L'EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO

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1 L'EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO Un vero e proprio sistema circolatorio è comparso nel corso dell'evoluzione solo negli organismi che possiedono un celoma (la cavità del corpo che abbiamo trovato in Anellini, Echinodermi e Vertebrati), mentre gli organismi privi di celoma o con pseudoceloma non ne hanno bisogno. L'organizzazione corporea degli Cnidari, come le meduse e i coralli, e dei Platelminti, come le planarie, per esempio, non richiede la presenza di un sistema di distribuzione. Negli Cnidari, infatti, ciascuna cellula è a contatto con l'acqua dell'ambiente esterno e scambia direttamente con essa gas e nutrienti; nei Platelminti la cavità gastrovascolare, che si ramifica nel corpo appiattito dell'animale, permette alle sostanze in entrata di raggiungere tutte le cellule e a quelle in uscita di essere eliminate rapidamente.gli Artropodi (crostacei, insetti e aracnidi) e molti Molluschi, invece, sono dotati di un sistema circolatorio aperto, nel quale il sangue non resta sempre all'interno di vasi sanguigni ma, pompato da diversi cuori, bagna gli organi interni o le cavità, dette seni, all'intemo degli organi stessi. Nella cavalletta, per esempio, l'aorta dorsale si apre nella cavità corporea detta emocele. Il sangue è incolore poiché non contiene emoglobina o altri pigmenti respiratori dato che trasporta solo nutrienti, mentre i gas respiratori vengono riforniti alle cellule da minuscoli tubicini aeriferi che si aprono all'esterno nei cosiddetti osti. D'altra parte, i Vertebrati e vari Invertebrati (Anellidi e alcuni Molluschi) sono dotati di un sistema circolatorio chiuso. Il sangue è costituito da una parte cellulare e da una parte liquida o plasma, e scorre sempre all'interno di vasi sanguigni, nei quali è pompato da uno o più cuori. Nel lombrico, per esempio, vi sono cinque paia di cuori dorsali che pompano il sangue nei vasi ventrali, che si diramano in ciascun segmento corporeo. Gli scambi gassosi si realizzano nei capillari, dai quali poi il sangue ritorna ai vasi dorsali attraverso le vene fino ai cuori. Il sangue è rosso perché contiene emoglobina non racchiusa nelle cellule. Nel lombrico gli scambi gassosi non si realizzano in organi specializzati, ma a livello di tutta la superficie corporea, che è rivestita da una cuticola sottilissima. In tutti i Vertebrati il sistema circolatorio chiuso è detto sistema cardiovascolare, essendo formato da un organo-pompa, il cuore, e da una serie di vasi. In genere, il cuore, un organo a struttura muscolare, è diviso in due parti, quella costituita dagli atri, che raccoglie il sangue proveniente dal corpo e dai polmoni, e quella formata dai ventricoli, che pompa il sangue nei vasi sanguigni. Questi ultimi possono essere distinti in: arterie, con pareti elastiche, che escono dal cuore; capillari, sottili vasi microscopici con pareti costituite da singole cellule che effettuano gli scambi a livello dei tessuti e formano in tutto il corpo una fitta rete capillare; e vene, vasi che riportano il sangue al cuore, con pareti più sottili di quelle delle arterie e dotate di valvole per impedire il riflusso del sangue.le arterie più piccole, di calibro intermedio tra le grandi arterie e i microscopici capillari, sono chiamate arteriole. Analogamente, le vene più piccole, che drenano il sangue dai capillari, si definiscono venule. Pagina 1 di 11

2 Nei Vertebrati ci sono tre diverse tipologie di sistemi circolatori. I pesci hanno circolazione semplice e completa. Il cuore, con un unico atrio e un unico ventricolo, pompa il sangue verso la regione delle branchie, dove avvengono gli scambi gassosi attraverso i capillari branchiali. La pressione sanguigna generata dalla contrazione del cuore diminuisce dopo il passaggio attraverso i capillari branchiali, per cui il flusso sanguigno attraverso il corpo è relativamente lento. Il sangue ossigenato, attraverso l aorta arriva ai tessuti ed attraverso i capillari sistemici avviene lo scambio tra ossigeno ed anidride carbonica. Di qui il sangue torna al cuore nell atrio per essere di nuovo pompato. La circolazione è detta completa in quanto il sangue venoso non si mescola mai con quello arterioso ed è detta semplice in quanto il sangue entra ed esce dal cuore una sola volta. Gli anfibi invece hanno una circolazione doppia, nella quale il cuore pompa il sangue sia ai polmoni sia al resto del corpo. Il sistema non è molto efficiente, perché il sangue