I fattori ambientali più importanti sono : temperatura. forza di gravità

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1 Durante il suo ciclo vitale la pianta va incontro ad una serie di cambiamenti che non sono affatto casuali ma sono strettamente regolati dalle interazioni tra il genoma e l ambiente in cui la pianta vive. In tutte le fasi del ciclo di sviluppo, dalla germinazione dei semi alla maturazione dei frutti, le variazioni dei fattori ambientali influiscono sulla pianta che deve entrare in sintonia con essi e ad essi adattarsi. I fattori ambientali più importanti sono : luce temperatura forza di gravità Molto spesso la loro influenza è mediata attraverso l azione dei fitoregolatori

2 eventi regolati dall interazione pianta/ ambiente Germinazione semi luce temperatura fitoregolatori Crescita della pianta luce temperatura fitoregolatori Fioritura luce temperatura florigeno(?) Formazione e sviluppo fitoregolatori del frutto Dormienza delle gemme luce temperatura - fitoregolatori Senescenza fitoregolatori

3 Luce a) presenza o assenza buio 1) fotomorfogenesi luce Alcuni effetti della luce su una pianta eziolata

4 La luce è percepita dalla pianta mediante sensori specifici che sono costituiti da particolari pigmenti

5 fitocromo È una cromoproteina di colore verde-azzurro Spettro d assorbimento del fitocromo Il cromoforo (la parte che assorbe la luce) di un fitocromo si alterna tra due forme isomere una assorbe la luce rossa, l altra la luce nel rosso lontano

6 Il fitocromo è sintetizzato continuamente nella forma Pr e si accumula in tale forma nelle piante tenute al buio Quando le piante sono esposte alla luce rosso-vicino (660nm) la forma Pr si converte in Pfr che è la forma attiva Pfr si converte rapidamente in Pr alla luce rosso-lontano (730nm) o, molto più lentamente, al buio Il fitocromo è un pigmento ubiquitario in tutti gli organismi eucarioti e procarioti con fotosintesi ossigenica

7 Poiché la luce solare contiene sia il rosso vicino che il rosso lontano, il fitocromo di giorno è convertito continuamente da una forma all altra il rapporto R/FR (rapporto di flusso fotonico) cambia nel corso della giornata il rapporto Pfr/ Ptot in cui Ptot= Pr+Pfr (fotoequilibrio) è il segnale interno che innesca le risposte adattative della pianta Mediante questo rapporto la pianta misura e capisce la qualità e le variazioni dell illuminazione a cui sono esposte

8 2) Germinazione semi Semi fotoblastici

9 b) Durata Luce Le piante hanno anche la capacità di misurare la lunghezza relativa del giorno e della notte ovvero il Fotoperiodo Le piante misurando la durata del giorno, sanno riconoscere le stagioni e tradurre questa informazione in una serie di controlli della crescita, di natura perlopiù chimica, calibrati in modo da durare solo fintantoché sono necessari È detta fotoperiodismo la capacità delle piante di regolare il loro sviluppo in base alla lunghezza del giorno fioritura eventi dipendenti dal fotoperiodo formazione organi di riserva dormienza delle gemme abscissione fogliare

10 fioritura Il controllo avviene sia attraverso la temperatura, sia attraverso il numero di ore di luce giornaliere Il controllo attraverso le ore di luce è il più frequente; spesso ambedue i tipi di controllo agiscono sulla stessa specie

11 In base al numero giornaliero di ore di luce le piante si dividono in: longidiurne fioriscono solo quando la lunghezza del giorno supera un valore critico brevidiurne fioriscono quando la lunghezza del giorno è inferiore ad un valore critico neutrodiurne fioriscono indipendentemente dal numero di ore di luce

12 In realtà le piante controllano la lunghezza del giorno misurando il periodo di buio

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14 L organo recettore è la foglia Il pigmento recettore è il fitocromo

15 Esiste un ormone della fioritura? La sostanza chimica che si forma (florigeno?) è sconosciuta Pianta brevidiurna innestata su una pianta longidiurna Entrambe le piante fioriscono

16 fototropismo Il recettore dello stimolo fototropico è una fototropina un pigmento che assorbe la luce nel blu Distribuzione laterale dell auxina durante il fototropismo La risposta è una distribuzione asimmetrica di IAA

17 temperatura L induzione alla schiusura delle gemme e/o alla fioritura per effetto dell esposizione al freddo è detto vernalizzazione fioritura La vernalizzazione è La vernalizzazione è comune nelle annuali invernali (molte poaceae) e nelle biennali

18 La dormienza e la schiusura delle gemme sono regolate sia dal fotoperiodo che dalla temperatura fioritura Il controllo esercitato dalla vernalizzazione in aggiunta al controllo fotoperiodico rende il calendario interno della pianta molto efficiente; questo doppio controllo fa sì che la pianta non confonda la primavera con l autunno, errore che sarebbe possibile se si regolasse solo sul fotoperiodo

19 Gravità gravitropismo positivo: radice negativo: fusto La curvatura geotropica è dovuta ad una crescita asimmetrica delle cellule Le cellule contenenti gli statoliti si chiamano statociti Si pensa che i recettori dello stimolo geotropico siano degli amiloplasti particolarmente pesanti detti statoliti. Nel fusto si trovano in cellule che circondano i fasci vascolari, nelle radici nella cuffia

20 Gli statoliti sedimentano in basso Distribuzione asimmetrica di IAA Nel fusto le cellule situate in basso, sotto lo stimolo dell IAA, si distendono maggiormente rispetto alle cellule del lato superiore Nella radice, la maggiore sensibilità all IAA, causa una inibizione della distensione delle cellule della zona inferiore in alternativa, nella radice, potrebbe essere coinvolto un inibitore come l ABA