penetrano nel tendine e vanno a circondare i gruppi di fasci di fibre collagene, costituendo la guaina peritendinea interna. In prossimità della zona di inserzione ossea, la guaina peritendinea esterna si continua con il periostio e, in corrispondenza della giunzione muscolo-tendinea, si continua con il connettivo del muscolo. ASPETTI ESECUTIVI DEL MOVIMENTO Il muscolo Il muscolo è formato da: CELLULE MUSCOLARI (O FIBRE MUSCOLARI): contengono le proteine contrattili (actina e miosina) e perciò rappresentano la componente contrattile attiva STRUTTURE CONNETTIVALI ELASTICHE IN SERIE: tendini e suoi prolungamenti all interno del muscolo;hanno la funzione di ammortizzare le sollecitazioni prodotte sia dalle contrazioni che dagli stiramenti STRUTTURE CONNETTIVALI ELASTICHE IN PARALLELO: epimisio, perimisio ed endomisio; servono a smorzare le sollecitazioni prodotte da stiramenti, riducendo le resistenze (facilitano lo scorrimento) 24

25 MUSCOLO SCHELETRICO: ORGANIZZAZIONE DI VASI E DEI NERVI L APPORTO VASCOLARE E NERVOSO VIAGGIA NEI TRE COMPARTIMENTI CONNETTIVALI INTERCONNESSI (ENDO-, PERI-, ED EPI-MISIO) VASI E NERVI GENERALMENTE PENETRANO ASSIEME NEL MUSCOLO E SEGUONO LO STESSO SCHEMA DI RAMIFICAZIONE ATTRAVERSO IL PERIMISIO E L ENDOMISIO RETE DI CAPILLARI ATTORNO A CISCUNA FIBRA MUSCOLARE 25

26 Sia le componenti elastiche in serie che quelle in parallelo sono fondamentali per il ritorno del muscolo alla lunghezza normale dopo uno stiramento in quanto, facilitando la fase di ritorno elastico del muscolo, consentono di risparmiare energia contrattile. Se invece il muscolo si accorcia, solo gli elementi in serie si allungano. 26

27 L UNITA MOTORIA E l insieme costituito da un motoneurone e da tutte le fibre muscolari che esso innerva. L unità motoria rappresenta l unità funzionale indivisibile della funzione neuro-muscolare. 27

28 DIMENSIONE DELLE UNITA MOTORIE UNITA MOTORIE PICCOLE movimenti di precisione molto fini e calibrati UNITA MOTORIE GRANDI finalizzate a fare esprimere al muscolo molta forza o resistenza per compiere movimenti grossolani senza tener conto della precisione fine del movimento Quante più unità motorie diventano attive tanto più la tensione muscolare aumenta, perché ogni motoneurone stimola il suo proprio gruppo di fibre muscolari. LA TENSIONE CONTRATTILE ESERCITATA DA UN MUSCOLO E DETERMINATA DAL NUMERO TOTALE DI FIBRE MUSCOLARI CHE SI CONTRAGGONO; LA TENSIONE AUMENTA PROGRESSIVAMENTE MANO A MANO CHE SONO RECLUTATE PIU UNITA MOTORIE. 28

29 LA TENSIONE SVILUPPATA DAL MUSCOLO DIPENDE DAL NUMERO DELLE UNITA MOTORIE ATTIVATE E DALLA FREQUENZA DI ATTIVAZIONE DELLE FIBRE MUSCOLARI CHE COMPONGONO CIASCUNA UNITA. QUANTE PIU' FIBRE MUSCOLARI SONO COMPRESE IN UN MUSCOLO E TANTA PIU' FORZA ESSO POTRA' ESPRIMERE. DIFFERENZA TRA MUSCOLI FUSIFORMI E MUSCOLI PENNATI 29