ossigenato e il sangue povero di ossigeno si mescolano nell'unico ventricolo. Il cuore appare suddiviso in tre cavità: due atrii ed un unico ventricolo comune. Il sangue da ossigenare arriva all atrio destro ed al ventricolo. Da qui viene pompato attraverso un vaso unico che si dirama in due direzioni: una che va ai polmoni per ossigenarsi, ed una che va in circolo. Il sangue che arriva ai polmoni, si ossigena, passa nell atrio sinistro e da qui di nuovo nel ventricolo comune dal quale viene pompato nel vaso comune. La circolazione è incompleta perché nel ventricolo il sangue arterioso si mescola a quello venoso. In uccelli e mammiferi il circolo polmonare e il circolo sistemico sono completamente separati, perché il cuore è diviso da un setto in una metà destra ed una metà sinistra. La metà destra pompa il sangue ai polmoni, mentre la metà sinistra pompa il sangue a tutto il resto del corpo. La circolazione è detta doppia e completa. IL SANGUE Il sangue è un tessuto liquido, pertanto si compone di due elementi: (1) le cellule od elementi corpuscolati: -globuli rossi -globuli bianchi -piastrine (2) il liquido intercellulare o plasma La percentuale del volume degli elementi corpuscolati è detta ematocrito e si aggira normalmente intorno a valori di 47 ±7% negli uomini e di 47 ±5% nelle donne. In condizioni di disidratazione il volume del plasma diminuisce, mentre aumenta relativamente l'ematocrito. Gli elementi corpuscolari si dividono in: globuli rossi od eritrociti, globuli bianchi o leucociti, piastrine o trombociti. GLI ERITROCITI (OD EMAZIE O GLOBULI ROSSI) Osservati al microscopio, gli eritrociti si presentano come dischi circolari, privi di nucleo, biconcavi (se osservati di profilo). Gli eritrociti sono flessibili, elastici e deformabili: grazie a tali caratteristiche possono attraversare vasi il cui calibro sia inferiore al loro diametro e, in seguito, riassumere rapidamente la loro forma normale. Pagina 2 di 11

3 Nell'embrione le prime emazie si formano princi-palmente nel fegato e, in parte, anche nella milza. Verso il 5 mese di vita intrauterina i processi eritropoietici cominciano ad interessare il midollo osseo. Successivamente, aumenta la produzione di globuli rossi da parte del midollo a scapito di quella epatica. Dopo la nascita il midollo rosso delle ossa è l'unico tessuto che continui a produrre emazie. Gli eritrociti sono il prodotto finale di differenziazione di particolari cellule primitive e non differenziate presenti nel midollo osseo rosso, dette eritroblasti. Ciascun eritroblasto si riduce progressivamente di dimensioni, accumula quantità crescenti di emoglobina nel citoplasma, riduce i suoi organuli citoplasmatici, perde il suo nucleo, assume la forma definitiva dell'emazia e penetra nel torrente circolatorio. Il processo di maturazione degli eritrociti necessita, per giungere a completezza, della vitamina B12. Le cellule parietali delle ghiandole gastriche sintetizzano una particolare sostanza, chiamata fattore intrinseco. Tale fattore è indispensabile all'assorbimento intestinale della vitamina B12 presente negli alimenti. Una volta assorbita, la vitamina B12 è accumulata nel fegato, dal quale è liberata secondo le necessità del momento: in tal caso, arriva per via ematica al midollo rosso delle ossa nel cui ambito, agendo come coenzima, consente la piena maturazione delle emazie. Oltre alla vitamina B12, anche proteine, svariate vitamine, acido folico, rame, cobalto e ferro sono fattori indispensabili per una normale eritropoiesi. La durata media della vita delle emazie è di circa 120 giorni. Le cellule invecchiate diventano meno resistenti ai traumi meccanici e si rompono più facilmente mentre si deformano per attraversare capillari di piccolo diametro, specie dell'ambito della milza. Infatti, la rimozione chirurgica della milza aumenta il numero di emazie circolanti «vecchie» od anomale. Il numero medio di emazie presenti in un mm 3 di sangue normale è compreso tra e nell'uomo e tra e nelle donne. Se la tensione d'ossigeno del sangue è inferiore ai livelli normali (ipossiemia), il rene (e fors'anche il fegato) è stimolato a sintetizzare e secernere nel sangue una glicoproteina, l eritropoietina, della classe delle globuline capace di stimolare la produzione di emazie da parte del midollo osseo rosso. L'emoglobina risulta composta d'una complessa molecola proteica, la globina, e d'una porzione non proteica, o gruppo prostetico, detta eme, che contiene ferro. Un singolo globulo rosso contiene svariati milioni di molecole d'emoglobina. I