Carboidrati! Oligosaccaridi Polisaccaridi. B) Carboidrati complessi
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- Massimiliano Bevilacqua
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1 Carboidrati! Sono i composti organici più abbondanti sulla terra Contengono: C, H, O Sono Aldeidi o Chetoni poliossidrilici Possono essere suddivisi in: A) Zuccheri semplici Monosaccaridi B) Carboidrati complessi Oligosaccaridi Polisaccaridi
2 PRINCIPALI CARBOIDRATI Monosaccaridi Glucosio, Fruttosio, Galattosio Ribosio Disaccaridi Maltosio, Saccarosio, Lattosio Polisaccaridi Amido, Glicogeno Carboidrati complessi Proteoglicani, Glicosamminoglicani, Glicoproteine
3 GLUCOSIO E la forma principale in cui sono convertiti i carboidrati della dieta E la sola fonte energetica utilizzata da alcune cellule specializzate
4 Organi, tessuti e cellule che utilizzano la glicolisi quale principale meccanismo di produzione di ATP Cervello (circa 120g di glucosio/die) Globuli rossi circa 40g di Cornea, cristallino, retina glucosio/die Midollare dei reni Testicoli (privi di mitocondri Leucociti o con scarso Fibre muscolari bianche rifornimento sanguigno)
5 Il fegato e la corticale del surrene sono capaci di sintetizzare glucosio a partire da precursori non saccaridici GLUCONEOGENESI Mantengono costante il livello di glucosio nel sangue per assicurare un rifornimento continuo a tutte le cellule
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7 GL ICOG ENO Glicogenolisi Glicogenosintesi G L U C O S I O Glicolisi Gluconeogenesi PRECURSORI NON SACCARIDICI
8 GLICOLISI ANAEROBIOSI Nei microorganismi anaerobi Nelle cellule muscolari Negli eritrociti AEROBIOSI In cellule dove, in presenza di O 2 avviene la respirazione cellulare
9 In anaerobiosi 2 etanolo+2 CO 2 Fermentazione in lievito Glucosio Glicolisi 2 Piruvato In aero biosi 2CO 2 2 acetil-coa Ciclo acido citrico 4 CO 2 +4 H 2 O Animali,piante e microrganismi in aerobiosi In anaerobiosi 2 Lattato Fermentazione in muscoli in contrazione, eritrociti e microrganismi
10 FUNZIONI METABOLICHE DELLA GLICOLISI Produzione di ATP Produzione di Piruvato Formazione di intermedi necessari per altri processi biochimici (es. produzione di glicerolo per la sintesi dei trigliceridi)
11 Gli intermedi della glicolisi sono fosforilati I gruppi fosfato, completamente ionizzati al ph cellulare, non possono attraversare la membrana citoplasmatica I gruppi fosfato degli intermedi vengono ceduti all ADP per formare ATP Spesso i gruppi fosfato si legano alle molecole enzimatiche
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13 G l i c o l i s i La glicolisi è una via in 10 passaggi per trasformare glucosio in piruvato con produzione di energia. Due fasi: investimento e produzione di energia La glicolisi avviene nel citosol Si producono 2 ATP, 2 NADH+ H + per ogni molecola di glucosio
14 Fase di investimento energetico Glucosio 2ADP 2ATP Fase di produzione energetica 4ADP 2NAD + 4ATP 2NADH 2 Piruvato Bilancio netto Glucosio 2 Piruvato 2ADP 2ATP 2NAD + 2NADH +2H +
15 Fase di investimento energetico Reazioni Fosforilazione Esochinasi 2 Isomerizzazione Fosfofruttoisomerasi 3 Fosforilazione Fosfofruttochinasi 4 Scissione Aldolasi Isomerizzazione G F6P F1,6-BP DHAP G6P G3P Triosoisomerasi ATP ADP ATP ADP
16 Reazione 1 esochinasi Glucosio Glucosio-6P Reazione esoergonica irreversibile nelle condizioni cellulari
17 Reazione 2 isomerasi Glucosio-6P Fruttosio-6P Nelle condizioni cellulari la reazione è all equilibrio
18 Reazione 3 Fruttosio-6P fosfofruttochinasi 1 (PFK1) Fruttosio-1,6-BP Reazione esoergonica irreversibile nelle condizioni cellulari