30 Esistono tre tipi di unità motorie in base alle loro caratteristiche funzionali: 1) UNITA MOTORIE LENTE: producono forze relativamente basse 2) UNITA MOTORIE RAPIDE AFFATICABILI: tempi di contrazione molto più rapidi e producono forze molto maggiori 3) UNITA MOTORIE RAPIDE RESISTENTI ALLA FATICA: hanno caratteristiche intermedie tra le prime due: relativamente rapide, forze di contrazione relativamente alte e resistenti alla fatica. Queste proprietà funzionali delle unità motorie sono state correlate con le caratteristiche biochimiche delle fibre muscolari ad esse appartenenti ed è stato provato che: LE UNITA LENTE SONO COSTITUITE ESCLUSIVAMENTE DA FIBRE MUSCOLARI DEL TIPO I: aventi piccoli diametri, relativa lentezza della contrazione, attività ATP-asica fibrillare ridotta, bassa forza di contrazione, ricca vascolarizzazione, molti enzimi di tipo ossidativi, resistenti alla fatica LE UNITA RAPIDE AFFATICABILI SONO COSTITUITE DA FIBRE DEL TIPO IIx: dal grosso diametro, notevole rapidità di contrazione, elevata concentrazione di ATP-asi fibrillare, notevole forza di contrazione, scarsa vascolarizzazione, molti enzimi di tipo glicolitico, scarsa resistenza. LE UNITA RAPIDE RESISTENTI ALLA FATICA SONO COSTITUITE DA FIBRE DEL TIPO IIa: aventi diametro intermedio, buona velocità, elevata ATP-asi fibrillare, buona forza di contrazione, attività enzimatica ossidativi, resistenza alla fatica. 30

31 MIOSINA DI TIPO I: attività ATP-asica 3-4 volte più bassa della MIOSINA DI TIPO IIx; MIOSINA DI TIPO IIa: valori intermedi tra la I e la IIx FIBRE MUSCOLARI -- fibre bianche: dimensione più grande; maggiore densità delle fibrille; maggiore velocità di contrazione; abbondante reticolo sarcoplasmatico e di tubuli T localizzati nelle giunzioni A-I; grandi riserve di glicogeno; maggiore affaticabilità per il minor apporto sanguigno e per il loro metabolismo prevalentemente glicolitico. --fibre rosse: diametri più piccoli da cui deriva una migliorata ossigenazione; riduzione del reticolo sarcoplasmatico; scarsità di tubuli T; meno affaticabili (più resistenti) per il miglior apporto sanguigno e abbondanza di mitocondri per supportare un metabolismo prevalentemente ossidativo. 31

32 FIBRE MUSCOLARI BIANCHE: VELOCI E AFFATICABILI (IIx) FIBRE MUSCOLARI ROSSE: -LENTE RESISTENTI (I) -RAPIDE RESISTENTI (IIa) La maggior parte dei muscoli striati dell'uomo contiene entrambi i tipi di fibre, ma in proporzioni differenti, tali da determinare il colore di ogni muscolo. I muscoli con prevalenza di fibre lente (rosse) sono i cosiddetti muscoli antigravitari o muscoli tonici, ovvero quei muscoli che, per sostenere continuamente il peso del corpo, sfruttano la loro marcata sensibilità allo stiramento presentando una continua attività lenta, detta tonica anche a riposo. (muscolo gastrocnemio, dal tibiale anteriore e dal flessore lungo delle dita) I muscoli con prevalenza di fibre veloci (bianche) sono i muscoli fasici che determinano variazioni posturali rapide e movimenti fini complessi; questi muscoli a riposo sono elettricamente silenti. 32

33 CONCETTO DI BASE: FONDAMENTALE!!!! Tendenza delle fibre muscolari,contraendosi, di avvicinare entrambi i segmenti corporei su uno dei quali c è l ORIGINE e sull altro (quello che compie il movimento) L INSERZIONE Tendenza delle fibre muscolari contraendosi di avvicinare entrambi i segmenti corporei su uno dei quali c è l originee sull altro (quello che compie il movimento) l inserzione SPESSO NELL ANALISI DEL MOVIMENTO RISULTA UTILE CONSIDERARE LA FORZA MUSCOLARE COME SE VENISSE APPLICATA SOLTANTO ALL INSERZIONE, CIOE NEL SEGMENTO MOBILE, OVVERO QUELLO PIU VICINO ALL ESTREMITA APERTA DELLA CATENA CINEMATICA, DOVE IL SUO EFFETTO SI VEDE!!!!!! 33