processi catabolici interessanti l'emoglobina hanno luogo in coincidenza con quelli di lisi del globulo rosso da parte delle cellule reticoloendoteliali della milza. L'atomo di ferro è separato dalla molecola dell'eme, riammesso nel sangue circolante e, una volta captato dal midollo rosso delle ossa, reimpiegato nel processo eritropoietico per la sintesi di nuova emoglobina. La porzione restante della molecola dell'eme è trasformata in bilirubina ed escreta nella bile dal fegato. La funzione svolta dall'emoglobina consiste essenzialmente nel legarsi a livello dei polmoni con una molecola d'ossigeno trasformandosi in ossiemoglobina e, successivamente, nel separarsi dall'ossigeno a livello dei capillari degli altri tessuti. I LEUCOCITI (O CELLULE BIANCHE DEL SANGUE) All'osservazione microscopica i leucociti si presentano come cellule di svariate dimensioni, dotate d'un citoplasma più o meno ricco di granuli e capace di movimenti ameboidi. Alcuni tipi di leucociti sono formati nell'ambito del midollo rosso dello scheletro, mentre altri si generano nel tessuto linfatico. Il numero di leucociti presenti in un mm 3 di sangue varia da 5000 a Un aumento del loro numero è indicato col termine di leucocitosi, e si può riscontrare nel corso di processi infettivi, come la polmonite, l'appendicite ed altre infezioni acute. Una diminuzione del numero di leucociti circolanti è indicata con il termine di leucopenia. Una leucocitosi fisiologica si può riscontrare nel corso di condizioni normali, come l'attività fisica, la digestione, la gravidanza ed un bagno caldo. Possono penetrare nei tessuti Pagina 3 di 11

4 attraverso la parete dei capillari. Le loro funzioni sono legate a processi di difesa dell organismo e si dividono in: fagocitosi, produzione di anticorpi, rimozione dei detriti delle cellule necrotizzate. I leucociti sono distinti in base alla loro morfologia, all'aspetto dei loro granuli citoplasmatici ed alla loro affinità per i coloranti istologici in: granulociti, linfociti e monoliti. Granulociti I granulociti derivano da particolari cellule del midollo osseo dette mieloblasti. La durata media della vita dei granulociti è breve, essendo spesso inferiore alle 24 ore. Possono colorarsi con coloranti acidi, basici e neutri, pertanto si dividono in: Neutrofili (o leucociti polimorfonucleati). Presentano un nucleo tipicamente suddiviso in lobuli, il cui numero cresce con l'età del leucocita. Nel loro citoplasma sono presenti fini granuli che si evidenziano mediante l'uso di coloranti neutri. I neutrofili costituiscono il 55-65% della popolazione leucocitaria totale. Sono dotati d'una attività fagocitarla assai spiccata nei confronti della maggior parte dei batteri. Dopo aver inglobato i batteri (fagocitosi), li distruggono grazie all'attività degli enzimi contenuti nei loro lisosomi. Eosinofili. Posseggono un nucleo per lo più bilobato e, nel citoplasma, numerosi granuli, più grandi di quelli dei neutrofili, capaci di assumere coloranti acidi, come l'eosina. Normalmente, la percentuale dei granulociti eosinofili è alquanto bassa (2-4%), ma aumenta di molto nel corso di reazioni allergiche, malaria ed infestazioni da vermi. Si ritiene che gli eosinofili fagocitino i prodotti della reazione tra antigene ed anticorpo. Basofili Dotati di un nucleo polimorfo e di granuli citoplasmatici grossolani che reagiscono con i coloranti basici. Normalmente sono presenti nel sangue in piccolo numero (0,5%) rispetto agli altri tipi di leucociti. Sono dotati di capacità fagocitarla. Il loro numero aumenta nel corso della guarigione dei processi infiammatori ed anche nel corso di processi flogistici cronici. I granuli dei leucociti basofili conterrebbero quantità relativamente cospicue di istamina (circa la metà dell'istamina normalmente presente nel sangue), sostanza che aumenta il flusso ematico locale e la permeabilità dei capillari durante i processi infiammatori ed eparina a funzione anticoagulante. Linfociti Nel sangue sono presenti diversi tipi di linfociti: i linfociti B, prodotti dal midollo osseo; i linfociti T, prodotti dal timo, e altri linfociti prodotti dai linfonodi e dalla milza. Tipicamente, i linfociti appaiono come cellule piuttosto piccole, dotate d'un nucleo rotondeggiante, a cromatina molto addensata, e d'un sottile alone di citoplasma. Alcuni linfociti hanno una vita molto breve (pochi giorni), altri invece vivono molto a lungo (diversi anni). La funzione più importante dei linfociti è di partecipare alla difesa dell'organismo sintetizzando e secernendo molecole di anticorpi, proteine dette globuline. Monociti Sono cellule molto grandi, mononucleate con nucleo centrale. Attuano la fagocitosi ed in particolari situazioni sono capaci di proliferare, e sintetizzare proteine. Derivano dal midollo rosso e possono passare dal sangue ai tessuti. Nei tessuti i monociti danno origine ai macrofagi, cellule ameboidi capaci di incorporare particelle estranee. Quindi macrofagi e neutrofili inglobano i batteri che sono penetrati o altre cellule identificate come estranee ivi comprese le cellule cancerogene. Così facendo, i globuli bianchi subiscono una degradazione irreversibile, Pagina 4 di 11

