MODULAZIONE DELLE FUNZIONI SINAPTICHE. Miriam Melis, PhD
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- Fabrizio Arena
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1 MODULAZIONE DELLE FUNZIONI SINAPTICHE Miriam Melis, PhD
2 Perché è importante studiare i meccanismi della plasticità sinaptica? Capire i meccanismi neurobiologici alla base dei disturbi neuropsichiatrici Correggere le fisiopatologie del cervello: PTSD, dipendenze etc.
3 OUTLINE Elettrofisiologia degli eventi sinaptici. Plasticità sinaptica a breve e lungo termine. Meccanismi e rilevanza funzionale. Relazione tra LTP/LTD: learning & memory.
4 Eventi postsinaptici (1/7) La sinapsi è il primo elemento nel trasferimento di una informazione
5 Eventi postsinaptici (2/7) Quantità di NT rilasciato Modificazioni nella risposta del neurone postsinaptico: numero e sensibilità recettori Spontanei, in miniatura evocati SI MISURA SEMPRE: Ampiezza Frequenza Cinetica Sensibilità farmacologica
6 Eventi postsinaptici (3/7) Correnti outward: cationi in uscita/anioni in ingresso Correnti inward: cationi in ingresso/anioni in uscita
7 Eventi postsinaptici (4/7) Spontanei In miniatura
8 Eventi postsinaptici (5/7)
9 Eventi postsinaptici (6/7) singoli appaiati
10 Eventi postsinaptici (7/7) Rapidi: mediati da canali ionici dipendenti dal trasmettitore Lenti: mediati dai GPCR
11 Sommazione spaziale e temporale Input 1 Input 2
12 Sommazione spaziale e temporale
13 Sommazione spaziale e temporale
14 Plasticità sinaptica A breve termine: facilitazione/depressione, potenziamento post-tetanico, DSE/DSI A lungo termine: LTP e LTD
15 Tipi di plasticità Omosinaptica Eterosinaptica
16 Tipi di plasticità Omosinaptica Eterosinaptica
17 Plasticità a breve termine Rapida, bidirezionale, reversibile Influenzata da: I. Desensitizzazione recettoriale postsinaptica II. III. Deplezione vescicole sinaptiche Inattivazione siti di rilascio IV. Riduzione Ca 2+
18 Esempi di plasticità a breve termine facilitazione/depressione potenziamento post-tetanico Soppressione dell Eccitazione (Inibizione) indotta dalla Depolarizzazione (DSE/DSI)
19 Plasticità a breve termine facilitazione/depressione potenziamento post-tetanico DSE/DSI
20 Facilitazione/Depressione presinaptica: il protocollo a stimoli appaiati (paired- pulse) Ridotta probabilità di rilascio di neurotrasmettitore PSC 2 /PSC 1 >1= facilitazione= < probabilità of rilascio
21 Facilitazione/Depressione presinaptica: il protocollo a stimoli appaiati (paired- pulse) Ridotta aumentata probabilità di probabilità rilascio di neurotrasmettitore di rilascio di neurotrasmettitore PSC 2 /PSC 1 <1= depressione= > probabilità di rilascio
22 Potenziamento Post-tetanico Elevata attività presinaptica Durata maggiore rispetto alla facilitazione
23 Soppressione dell inibizione/eccitazione indotta dalla depolarizzazione: DSI/DSE Induzione post-sinaptico= depolarizzazione e liberazione del messaggero retrogrado Espressione pre-sinaptica= riduzione della probabilità di rilascio di neurotrasmettitore DSI/DSE Pitler & Alger, 1992
24 DSI/DSE: endocannabinoidi
25 DSI/DSE: endocannabinoidi Diversi stimoli per la sintesi 2 1 3
26 DSI/DSE: il 2-AG Diversi enzimi per la catalisi CB1
27 DSI/DSE: il 2-AG Segnale trasdotto dai CB1
28 DSI/DSE: endocannabinoidi Diversi tipi di plasticità
29 Plasticità a breve termine: rilevanza funzionale Capacità computazionale del cervello Filtra sequenze di PA con particolari proprietà temporali Filtro dinamico ottimizzato per la trasmissione di specifiche frequenze o patterns di frequenza: e.g. filtro passa-basso, passa-alto, passa-banda.
30 Esempio di rilevanza funzionale per la plasticità a breve termine
31 Plasticità a lungo termine: la regola di Hebb (1949) neurons that fire together, wire together Carla Schatz
32 Plasticità a lungo termine anti-hebbiana Urban & Barrionuevo, 1996 Non richiede la simultanea depolarizzazione dei neuroni pre- e post- sinaptici. Non ne consegue sempre LTP!!! Es: quando il PA precede un EPSP viene indotta LTP, mentre quando un EPSP segue un PA si induce LTD: Spike-Timing-Dependent Plasticity (STDP)
33 Plasticità a lungo termine: modello CLO (1978) Cooper-Liberman-Oja Quando un PA raggiunge un neurone che è depolarizzato al di sopra di un valore soglia (n q ) l efficacia della sinapsi aumenta in funzione del potenziale di membrana (LTP), mentre quando cade sottosoglia l efficacia diminuisce (LTD).