34 SE IL MUSCOLO CHE SI CONTRAE E UN MUSCOLO POLIARTICOLARE ( muscolo che scavalca più di un articolazione) SI AVRA MOVIMENTO A LIVELLO DI TUTTE LE ARTICOLAZIONI SCAVALCATE, TRANNE IN QUELLE A LIVELLO DELLE QUALI INTERVERRA L AZIONE STABILIZZATRICE/NEUTRALIZZATRICE DI ALTRI MUSCOLI SINERGICI!!!!! IL SISTEMA MOTORIO ANIMALE È COMPOSTO DA TRE ELEMENTI: -il sistema scheletrico che fornisce le leve ossee che effettivamente generano il movimento -il sistema muscolare che fornisce le forze per muovere le leve - il sistema nervoso che dirige e regola l'attività dei muscoli 34

35 IL TESSUTO MUSCOLARE LA POSSIBILITA DI MUOVERSI E AFFIDATA ALL AZIONE DI CELLULE SPECIFICHE ALTAMENTE SPECIALIZZATE, IN GRADO DI CONTRARSI DIVERSE NECESSITA DI MOVIMENTO (movimenti veloci, lenti, di breve e di lunga durata, potenti o blandi, ripetitivi o multipli, di porzioni somatiche o di visceri) GARANTITE DA TRE TIPI DI TESSUTO MUSCOLARE: --MUSCOLO STRIATO (O VOLONTARIO O SCHELETRICO): DETERMINA I MOVIMENTI MACROSCOPICI CORPOREI E LOCOMOZIONE --MUSCOLO CARDIACO (O STRIATO INVOLONTARIO): SPINGE IL SANGUE ATTRAVERSO IL SISTEMA CARDIOCIRCOLATORIO --MUSCOLO LISCIO: SOSPINGE I FLUIDI E I SOLIDI LUNGO IL TRATTO DIGERENTE, CONTROLLA IL DIAMETRO DELLE PICCOLE ARTERIE, ETC MIOCARDIOCITI (O CARDIOCITI): PIU PICCOLI DELLE CELLULE MUSCOLARI SCHELETRICHE E RAMIFICATI STRETTAMENTE CONNESSI (REGIONE SPECIALIZZATA: DISCHI INTERCALARI) GLI UNI AGLI ALTRI IN UNA RETE ANASTOMIZZATA DI CELLULE MUSCOLARI CHE SI BIFORCANO E SI DISPONGONO IN STRATI (LAMINE) LAMINE SEPARATE DA SOTTILI SETTI CONNETTIVALI NEI QUALI CORRONO VASI, NERVI E IL SISTEMA DI CONDUZIONE DEL CUORE NUCLEO UNICO (O DUE) POSTO CENTRALMENTE STRIATO: ACTINA E MIOSINA ORGANIZZATE COME NEL MUSCOLO SCHELETRICO 35

36 RICCA RETE DI CAPILLARI ATTORNO AD OGNI MIOCARDIOCITA CONTRAZIONE COORDINATA DELLA RETE MUSCOLARE GRAZIE ALLA PRESENZA DI GAP JUNCTIONS CAPACITA DI AUTORIPARAZIONE MOLTO LIMITATA: ALCUNE CELLULE SI DIVIDONO MA LA RIPARAZIONE E SEMPRE INCOMPLETA E LA FUNZIONALITA VIENE PERSA MUSCOLO STRIATO INVOLONTARIO: L INIZIO DELLA CONTRAZIONE NON DIPENDE DALL ATTIVITA NERVOSA. L ATTIVITA NERVOSA PUO SOLO MODULARLA IN MODO INVOLONTARIO CELLULE PACEMAKER (SEGNAPASSO): CELLULE MUSCOLARI CARDIACHE SPECIALIZZATE CHE DETERMINANO IL NORMALE RITMO DI CONTRAZIONE MIOCARDIOCITA : 10-20µm; LUNGHEZZA µm NUCLEO UNICO (O DUE) POSTO CENTRALMENTE QUASI TOTALMENTE METABOLISMO AEROBIO (INCLUSIONI DI GLICOGENO E LIPIDI) ABBONDANTE MIOGLOBINA E MITOCONDRI ALLINEATI TRA LE MIOFIBRILLE TUBULI T CORTI E LARGHI; CIRCONDANO I SARCOMERI A LIVELLO DELLE LINEE Z E NON A LIVELLO DELLA ZONA DI SOVRAPPOSIZIONE NO TRIADI BENSI DIADI: NO CISTERNE TERMINALI DEL RETICOLO SARCOPLASMATICO POTENZIALE D AZIONE: ENTRA CALCIO ANCHE ATTRAVERSO IL SARCOLEMMA E NON SOLO DAL RETICOLO SARCOPLASMATICO 36