5 muoiono e si accumulano contribuendo a formare quella sostanza bianca nota come "pus", caratteristica delle zone infette. LE PIASTRINE Le piastrine o trombociti derivano da cellule giganti, i megacariociti del midollo rosso delle ossa. I megacariociti si dividono senza attuare la citodieresi, pertanto risultano polinucleati. Per gemmazione liberano porzioni di citoplasma generando così migliaia di piastrine, le quali, in quanto frammenti di citoplasma, sono prive di nucleo. Penetrate in circolo dal midollo osseo, le piastrine sopravvivono in media 10 giorni nei vari animali domestici e nell uomo. Un terzo delle piastrine viene rimosso dalla circolazione e trattenuto dalla milza dove costituiscono una riserva. Pur avendo una ridottissima capacità di sintesi proteica, le piastrine hanno un attivo metabolismo che fornisce l energia per varie funzioni. Partecipano al primo processo di coagulazione del sangue svolgendo un azione meccanica di blocco del flusso sanguigno. Al microscopio elettronico, oltre agli scarsi mitocondri e lisosomi e ai granuli di glicogeno, le piastrine mostrano due tipi principali di granuli: 1. i granuli densi, contenenti serotonina, calcio, ADP e ATP; 2. i granuli alfa, molto più numerosi, contenenti varie proteine (sintetizzate precedentemente nei megacariociti) comprendenti una proteina che neutralizza l eparina (fattore 4), la fibronectina, un fattore di crescita che stimola la proliferazione delle cellule muscolari lisce e probabilmente anche la proliferazione di quelle endoteliali, il fibrinogeno, il fattore V ed enzimi idrolitici. L impalcatura scheletrica delle piastrine è composta da una fascia di lunghi microtubuli formanti un cerchio al di sotto della membrana plasmatica. Questa struttura serve a mantenere la forma discoidale delle piastrine. A contatto con le fibre collagene della parete dei vasi cambiano la loro forma, formando espansioni, secernono ADP che rende le piastrine molto adesive. Formano così una sorta di tappo. IL PLASMA SANGUIGNO E la parte fluida del sangue, a composizione chimica molto complessa, in quanto garantisce una fonte di svariate sostanze nutritizie per le cellule ed allo stesso tempo è responsabile della rimozione dei prodotti di rifiuto. L acqua rappresenta i nove decimi del plasma sanguigno ed è continuamente scambiata grazie ai fluidi interstiziali ed intracellulari. Le proteine del sangue sono per due terzi le globine dei globuli rossi e per un terzo rappresentate da quelle plasmatiche. Queste possono essere: albumine, globuline e fibrinogeno. Le albumine mantengono la pressione osmotica del sangue, molte globuline sono anticorpi, altre come la protrombina partecipano alla coagulazione del sangue, il fibrinogeno è uno dei responsabili della coagulazione del sangue. Albumine, fibrinogeno ed alcune globuline (come la protrombina) vengono prodotti a livello epatico, e tale sintesi è condizionata dalla quantità di amminoacidi presenti nel sangue (per la protrombina dalla disponibilità della proteina K). Il valore di protidemia dà il valore della concentrazione media di proteine del plasma. Molte proteine poi svolgono un ruolo di trasportatori per molte vitamine liosolubili, ormoni e lipidi. Infine le proteine del plasma con la loro funzione tampone provvedono a mantenere stabile il ph. Nel plasma è inoltre presente un polisaccaride detto eparina che ha una funzione anticoagulante. COAGULAZIONE DEL SANGUE L adesione delle piastrine alla membrana basale subendoteliale rappresenta una delle manifestazioni più importanti della funzione che svolgono le piastrine nel preservare l integrità dei vasi dopo la distruzione dell endotelio. Sebbene la membrana basale abbia tra i suoi principali costituenti una proteina simile al collagene, il risultato dell interazione delle piastrine con la membrana basale non dà luogo alla degranulazione delle piastrine e alla loro aggregazione. In altri termini la pavimentazione piastrinica della membrana basale serve a sostituire temporaneamente il rivestimento endoteliale e impedisce l innesco del meccanismo della coagulazione: altre piastrine non aderiscono al primitivo strato, non si agglutinano e non si degranulano; se invece il danno del vaso è più profondo e l interazione delle piastrine avviene con Pagina 5 di 11