34 L attività pre-sinaptica e post-sinaptica determinano una variazione della soglia (q M ) e con essa la direzione e l ampiezza delle modificazioni nella forza delle sinapsi stesse. Plasticità a lungo termine: modello BCM (1982) Bienenstock-Cooper-Munro
35 Scaling sinaptico Turrigiano & Nelson, 2000 Modificazioni globali di tutte le sinpasi in un neurone in risposta a modificazioni globali dell attività pre-sinaptica. Plasticità non-hebbian, perchè non sono modificazioni inputspecific a determinate sinapsi. Aumento unisono dell efficacia sinaptica=. Riduzione globale dell efficacia sinaptica=.
36 Plasticità a lungo termine: caratteristiche (1/3) Cooperatività: fenomeno soglia dell intensità dell induzione
37 Plasticità a lungo termine: caratteristiche (2/3) Specificità: La risposta è circoscritta alla sola sinapsi attivata e non a tutte quelle adiacenti Associatività: Si verifica plasticità nelle sinapsi di entrambe le vie quando una debole stimolazione su una via + una forte stimolazione su un altra via adiacente dello stesso neurone.
38 Plasticità a lungo termine: caratteristiche (3/3) Persistenza: dipende dall espressione genica e sintesi proteica
39 Plasticità a lungo termine
40 Plasticità a lungo termine: fasi I. Induzione II. Mantenimento III.Espressione Attivazione enzimi Ca 2+ -dipendenti Controllo espressione genica Aumento sintesi proteica Fase precoce (min-hr) E-LTP Fase tardiva (hr-gg) L-LTP Attivazione enzimi Ca 2+ -dipendenti AMPAR conduttanza/numero Trascrizione nuovi geni Aumento sintesi proteica Formazione/eliminazione nuove sinapsi
41 Il potenziamento a lungo termine (LTP) Lomo & Bliss 1973 Rafforzamento delle connessioni sinaptiche tra neuroni attivati
42 LTP: fase precoce Attivazione degli enzimi Ca 2+- dipendenti: CaMKII, PKA, PKC, tirosina chinasi e NOS
43 eltp: meccanismi post-sinaptici Recettori AMPA sono bersaglio di CAMKII Aumentata fosforilazione determina un aumento della conduttanza dei canali Inserzione nuovi recettori MEMORY TRACE
44 LTP: meccanismi post-sinaptici
45 LTP: meccanismi post-sinaptici
46 LTP: meccanismi pre-sinaptici Aumento di Ca 2+ a livello pre-sinaptico Attivazione AC-PKA Aumentata funzione Rab3 e RIM1a Aumento rilascio NT a lungo termine
47 Depressione a lungo termine (LTD) Stimolazione a bassa frequenza Bassi livelli di Ca 2+ intracellulare
48 LTD: meccanismi post-sinaptici
49 LTD: meccanismi pre-sinaptici
50 LTD: meccanismi pre-sinaptici
51 Depressione a lungo termine: interazione
52 Depressione a lungo termine: interazione
53 Depressione a lungo termine: interazione
54 Depressione a lungo termine: espressione 1. La defosforilazione del recettore AMPA comporta la diminuzione nella sua attività. 2. L attivazione di fosfatasi comporta l internalizzazione di recettori
55 Plasticità a lungo termine: rilevanza fisiologica (1/3) Non tutte le sinapsi vengono mantenute per tutta la vita. Quelle usate con meno regolarità e meno attive vengono eliminate. Il numero delle sinapsi varia in risposta agli stimoli provenienti dall ambiente, dalle nuove esperienze e dall apprendimento.
56 Plasticità a lungo termine: rilevanza fisiologica (2/3)
57 plasticità Plasticità a lungo termine: rilevanza fisiologica (3/3) - + Spine dinamiche Spine nuove Spine consolidate
58 Immagini del cervello di un tassista londinese mentre immagina l itinerario da percorrere. La freccia indica l ippocampo, il cui volume è maggiore rispetto ad un individuo normale (controllo). Inoltre il volume aumenta in modo proporzionale all esperienza della navigazione spaziale, cioè al tempo che si è passato guidando un taxi. Volume dell ippocampo Esempio di plasticità a lungo termine controllo Anzianità di servizio come tassista (mesi) tassista
59 Esempio di plasticità a lungo termine Ambiente normale Ambiente arricchito A B C
60 Esempio di plasticità a lungo termine Ictus emorragico Ictus ischemico Condizioni normali Perdita di un assone Gemmazione
61 Metaplasticità: la plasticità della plasticità sinaptica Abraham& Bear 1996 * stimolo standard LTP LTD q m = membrane threshold
62 Metaplasticità: la plasticità della plasticità sinaptica Abraham& Bear 1996 * stimolo standard LTD q m = membrane threshold
63 Metaplasticità: la plasticità della plasticità sinaptica
64 Metaplasticità: la plasticità della plasticità sinaptica
65 Priming activity: esempi
66 Metaplasticità: «optimizing chances for survival»
67 Concludendo Plasticità a breve termine Plasticità a lungo termine Plasticità strutturale Plasticità intrinseca metaplasticità
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