37 DIADI (STRUTTURA A DUE COMPONENTI): PICCOLE TERMINAZIONI DI RETICOLO SARCOPLASMATICO SI PORTANO NELLE VICINANZE DEL TUBULO T MANCANZA DI CALCIO EXTRACELLULARE: CESSAZIONE DELL ATTIVITA CONTRATTILE CARDIACA ENTRO 1 MINUTO DIADI: POSTE IN CORRISPONDENZA DELLA LINEA Z TUBULI T: 2 VOLTE QUELLO DELLE FIBRE MUSCOLARI SCHELETRICHE FONTE ADDIZIONALE DI IONI CALCIO: ENTRANO DALL AMBIENTE EXTRACELLULARE ATTRAVRSO IL LUME DEI TUBULI T POTENZIALE D AZIONE PIU PROLUNGATO RISPETTO ALLE FIBRE SCHELETRICHE: USCITA DEL POTASSIO E RITARDATA --AUTORITMICITA O RITMICITA INTRINSECA (CELLULE PACEMAKER) --L INNERVAZIONE INVOLONTARIA PUO ALTERARE LA FREQUENZA (accelerare o rallentare) DI CONTRAZIONE E LA QUANTITA DI TENSIONE PRODOTTA --LA CONTRAZIONE DURA 10 VOLTE PIU A LUNGO DI QUELLA DELLE FIBRE MUSCOLARI SCHELETRICHE --CARDIOMICOCITI NON SOGGETTI A FATICA --MIOCARDIOCITI ATRIALI: granuli di PEPTIDE NATRIURETICO ATRIALE, sostanza che agisce abbassando la pressione del sangue; inibisce anche il riassorbimento di sodio e acqua a livello renale 37

38 AUTORITMICITA L IMPULSO PER LA CONTRAZIONE INSORGE SPONTANEAMENTE IN AREE SPECIFICHE FORMATE DA MIOCARDIOCITI MODIFICATI E SPECIALIZZATI CHE COSTITUISCONO IL SISTEMA O TESSUTO DI CONDUZIONE DEL CUORE. APPARTENGONO A QUESTO SISTEMA: --NODO SENO-ATRIALE: NELL ATRIO DESTRO; GENERA SPONTANEMANTE E RITMICAMENTE L IMPULSO ELETTRICO PER LA CONTRAZIONE DEL CUORE (PACE MAKER O GENERATORE DEL RITMO) --NODO ATRIO-VENTRICOLARE --FASCIO ATRIO-VENTRICOLARE DI HIS I DISCHI INTERCALARI O STRIE SCALARIFORMI GIUNZIONI ALTAMENTE SPECIALIZZATE CHE UNISCONO LE PARTI TERMINALI DEI MIOCARDIOCITI STRETTO CONTATTO CELLULA-CELLULA: RIDOTTISSIMO SPAZIO: 15-20nm 38

39 I DISCHI INTERCALARI -MEMBRANE PLASMATICHE ESTESAMENTE INTERDIGITATE E UNITE DA GAP JUNCTIONS E DESMOSOMI -STABILIZZAZIONE DELLE POSIZIONI RELATIVE DI CELLULE ADIACENTI -MANTENIMENTO DELLA STRUTTURA TRIDIMENSIONALE DEL TESSUTO -CONNESSIONE ELETTRICA DIRETTA TRAMITE GAP JUNCTIONS -MIOFIBRILLE STRETTAMENTE ANCORATE ALLA MEMBRANA PLASMATICAA LIVELLO DEL DISCO INTERCALARE POICHE I MIOCARDIOCITI SONO MECCANICAMENTE CHIMICAMENTE ED ELETTRICAMENTE CONNESSI GLI UNI AGLI ALTRI L INTERO TESSUTO ASSOMIGLIA AD UNA SINGOLA ED ENORME CELLULA MUSCOLARE (SINCIZIO FUNZIONALE) 39

40 TRATTI A DECORSO TRASVERSALE: DESMOSOMI E FASCE ADERENTI Funzione: distribuire uniformemente in tutto il miocardio le forze di tensione che si sviluppano al momento della contrazione TRATTI A DECORSO LONGITUDINALE: RICCHI DI GAP JUNCTIONS Funzione: rapida diffusione dello stimolo contrattile da una cellula all altra sincronizzando la contrazione (SINCIZIO FUNZIONALE) LE GIUNZIONI ANCORANTI O ADERENTI O ZONULAE ADHERENTES Rappresentano DEI PUNTI DI ANCORAGGIO PER IL CITOSCHELETRO DI ACTINA 40