6 il collagene "scoperto" della parete vasale, allora comincia il processo di aggregazione piastrinica, seguito dalla formazione di un coagulo. L evento iniziale è l adesione delle piastrine al collagene mediante un interazione tra alcuni siti specifici della molecola del collagene e specifiche glicoproteine del rivestimento glicoproteico delle piastrine. Su questa membrana vi sarebbero infatti dei siti recettoriali distinti per le membrane basali e per le fibre collagene. Le piastrine, quando aderiscono al collagene, cambiano forma, si distendono su di esso e perdono i granuli. A questo punto altre piastrine presenti nel sangue che scorre aderiscono a quelle che si sono già legate al collagene, formando un aggregato di piastrine. La rottura dei granuli permette la fuoriuscita di fibrinogeno, del fattore V che interviene nella conversione della protrombina in trombina, dell ADP che favorisce l aggregazione delle piastrine fra loro. Perciò successivamente altre piastrine presenti nel flusso sanguigno aderiscono al primo strato e nel tempo di circa 1 minuto viene a formarsi un tappo piastrinico che chiude la breccia detto trombo bianco. Contemporaneamente i tessuti danneggiati permettono la fuoriuscita della tromboplastina, che mette in moto la catena di reazioni della coagulazione che porta alla formazione di fibrina. Le fibrille di fibrina rafforzano e rendono più compatto il tappo emostatico di piastrine e nello stesso tempo vi intrappolano anche globuli rossi e bianchi, così alla fine il tappo occlusivo risulta formato da piastrine agglutinate e apparentemente fuse tra loro, da un certo numero di globuli rossi e bianchi e da un rinforzo fibrillare di fibrina. Ad arrestare l emorragia, oltre alla formazione del tappo emostatico, contribuisce la contrazione muscolare circolare che restringe il lume del vaso. Tuttavia nei vasi più piccoli l emostasi è devoluta quasi esclusivamente alla formazione di un tappo piastrinico (arteriole e venule), mentre nei capillari si potrebbe avere anche un semplice accollamento delle pareti. Le principali fasi dell emostasi sono riassunte di seguito: 1. Fase parietale Contrazione attiva del muscolo liscio dei vasi in corrispondenza o a monte della lesione di continuo. É dovuta inizialmente ad un riflesso vasomotorio neurovegetativo e successivamente all azione di sostanze liberate dalle piastrine: serotonina, catecolamine. La vasocostrizione riduce transitoriamente l intensità dell emorragia e favorisce la marginazione delle piastrine. 2. Fase endotelio-piastrinica Uno strato di piastrine aderisce al collagene messo allo scoperto nella lesione. Le piastrine quindi si degranulano liberando sostanze aggreganti. Segue l aggregazione serrata di altre numerose piastrine: si forma il tappo piastrinico, che è propriamente un trombo bianco. 3. Fase plasmatica o della coagulazione Dal momento che comunque tale formazione può essere facilmente rimossa, la sua stabilizzazione viene operata grazie alla fibrina che forma una sorta di Pagina 6 di 11

7 rete tesa ad intrappolare gli elementi corpuscolari del sangue. La sua formazione viene operata da una serie di reazioni chimiche a catena che vedono coinvolti enzimi, ioni calcio, vitamina K ed una serie di fattori indicati con numeri romani e prodotti dal fegato. Mutazioni dei geni deputati alla formazione del Fattore IX o del Fattore VIII sono responsabili di patologie quali rispettivamente l emofilia B e l emofilia A (più frequente).di seguito vengono elencati i passaggi più significativi di tale processo. I tessuti danneggiati liberano la tromboplastina che agisce da enzima trasformando la protrombina in trombina. Questa a sua volta agisce come enzima sul fibrinogeno solubile trasformandolo in fibrina solubile che viene polimerizzata in fibrina insolubile con l intervento, in presenza di Ca++, di un fattore stabilizzante detto fattore XIII, la cui principale funzione è quella di facilitare la formazione di ponti S-S (disolfuro) tra i polimeri della fibrina. E proprio la fibrina che formando come una rete intrappola tra le sue maglie tutte le parti corpuscolate del sangue, costituendo il coagulo. Dalla frammentazione della molecola del fibrinogeno originano anche fibrinopeptidi capaci di potenziare la contrazione del muscolo liscio dei vasi, collaborando così con la serotonina all arresto dell emorragia. 