reazioni nel cloroplasto ASSIMILAZIONE DEL CARBONIO

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1 reazioni nel cloroplasto ASSMLAZONE DEL CARBONO 1

2 i componenti fotosintetici nella membrana tilacoidale REAZON DEL CARBONO NEL CLOROPLASTO (CELLULA VEGETALE) Fissazione / riduzione del carbonio 1 CO NADPH + 3 ATP (CH 2 O) + 2 NADP ADP + 3 P i Qual è la natura del primo prodotto della fotosintesi? 2

3 luce buio Chlorella pyrenoidosa luce cpm PGA RubP CH 2 O~P C=O H-C-OH H-C-OH CH 2 O~P COOH H-C-OH CH2O~P minuti Reagenti primari della fissazione della CO 2 CO 2 (1 C) O=C=O Ribulosio 1,5 bisfosfato (RubP, 5 C) CH 2 O~P C=O H-C-OH H-C-OH CH 2 O~P 3

4 Prodotto primario della fissazione della CO 2 3-fosfoglicerato (3-PGA, 3 C) COOH H-C-OH CH2O~P RubP carbossilasi / ossigenasi RubisCO RubP + CO 2 2 [ 3-PGA ] 5C 1C 3C Rubisco La proteina più abbondante nelle piante Nelle foglie, costituisce circa il 40% della proteina solubile, o il 15% della proteina totale Localizzata nello stroma del cloroplasto Composizione: 2 subunità Subunità grande (LSU), 58 kda, codificata da rbcl nel cloroplasto, contiene il sito catalitico Subunità piccola (SSU), 14.4 kda, codificata da rbcs nel nucleo, con funzioni strutturali 4

5 CCLO D CALVN Riduzione fotosintetica del carbonio: 4 fasi distinte carbossilazione (formazione di 3-PGA) riduzione (formazione di 3-PGAL) rigenerazione (RubP) formazione di zuccheri (sintesi amido) Ciclo di CALVN 3xC5 Anni 50: 14 CO 2 labeling Melvin Calvin ( 61 Nobel prize) Andrew Benson James A Bassham 10 steps 5xC3 1xC3 1 step 2 steps Phosphorylation Reduction 6xC3 3xC1 6xC3 6CO 2 -> zucchero C6 (esoso) Costo: 9 ATP + 6 NADPH 80% efficienza 6000 ton carbonio fissato/sec 80% da oceani RuBP (C5) ribulose 1,5 biphosphate 3-GPA (C3) 3-Phosphoglycerate GAP (C3) glyceraldehyde 3-phosphate (triose phosphate) 5

6 Coordinazione metabolica: Regolazione dell attività enzimatica da parte della luce attraverso le tioredossine 6

7 fruttosio- 6-fosfato ribulosio-5-fosfato ribosio-5-fosfato ribulosio-1,5-bisfosfato gliceraldeide- 3-fosfato 3-PGA (3-fosfoglicerato) fruttosio- 1,6- bisfosfato 1,3-bisfosfoglicerato diidrossiacetone fosfato 7

8 EVOLUZONE DELLA FOTOSNTES C 4 Nel corso dell evoluzione, si sono evolute forme specializzate di fotosintesi, a livello della reazione di fissazione. Fotosintesi a C 3 : (maggior parte delle piante e tutte le alghe) Rubisco CO 2 + RubP 2 PGA Fotosintesi a C4 (mais, canna da zucchero) PEP-c HCO PEP ossalacetato CAM (cacti, specie succulente) PEP-c HCO PEP ossalacetato La velocità di fotosintesi di una C 4 può essere anche 2-3 volte quella di una C 3 8

9 Nelle C 4 si osserva una efficiente comunicazione metabolica (attraverso i plasmodesmi) mesofillo guaina del fascio fascio vascolare le cellule della guaina del fascio hanno pareti cellulari ispessite Kranz anatomy Cynodon sp. C3 Amphibrumus neesii C4 Cynodon 9

10 Piante a C4 Kranz anatomy CELLULE del MESOFLLO CELLULE della GUANA del FASCO CLOROPLASTO: presenza di grana e tilacoidi esposti allo stroma ossidazione dell H 2 O riduzione della Fd, generazione di ATP il volume della fase stromatica è limitato mancanza di RubisCO e del ciclo di Calvin (carbossilazione, riduzione, sintesi di zuccheri, rigenerazione CTOSOL: presenza della PEP-carbossilasi CLOROPLASTO: mancanza di grana, presenza di tilacoidi esposti allo stroma assenza di PS, contiene cit b6-f, PS, ATP-sintasi fase stromatica consistente, abbondante Rubisco ed enzimi del ciclo di Calvin. ncapacità di ossidare H2O, non sviluppa ossigeno (prevalenza di condizioni riducenti nella guaina del fascio) Genera ATP attraverso fotofosforilazione ciclica nei cloroplasti del mesofillo avvengono le reazioni legate alla luce; non possono fissare CO 2 ; non possono svolgere altre reazioni legate al metabolismo del carbonio il citosol delle cellule del mesofillo contiene una carbossilasi alternativa 10