41 FASCIA ADHERENS STRUTTURALMENTE SIMILE ALLE GIUNZIONI ADERENTI MA NON E CONTINUA ATTORNO A TUTTA LA CELLULA. INVECE DI UNA CINTURA E COME UN NASTRO. LA FASCIA ADHERENS E PRESENTE NELLE CELLULE MUSCOLARI CARDIACHE IL TESSUTO MUSCOLARE LA POSSIBILITA DI MUOVERSI E AFFIDATA ALL AZIONE DI CELLULE SPECIFICHE ALTAMENTE SPECIALIZZATE, IN GRADO DI CONTRARSI DIVERSE NECESSITA DI MOVIMENTO (movimenti veloci, lenti, di breve e di lunga durata, potenti o blandi, ripetitivi o multipli, di porzioni somatiche o di visceri) GARANTITE DA TRE TIPI DI TESSUTO MUSCOLARE: --MUSCOLO STRIATO (O VOLONTARIO O SCHELETRICO): DETERMINA I MOVIMENTI MACROSCOPICI CORPOREI E LOCOMOZIONE --MUSCOLO CARDIACO (O STRIATO INVOLONTARIO): SPINGE IL SANGUE ATTRAVERSO IL SISTEMA CARDIOCIRCOLATORIO --MUSCOLO LISCIO: SOSPINGE I FLUIDI E I SOLIDI LUNGO IL TRATTO DIGERENTE, CONTROLLA IL DIAMETRO DELLE PICCOLE ARTERIE, ETC 41

42 MUSCOLO LISCIO NON STRIATO INVOLONTARIO CONTRAZIONE INVOLONTARIA: FUNZIONI ESSENZIALI PER LA SOPRAVVIVENZA!!!! DIVERSA ORGANIZZAZIONE CITOPLASMATICA DEI FILAMENTI DI ACTINA E MIOSINA CELLULE MUSCOLARI LISCIE: CORTE (lunghezza 0,2mm; 5-6µm) FUSIFORMI CON NUCLEO IN POSIZIONE CENTRALE. AVVOLTE DA UNA LAMINA ESTERNA (come le fibre muscolari scheletriche) CON FIBRE RETICOLARI ESTREMITA AFFUSOLATE LOCALIZZAZIONE: -TONACHE MUSCOLARI DELLA PARETE DEGLI ORGANI CAVI VISCERALI ( intestino; trachea; bronchi; vescica; utero) -PARETE DEI DOTTI ESCRETORI GHIANDOLARI DI CALIBRO MAGGIORE -TONACA MEDIA DEI VASI EMATICI E LINFATICI (NB: ALTERNATO A LAMINE DI CONNETTIVO ELASTICO) 42

43 ORRIPILAZIONE: erezione dei peli in situazioni che causano brividi (paura o bassa temperatura) EMATOSSILINA FERRICA: EVIDENZIA CORPI DENSI ADERENTI AL LATO CITOPLASMATICO DELLA MEMBRANA CELLULARE E SPARSI NEL CITOPLASMA. STRIATURE LONGITUDINALI: ADDENSAMENTI DI MIOFILAMENTI LE CELLULE MUSCOLARI LISCIE FORMANO FASCI O LAMINE DI SPESSORE VARIABILE TENUTE ASSIEME DA TESSUTO CONNETTIVO LASSO: rete continua nella quale le estremità cellulari si adattano negli spazi che si formano tra cellule vicine O SI POSSONO ANCHE PRESENTARE COME CELLULE SINGOLE PERISTALSI: APPARATO DIGERENTE E URINARIO DUE LAMINE DI CELLULE MUSCOLARI, L UNA PERPENDICOLARE ALL ALTRA; PERMETTONO LE ONDE PERISTALTICHE NUMEROSI MITOCONDRI INCLUSIONI DI GLICOGENO ESTESA ORGANIZZAZIONE DI FILAMENTI SPESSI (miosina di tipo II;15nm) E FILAMENTI SOTTILI (actina;7nm) INTRECCIATI E DISPOSTI IN MODO DA ALLINEARSI OBLIQUAMENTE RISPETTO ALL ASSE LONGITUDINALE DELLA CELLULA MIOFILAMENTI SPESSI: NON ASSEMBLATI IN MODO STABILE: SI OSSERVANO SOLO AL MOMENTO DELLA CONTRAZIONE!!!!! ORGANIZZAZIONE DIVERSA DALLE FIBRE STRIATE NO MIOFIBRILLE NO ORAGNIZZAZIONE ORDINATA IN REGISTRO TRA MIOFILAMENTI SOTTILI E SPESSI CONTRAZIONE DI LUNGA DURATA MA RICHIEDE MENO ENERGIA: SCIVOLAMENTO DEI FILAMENTI DURANTE LA CONTRAZIONE IL NUCLEO ASSUME UNA FORMA CARATTERISTICA A CAVATAPPO 43