4. Fase trombodinamica Questa fase, in cui si attuano i processi evolutivi del coagulo, inizia pochi minuti dopo la sua formazione e può essere scissa in due: fase costruttiva e fase distruttiva. Nella fase costruttiva si ha un ispessimento progressivo delle strutture di fibrina e un addensamento a fasci dei filamenti di fibrina con conseguente riduzione del volume del coagulo; la contrazione dei prolungamenti delle piastrine avvicina i filamenti di fibrina ai quali esse aderiscono tenacemente, facendo fuoriuscire il siero. La retrazione del coagulo si completa dopo circa un ora dall inizio della formazione del coagulo stesso. La fase distruttiva subentra dopo alcuni giorni e comporta la dissoluzione del coagulo mediante fibrinolisi. APPARATO CARDIOVASCOLARE Sebbene i vasi sanguigni presentino delle caratteristiche molto simili, si differenziano istologicamente in base alla diversa funzione svolta. Le arterie, difatti, hanno una parete più spessa, dove abbondano fibre muscolari ed elastiche, per l enorme resistenza alla pressione che deve offrire quando il sangue viene pompato in uscita dal cuore. Le vene, dal momento che riportano il sangue al cuore, e quindi sono sottoposte a pressioni più basse, hanno pareti meno spesse. I capillari, provvedendo agli scambi, attraverso la loro parete, hanno un calibro molto piccolo e pareti formate da un unico strato cellulare. Pagina 7 di 11

8 ARTERIE Sono provviste di tre tonache dette: intima, media e avventizia. La tonaca intima è la parte più interna, formata da uno strato di cellule endoteliali, ed uno strato di fibre elastiche. La tonaca media è costituita da cellule muscolari lisce e da fibre elastiche. Le fibre vaso motorie possono causare vaso costrizione o vaso dilatazione a secondo delle condizioni del corpo. Le attivita della tunica media sono importanti nella regolazione della dinamica del sistema circolatorio. In genere, la tunica media è lo strato più spesso nelle arterie, ed è responsabile del mantenimento della pressione sanguigna e di un flusso continuo di sangue. La tonaca avventizia, la più esterna, è formata da connettivo lasso contenente cellule muscolari lisce e principalmente fibre di collagene non compatte. Questo strato protegge i vasi e ne permette l ancoraggio ad altre strutture. Esso forma una sorta di continuità tra vaso e gli altri tessuti del corpo. Le arterie si dividono in tre diverse classi: arterie elastiche, muscolari ed arteriose. Quelle elastiche sono arterie di conduzione, di grosso calibro (aorta arterie polmonari) che partono direttamente dal cuore. La loro tonaca media è molto ricca di fibre elastiche per garantire, dilatandole e contraendole, il normale flusso sanguigno. Le arterie muscolari hanno un calibro minore, sono arterie di distribuzione, cioè provvedono a convogliare il sangue ossigenato nei vari organi e con la loro contrazione e dilatazione regolano il flusso sanguigno in base al bisogno.la loro tonaca media è ricca di cellule muscolari lisce. Le arteriole sono anch esse arterie muscolari, ma di diametro più ridotto. La loro funzione è quella di ridurre la pressione sanguigna prima di raggiungere i capillari. IL SISTEMA ARTERIOSO Il vaso principale è costituito dall aorta che prende diversi nomi lungo il suo tragitto: aorta ascendente, arco aortico ed aorta discendente che a sua volta si suddivide in aorta toracica ed addominale. L aorta ascendente costituisce il più breve tratto aortico, lunga circa 5 cm, si suddivide in due rami: arterie coronarie di destra e arterie coronarie di sinistra. L arco aortico si suddivide in tre rami: arteria anonima, arteria carotide comune di sinistra che va nella parte sinistra del collo, ed arteria succlavia sinistra che va all arto superiore sinistro. L arteria anonima si suddivide a sua volta nell arteria carotide comune di destra che va nella parte destra del collo e nell arteria succlavia destra che va all arto superiore destro. L aorta toracica fornisce sangue alle pareti della cavità toracica. L aorta addominale si suddivide nelle due arterie iliache comuni che vanno agli arti inferiori. Le arterie polmonari si diramano in arterie più piccole ed in capillari, portano sangue ricco di anidride carbonica fino ai polmoni per ossigenarsi. Pagina 8 di 11