19 Reazione 4 aldolasi Fruttosio-1,6-BP Diidrossiaceton-P Gliceraldeide-3P Nelle condizioni cellulari la reazione è spostata verso la formazione del fruttosio bisfosfato
20 Reazione 4 Fruttosio-1,6-BP atomi di C derivati dal glucosio aldolasi atomi di C derivati dal glucosio Diidrossiaceton-P Gliceraldeide-3P trioso-p isomerasi
21 Reazione 5 Trioso-P isomerasi Diidrossiaceton-P Gliceraldeide-3P
22 Fase di produzione di energia Reazioni Ossidazione e fosforilazione Gliceraldeide-3-P-deidrogenasi 7 Fosforilazione a livello del substrato Fosfogliceratochinasi 8 Isomerizzazione Fosfoglicerato mutasi 9 Disidratazione Enolasi 10 Fosforilazione a livello del substrato Piruvato chinasi 2 G3P 2 BPG PG 2PG PEP 2 Piruvato 2NAD+2P 2NADH+H + H 2 O 2 ADP 2 ATP 2 ADP 2 ATP
23 Reazione 6 Gliceraldeide-3P Fosfato inorganico gliceraldeide-p deidrogenasi 1,3-Bifosfoglicerato
24 GLICERALDEIDE-3P DEIDROGENASI Tetramero Ciascuna subunità lega un NAD + Nel citosol la NAD + è limitata Il NADH che si forma deve essere ossidato a NAD + affinchè la glicolisi possa continuare
25 Reazione 7 ADP 1,3-Bifosfoglicerato 1,3-Bisfosfoglicerato fosfoglicerato chinasi 3-Fosfoglicerato ATP
26 Reazione 8 fosfoglicerato mutasi 3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicerato
27 Reazione 9 Processo di ossido riduzione intramolecolare enolasi 2-Fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato (PEP) Energia libera standard d idrolisi del 2-PG =- 4,18 kcal/mol Energia libera standard d idrolisi del PEP = -14,5 kcal/mol La reazione catalizzata dall enolasi crea un metabolita ad alto contenuto d energia (PEP) che nella reazione successiva cede un P all ADP
28 Reazione 10 piruvato chinasi Fosfoenolpiruvato ADP Piruvato ATP
29 tautomerizzazione Piruvato (forma enolica) Piruvato (forma chetonica)
30 BILANCIO ENERGETICO DELLA GLICOLISI AEROBIA Nel citosol Glucosio+2ADP+2Pi+2NAD + 2NADH+2H + +2H 2 O 2Piruvato+2ATP+ Nel mitocondrio 2NADH+2H + +O 2 +5ADP+5Pi 2NAD + +2H 2 O+5ATP
31 REGOLAZIONE DELLA GLICOLISI Esochinasi Poco specifica Inibita dal glucosio-6p Enzima allosterico Glucochinasi Specifica per il glucosio Presente nel fegato Non inibita dal glucosio-6p
32 100 V Esochinasi Km=0,1 mm Glucochinasi Km=10 mm 25 Livello ematico normale del glucosio a digiuno Glucosio mm/l
33 Il ruolo metabolico di questi due isoenzimi è diverso : Esochinasi Glucochinasi livelli glucosio entro 5mM/L, principale responsabile della fosforilazione del glucosio nel fegato è regolata direttamente dai livelli di glucosio nel sangue (>10mM/L) l eccesso di glucosio è convertito in G6P
34 Fosfofruttochinasi (PFK1) ATP AMP, ADP Fruttosio-6P ATP Fruttosio-1,6 bisp ADP Citrato Fruttosio-2,6 bisp
35 Regolazione allosterica della fosfofruttochinasi
36 Attivazione della PFK1 da parte del Fruttosio-2,6-bisfosfato
37 (PFK2) bisfosfato bisfosfatasi (FBPasi2)
38 Fruttosio-6-P Glicolisi Gluconeogenesi Fruttosio-1,6-bis P
39 PFK2/FBPasi2
40 Regolazione della sintesi e degradazione del Fruttosio-2,6-bisfosfato
41 PIRUVATO CHINASI La piruvato chinasi è regolata mediante fosforilazione/defosforilazione. La forma più attiva è defosforilata. E attivata dal fruttosio-1,6-bisp E inibita da: ATP Citrato Acidi grassi
42 Regolazione della piruvato chinasi
43 FOSFOFRUTTO CHINASI
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(2 x) (2 x) (2 x) Il NADH prodotto in questa reazione DEVE essere ri-ossidato affinché la glicolisi non si fermi. Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi
Il NADH prodotto in questa reazione DEVE essere ri-ossidato affinché la glicolisi non si fermi (2 x) (2 x) Gliceraldeide 3-fosfato Fosfato inorganico Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi Reazione di ossidoriduzione:
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