44 FORZA DI CONTRAZIONE GUIDATA, DALLA PARTE INTERNA DEL CITOPLASMA, DA UN SISTEMA DI FILAMENTI INTERMEDI (VIMENTINA + DESMINA: muscolatura liscia unitaria; SOLO DESMINA: muscolatura liscia multiunitaria) INSERITI NEI CORPI DENSI CORPI DENSI: PUNTI DI ANCORAGGIO CHE RAPPRESENTANO L EQUIVALENTE DELLA LINEA Z E SONO PRESENTI O NEL CITOPLASMA O ASSOCIATI AL LATO CITOPLASMATICO DEL SARCOLEMMA SU DI ESSI SI INSERISCONO FILAMENTI INTERMEDI E FILAMENTI SOTTILI 44

45 ATTRAVERSO L ASSOCIAZIONE DEI MIOFILAMENTI CON I CORPI DENSI, LA FORZA DI CONTRAZIONE E AFFIDATA AI FILAMENTI INTERMEDI, CHE FANNO ATTORCIGLIARE ED ACCORCIARE LA CELLULA LUNGO IL SUO ASSE LONGITUDINALE CAVEOLE O VESCICHE DEL SARCOLEMMA: INVAGINAZIONI A FORMA DI FIASCO SUBITO AL DI SOTTO DELLA MEMBRANA CELLULARE ASSOCIATE AL RETICOLO LISCIO. AGISCONO COME I TUBULI T NEL RILASCIO E NELLA SEGREGAZIONE DEL CALCIO ATTRAVERSO L ASSOCIAZIONE DEI MIOFILAMENTI CON I CORPI DENSI, LA FORZA DI CONTRAZIONE E AFFIDATA AI FILAMENTI INTERMEDI, CHE FANNO ATTORCIGLIARE ED ACCORCIARE LA CELLULA LUNGO IL SUO ASSE LONGITUDINALE LA TENSIONE GENERATA DALLA CONTRAZIONE VIENE TRASMESSA DAI CORPI DENSI ALLA MEMBRANA PLASMATICA E DA QUI ALLA LAMINA ESTERNA CHE AVVOLGE LE SINGOLE CELLULE E QUINDI AL CONNETTIVO CHE AVVOLGE LE CELLULE 45

46 LA REGOLAZIONE DELLA CONTRAZIONE DIPENDE DAL CALCIO NO TROPONINA MOLECOLA DI MIOSINA CONFORMAZIONE DIVERSA: SITI DI LEGAME MASCHERATI LE CODE DELLA MIOSINA SI RIPIEGANO IN MODO TALE CHE LE TERMINAZIONI LIBERE SI LEGHINO AD UNA REGIONE ADESIVA DELLA PORZIONE GLOBULARE LE FASI DELLA CONTRAZIONE:. LE FASI DELLA CONTRAZIONE: --RILASCIO DI IONI CALCIO (dal reticolo sarcoplasmatico, prevalentemente penetrati attraverso la membrana plasmatica attraverso canali per il calcio collocati nelle caveole) --LEGAME CALCIO-CALMODULINA --ATTIVAZIONE DELLA CHINASI DELLE CATENE LEGGERE DELLA MIOSINA -- FOSFORILAZIONE DELLA CATENA LEGGERA DETTA CATENA REGOLATORIA --SVOLGIMENTO DELLA MOLECOLA DI MIOSINA FINO ALLA FORMA CONSUETA A MAZZA DA GOLF --ASSEMBLAGGIO DELLA MIOSINA IN FILAMENTI --INTERAZIONE TRA ACTINA E TESTA DELLA MIOSINA 46