9 VENE Si formano per la confluenza di vasi capillari e servono per portare il sangue al cuore per ossigenarsi. Simili alle arterie si suddidono anch esse in tre tuniche: tonaca intima, media ed avventizia. La tonaca intima è la parte più interna, formata da uno strato di cellule endoteliali, lamina basale e tessuto connettivo subendoteliale sottile con lamina elastica interna. La tonaca media è costituita da uno strato sottile di cellule muscolari lisce. La tonaca avventizia, la più esterna, è formata da connettivo lasso. Le differenze tra vene ed arterie sono. Il diverso spessore delle pareti, lo scarso sviluppo della tonaca muscolare media, la bassa quantità di fibre elastiche e la presenza nelle vene di numerose valvole, assenti nelle arterie. Tali valvole dette a nido di rondine sono costituite da due pieghe, lembi semilunari della tonaca intima, che sporgono nel lume. Tali valvole sono presenti soprattutto lì dove è possibile il reflusso del sangue. Quando il sangue deve tornare al cuore si deve portare dalla parte bassa del corpo verso il cuore opponendosi alla forza di gravità che ne ostacola la risalita. E qui che le valvole operano, arrestando il sangue, per non farlo scendere. La vena si contrae determinando l apertura della valvola successiva e facendo risalire per pressione il sangue. Dopo il passaggio, la valvola si chiude, bloccando la parte di sangue appena entrata, di nuovo la vena si ricontrae, spingendo il sangue oltre la valvola successiva. CAPILLARI Sono vasi estremamente piccoli. Stabiliscono un collegamento tra le arteriose da un lato e le venule dall altro. Sono costituiti solo da endotelio che si continua con quello delle arteriose e venule e poggia su una sottile membrana basale. IL SISTEMA VENOSO Distinguiamo la vena cava superiore ed inferiore che si riversano nell atrio destro del cuore e che raccolgono il sangue carico di anidride carbonica dalla regione inferiore e superiore del corpo. La vena cava superiore si suddivide nelle due vene anonime destra e sinistra che a loro volta si suddividono nelle due giugulari di destra, interna ed esterna, e nelle due giugulari di sinistra, interna ed esterna, che raccolgono il sangue dal collo e dalla testa. Le vene anonime inoltre si suddividono ancora nella succlavia destra e sinistra che raccolgono il sangue dagli arti superiori. La vena cava inferiore riceve il sangue della vena epatica che arriva dal fegato al quale confluisce il sangue proveniente dalla milza, dal pancreas e dal tubo gastroenterico attraverso il sistema della vena porta. Arrivano le vene renali e surrenali, poi la vena si biforca nelle due vene iliache che raccolgono il sangue dagli arti inferiori Pagina 9 di 11

10 IL CUORE La parete cardiaca è formata da tre tonache: una esterna detta pericardio, una intermedia detta miocardio, ed una interna detta endocardio. Il cuore si suddivide in due parti: destra in cui arriva sangue ricco di anidride carbonica e sinistra dove arriva il sangue ossigenato. Le due porzioni sono separate da un setto muscolare detto setto interatriale che si continua con il setto interventricolare. Ciascuna metà del cuore è costituita da due cavità: atrio superiormente e ventricolo inferiormente connessi da valvole. Tra atrio e ventricolo destro c è la valvola tricuspide, tra atrio e ventricolo sinistro c è la valvola bicuspide detta anche valvola mitrale. Le valvole semilunari poste tra ventricolo destro e l arteria polmonare e ventricolo sinistro ed aorta inoltre impediscono anche qui il reflusso del sangue. CIRCOLAZIONE DEL SANGUE Si divide in circolazione sistemica o grande circolazione e circolazione polmonare detta anche piccola circolazione. Il sangue dai tessuti si raccoglie nelle vene cave superiore ed inferiore ed arriva all atrio destro del cuore. Per effetto della contrazione degli atrii (sistole) il sangue passa da qui al ventricolo destro (in diastole) attraverso la valvola tricuspide, dando inizio alla circolazione polmonare. Per contrazione (sistole) del ventricolo destro, il sangue passa attraverso la valvola semilunare all arteria polmonare e da qui ai polmoni per ossigenarsi. Torna al cuore attraverso le quattro vene polmonari nell atrio sinistro che contraendosi spinge il sangue attraverso la valvola bicuspide nel ventricolo destro. Questo si contrae e attraverso la valvola semilunare spinge il sangue nell aorta. Inizia la grande circolazione che provvede a distribuire il sangue ossigenato a tutto il corpo ed a raccogliere il sangue venoso per riportarlo al cuore. CIRCOLAZIONE FETALE L'apparato cardiocircolatorio dell'embrione raggiunge lo sviluppo anatomico, che sarà fondamentalmente quello