11 Piante a C4 BOCHMCA DELLA FOTOSNTES C 4 Mesofillo Cloroplasto Piruvato + ATP + P i PEP + AMP + PP i (segue la reazione AMP + ATP 2 ADP) Mesofillo Citosol PEP + HCO - 3 ossalacetato reazione di carbossilazione Ossalacetato + NADH malato [l malato, attraverso i plasmodesmi, è traslocato ai cloroplasti delle cellule della guaina del fascio] Guaina del fascio Cloroplasto (fase stromatica) NADP-malic enzyme malato + NADP + NADPH + (decarbossilasi) Rubisco + RubP 2 PGA CO 2 + piruvato [l piruvato si muove in senso inverso, è traslocato alle cellule del mesofillo] CO 2 si accumula elevata efficienza della Rubisco velocità elevate di fotosintesi 11

12 Shuttling di CO 2 Nelle membrane tilacoidali dei cloroplasti delle cellule della guaina del fascio non troviamo grana ( mancanza di PS) ma troviamo: cit b6 -f, PS, ATP sintasi. Questo consente di produrre ATP attraverso la fotofosforilazione ciclica Cellule MESOFLLO: reazioni di fissazione del carbonio Cellule GUANA DEL FASCO: reazioni di riduzione del carbonio 12

13 Trasporto ciclico di elettroni Energetica della fotosintesi C4: per ogni C fissato / ridotto in zuccheri occorrono: 5 ATP + 2 NADPH (C 4 ) 3 ATP + 2 NADPH (C 3 ) La fissazione di HCO 3- è la reazione primaria nelle C 4 La fotosintesi C 4 si è evoluta in climi caldo-aridi - luce abbondante - quantità limitate di acqua; la perdita di acqua causa la chiusura degli stomi e un rallentamento della fotosintesi per limitazione agli scambi gassosi 13

14 La fotosintesi a C 4 dipende da HCO 3-, non da CO 2! ph 6,4 CO 2 / HCO 3 - = 1:1 ph 7,4 CO 2 / HCO 3 - = 1:10 CO 2 + OH - HCO 3 - pk 6,4 con gli stomi chiusi, la CO 2 viene da HCO 3 - è questo il motivo per cui velocità fotosintesi C 4 = (2-4) * velocità fotosintesi C 3 La maggiore efficienza delle C4 è legata anche al minore contributo della fotorespirazione Velocità di fotosintesi in relazione alle variabili ambientali: confronto tra C3 e C4 Atriplex rosea (C4) Atriplex patula (C3) 14

15 C 4 > C 3 Climi tropicali (scarsità di acqua) Elevate intensità luminose (quindi non limitanti) C 3 > C 4 Climi temperati (abbondanza di acqua) ntensità luminose moderate (la luce diventa limitante) Resa nell assimilazione del carbonio La fotorespirazione Rilascio, indotto dalla luce, di CO 2 da parte delle foglie E un processo diverso dalla respirazione mitocondriale 15

16 Reazione catalizzata dalla RubisCO 16

17 CAM Crassulacean Acid Metabolism Crassulaceae Cactaceae Liliaceae Orchidaceae 17

18 Prodotto primario fiss. CO 2 Flusso netto Punto di saturazione della luce per la fotosintesi Punto di compensazione per la CO 2 Fotorespirazione Optimum di T C Anatomia fogliare Dimorfismo del cloroplasto Confronto tra fotosintesi a C3 e C4 Non misurabile C Tipo Kranz Presente C4 Composti a C4 (malato, aspartato, ossalacetato) Elevato ( mg CO 2 /dm 2 /h) Alto: W/m 2 Basso, indipendente dalla temperatura (<10 µl CO 2 /l Composto a C3 (fosfoglicerato) Basso (<30 mg CO 2 /dm 2 /h) Basso: 200 W/m 2 Alto, dipendente dalla temperatura (30-60 µl CO 2 /l Fino al 30 % fotosintesi C Mesofillo stratificato Assente C3 Somiglianze tra fotosintesi a C4 e CAM - Entrambi i tipi fanno uso della PEP-c per la prima reazione di fissazione di carbonio nel citosol - mpiegano diversi compartimenti per la fissazione, realizzando la concentrazione di CO 2 Differenze tra fotosintesi a C4 e CAM - Usano comparti diversi: C4: mesofillo (fissazione), guaina del fascio (riduzione) CAM: citosol (fissazione), vacuolo (immagazzinamento), cloroplasto (riduzione) - PEP-c / RubisCO: C4: PEP-c è nel mesofillo, RubisCO nelle BSC CAM: PEP-c e RubisCO entrambe nel mesofillo 18

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