47 CARATTERISTICHE DELLA CONTRAZIONE DEL MUSCOLO LISCIO E SEMPRE UNA CONTRAZIONE INVOLONTARIA (sistema nervoso autonomo orto- e para-simpatico) PROCESSO DI CONTRAZIONE PIU LENTO RISPETTO AL MUSCOLO STRIATO VOLONTARIO MIOSINA DI TIPO II!!!!!!!ATTIVITA ATP-asica PIU LENTA!!!! LA TESTA DI MIOSINA RIMANE ATTACCATA AI FILAMENTI SOTTILI PER UN TEMPO MAGGIORE CONTRAZIONE PIU LENTA A SVILUPPARSI, PIU PROLUNGATA NEL TEMPO (DURATURA), FORZA RELATIVAMENTE BASSA (DEBOLE) E CON MINORE RICHIESTA ENERGETICA IL RILASSAMENTO FINCHE IL CALCIO E L ATP SARANNO PRESENTI LA CELLULA MUSCOLARE LISCIA RIMARRA CONTRATTA -ABBASSAMENTO DEL LIVELLO DEL CALCIO CITOPLASMATICO -DISSOCIAZIONE DEL COMPLESSO CALCIO-CALMODULINA -DISATTIVAZIONE DELLA CHINASI DELLE CATENE LEGGERE DELLA MIOSINA -DEFOSFORILAZIONE DELLE CATENE LEGGERE DELLA MIOSINA (da parte dell enzima MIOSINA FOSFATASI) -MASCHERAMENTO DEI SITI DI LEGAME DELLA MIOSINA PER L ACTINA -RILASSAMENTO DELLA CELLULA 47

48 INNERVAZIONE DEL MUSCOLO LISCIO LE GIUNZIONI NEUROMUSCOLARI DEL MUSCOLO LISCIO NON SONO COSI ALTAMENTE ORGANIZZATE COME NEL MUSCOLO SCHELETRICO RIGONFIAMENTI DELL ASSONE (SINAPSI EN PASSANT) CHE CONTENGONO VESCICOLE SINAPTICHE: -NORADRENALINA (NOREPINEFRINA): FIBRE SIMPATICHE: contrazione -ACETILCOLINA: FIBRE PARASIMPATICHE: rilassamento ORGANIZZAZIONE DEL TESSUTO MUSCOLARE LISCIO MUSCOLO LISCIO UNITARIO O MUSCOLO LISCIO VISCERALE NON SONO INNERVATE SINGOLARMENTE, MA SOLO ALCUNE DI ESSE SONO FORNITE DI GIUNZIONI NEUROMUSCOLARI (es. tratto gastrointestinale; utero; vie urinarie; vasi linfatici, piccole arterie; sfinteri precapillari) LA TRASMISSIONE DELL IMPULSO AVVIENE ATTRAVERSO GAP JUNCTIONS CHE SI STABILISCONO TRA CELLULE ADIACENTI LA MUSCOLATURA VISCERALE PUO ESSERE CONTROLLATA ANCHE DA: -- FATTORI UMORALI O MICROAMBIENTALI (molti recettori diversi!!!) --STIRAMENTO (AUTOECCITABILITA ; fattore fisico) DELLE FIBRE MUSCOLARI NELL INTESTINO 48

49 AUTOECCITABILITA CELLULE PACE SETTER: CELLULE MUSCOLARI LISCIE DI UN TRATTO DIGERENTE CHE MOSTRANO RITMI DI ATTIVITA CICLICA IN ASSENZA DI STIMOLAZIONE NERVOSA SI ATTIVANO SPONTANEAMENTE E AVVIANO LA CONTRAZIONE DELLE INTERE FASCE MUSCOLARI ORGANIZZAZIONE DEL TESSUTO MUSCOLARE LISCIO MUSCOLO LISCIO MULTIUNITARIO OGNI CELLULA MUSCOLARE LISCIA RICEVE UNA FIBRA NERVOSA (es iride; vasi deferenti dell apparato riproduttivi maschile; alcuni grossi vasi arteriosi) OGNI SINGOLA FIBRA MUSCOLARE LISCIA SI CONTRAE AUTONOMAMENTE, INDIPENDENTEMENTE DALLE ALTRE 49

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