definitivo fetale, alla decima settimana di età gestazionale. Durante la vita fetale l'ossigenazione del sangue e lo smaltimento della CO 2 non vengono effettuati dai polmoni (che iniziano a funzionare dopo la nascita), ma dalla placenta. Per questo motivo non è necessario che ai polmoni del feto arrivi molto sangue. Questa ed altre esigenze circolatorie del feto vengono ottenute attraverso alcune comunicazioni tra la parte destra e la parte sinistra del cuore, che sono tipiche del cuore fetale e che si chiudono dopo la nascita : esse sono il forame ovale o di Botallo che consente la comunicazione tra atrio destro e atrio sinistro, il dotto venoso di Aranzio che mette in comunicazione la vena ombelicale e la vena cava inferiore, il dotto arterioso Pagina 10 di 11

11 di Botallo che mette in comunicazione l'aorta con l'arteria polmonare. Il cordone ombelicale congiunge la placenta con l ombelico: è costituito da due arterie ed una grossa vena, circondate e protette da connettivo mucoso di origine embrionale. Nella circolazione fetale la vena ombelicale porta il sangue arterioso dalla placenta al feto. Questo sangue è diventato arterioso attraversando i villi coriali (estroflessioni placentari contenenti arterie e vene), dove assume ossigeno dal sangue materno ed elimina l'anidride carbonica. La vena ombelicale penetra, attraverso l'ombelico, nel corpo fetale e da qui si porta verso il fegato. La maggior parte del sangue non penetra nel fegato, ma in un piccolo vaso detto dotto venoso di Aranzio che si versa direttamente nella vena cava inferiore. Solo una piccola parte del sangue giunge al fegato e si mescola con quello proveniente dalla vena porta che collega il fegato all intestino. Il fegato non necessita di un apporto ematico considerevole visto che nel periodo fetale è funzionalmente immaturo. Attraverso la vena cava inferiore il sangue penetra nell'atrio destro del cuore. L'atrio destro fetale, in corrispondenza dello sbocco della vena cava inferiore, presenta una formazione chiamata valvola di Eustachio. Per mezzo di essa la corrente sanguigna proveniente dalla vena cava inferiore viene avviata verso il setto interatriale, nel quale è presente il foro ovale o di Botallo che mette in comunicazione i due atri. Di conseguenza, il sangue proveniente dalla vena cava inferiore passa direttamente dall'atrio destro all'atrio sinistro. Nell'atrio sinistro giunge anche il sangue che proviene dai polmoni mediante le quattro vene polmonari. Questo viene convogliato tutto nel ventricolo sinistro e da qui passa nell'aorta per irrorare il miocardio grazie alle arterie coronarie, il sistema nervoso centrale tramite le arterie carotidi ed il resto del corpo. Dal ventricolo destro, attraverso l'arteria polmonare, una piccola quantità di sangue arriva ai polmoni del feto (ancora privi di funzione). Essi pertanto offrono una notevole resistenza al flusso del sangue. La maggior parte del sangue viene quindi deviata verso il dotto arterioso di Botallo che sbocca nell'aorta, dove si unisce al sangue che proviene dal ventricolo sinistro. Il sangue che è nell'aorta viene convogliato nelle arterie iliache interne e quindi nelle arterie ombelicali, percorrerà il funicolo ombelicale dopo che le arterie ombelicali sono fuoriuscite dal corpo fetale a livello dell'ombelico e si distribuirà nei villi coriali per subirvi il processo di ossigenazione ed eliminazione dell'anidride carbonica. E' importante sottolineare come nell'organismo fetale nessun apparato è nutrito dal sangue esclusivamente arterioso, in quanto il sangue arterioso proveniente dalla placenta per mezzo della vena ombelicale si mescola: nella vena cava inferiore, con il sangue venoso proveniente dalla parte inferiore del corpo attraverso la vena cava inferiore stessa e con il sangue convogliato dal sistema portale mediante le vene sovraepatiche; nell'atrio destro, con il sangue venoso proveniente dalla metà superiore del corpo (la commistione è solo parziale); nell'atrio sinistro, dopo aver attraversato l'atrio destro ed il foro di Botallo, allo scarso sangue venoso proveniente dalle vene polmonari; a valle dello sbocco nell'aorta del dotto di Botallo, dopo aver attraversato il ventricolo sinistro, al sangue, prevalentemente venoso, proveniente dal ventricolo destro. Dopo il parto si hanno radicali modificazioni nell'apparato cardiocircolatorio neonatale: obliterazione del dotto di Botallo, chiusura del dotto venoso di Aranzio, chiusura del forame ovale. Pagina 11 di 11

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