IL TESSUTO EPITELIALE

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1 IL TESSUTO EPITELIALE Generalità Il tessuto epiteliale è un tessuto non vascolarizzato, formato da cellule a stretto contatto, con scarsa sostanza intercellulare interposta. Esso poggia sempre su uno strato più o meno abbondante di tessuto connettivo dai cui capillari riceve, per diffusione, le sostanze nutritive e l ossigeno di cui necessita. In tutte le sedi, tra epitelio e strato connettivo sottostante si interpone una sottile membrana basale. Il tessuto epiteliale, ampiamente rappresentato nel corpo umano, possiede la caratteristica di svolgere funzioni diverse in base alla propria localizzazione anatomica. Tra queste ricordiamo: protezione contro danni meccanici, insulti chimici o fisici ed invasione di microorganismi (superficie esterna del corpo); prevenzione dalla disidratazione (superficie esterna del corpo); secrezione (ghiandole) escrezione di cataboliti (tubuli renali); assorbimento di nutrienti (intestino); recezione di sensibilità mediante recettori tattili, termici e dolorifici in esso contenuti (pelle, cavità nasali, lingua, orecchio). In base alle funzioni svolte possiamo distinguere diversi tipi di epiteli: Epiteli di rivestimento: rivestono la superficie esterna del corpo, le cavità interne del corpo che comunicano con l esterno (canale digerente, apparato respiratorio, canale urogenitale, dotti escretori delle ghiandole esocrine), le cavità interne del corpo che non comunicano con l esterno (cavità pericardica, cavità pleuriche e cavità peritoneale), la superficie interna dei vasi sanguigni e linfatici. Gli epiteli di rivestimento assumono nomi specifici in base alla localizzazione: epidermide è il nome dell epitelio che riveste la superficie esterna del corpo; endotelio è il nome che viene utilizzato per definire l epitelio che riveste la superfice interna dei vasi sanguigni e linfatici; il

2 termine mesotelio viene invece utilizzato per definire l epitelio che riveste le cavità pericardica, pleurica e peritoneale e la superficie degli organi in esse contenuti (es. stomaco, intestino, cuore, polmoni). Il mesotelio che riveste gli organi interni è definito mesotelio viscerale, mentre quello che riveste le superfici interne del corpo è definito mesotelio parietale. In tutte queste sedi anatomiche, l epitelio poggia su uno strato di connettivo. A sua volta, l insieme dell epitelio e dello strato connettivale sottostante viene definito con specifici nomi: la cute o pelle è il nome che si utilizza per indicare l insieme dell epidermide con il tessuto connettivo sottostante; il termine mucosa si utilizza per indicare l insieme dell epitelio che riveste le cavità del corpo che comunicano con l esterno con il tessuto connettivo sottostante, come ad esempio la mucosa gastrica ed intestinale, sierosa è il nome che viene dato al mesotelio ed al sottile strato di tessuto connettivo su cui esso poggia. Epiteli ghiandolari: posseggono funzione secernente. Formano la componente secernente (parenchima) delle ghiandole esocrine ed endocrine. Epiteli sensoriali: sono epiteli specializzati nel rilevare sensazioni e trasmettere le informazioni al sistema nervoso centrale. Negli epiteli sensoriali le cellule che hanno la funzione di ricevere e trasmettere le sensazioni al sistema nervoso sono disperse tra le cellule epiteliali. Queste cellule sono provviste di recettori specifici, mediante i quali possono ricevere gli stimoli, ma non debbono essere confuse con le cellule nervose. Le cellule epiteliali sensoriali, infatti, non posseggono l assone e sono invece circondate dalle espansioni terminali di fibre nervose appartenenti a neuroni sensoriali il cui soma è localizzato nei gangli cerebro-spinali. Appartengono a questa categoria le cellule gustative della lingua, le cellule acustiche e i neuromasti dell orecchio interno. Fanno eccezione le cellule olfattive della mucosa olfattiva e le cellule dei coni e dei bastoncelli della retina, che sono cellule nervose vere e proprie. In questo capitolo ci soffermeremo sugli epiteli di rivestimento. INDICE Generalità 12.1 Caratteristiche citologiche delle cellule epiteliali

3 Citoscheletro Specializzazioni della superficie laterale Specializzazioni della superficie apicale Specializzazioni della superficie basale Polarità 12.2 Classificazione degli epiteli di rivestimento Epitelio pavimentoso semplice Epitelio cubico semplice Epitelio cilindrico semplice Epitelio pavimentoso stratificato Epitelio cilindrico o cubico pluristratificato Epitelio pseudostratificato Epitelio di transizione. Bibliografia Caratteristiche citologiche delle cellule epiteliali Le cellule epiteliali presentano caratteristiche morfologiche variabili da mettersi in relazione con le molteplici funzioni dell epitelio (protezione, assorbimento, secrezione, etc.) Come già menzionato, le cellule epiteliali sono molto ravvicinate le une alle altre, con scarsa o nulla sostanza intercellulare interposta. In virtù di questa loro organizzazione spaziale, nelle cellule epiteliali si possono distinguere le seguenti zone o superfici: una superficie apicale o libera: tale superficie è rivolta verso l esterno, inteso come esterno del corpo nel caso di epiteli che rivestono la superficie esterna del corpo, o interno del corpo nel caso di epiteli che rivestono le superfici interne del corpo, una superficie basale: tale superficie è rivolta verso il tessuto connettivo e poggia sulla membrana basale, uno strato di materiale prodotto dalle cellule epiteliali stesse e ricco di proteine e polisaccaridi; una superficie laterale a contatto con le cellule adiacenti. Le caratteristiche strutturali diverse di ciascuna superficie sono alla base delle diverse funzioni del tessuto epiteliale.

4 Da un punto di vista citologico, le principali caratteristiche delle cellule epiteliali sono dovute alla presenza di : 1. abbondante citoscheletro; 2. specializzazioni della superficie apicale; 3. specializzazioni della superficie basale; 4. specializzazioni della superficie laterale Citoscheletro Tutte le cellule posseggono un citoscheletro. La sua funzione più evidente è quella di fornire un supporto meccanico alla cellula e di mantenerne costante la forma. La solidità e la resistenza del citoscheletro sono caratteristiche importanti in tutte le cellule, ma diventano cruciali in alcuni tipi cellulari come le cellule epiteliali, che sono sottoposte a considerevoli sollecitazioni meccaniche. In aggiunta ai microtubuli di tubulina ed ai microfilamenti di actina, il citoplasma delle cellule epiteliali è particolarmente ricco di un tipo di filamenti definiti filamenti intermedi, di circa 8-12 nm di spessore, un valore compreso tra quello di 25 nm dei microtubuli e quello di 7 nm dei microfilamenti. I filamenti intermedi, contrariamente agli altri componenti del citoscheletro, responsabili del movimento dinamico delle vescicole cellulari, svolgono un ruolo essenzialmente strutturale, consolidando la forma tipica della cellula e fissando la posizione di certi organuli nel suo interno. I filamenti intermedi sono costituti da proteine fibrose appartenenti alla famiglia delle cheratine. Le cheratine si trovano esclusivamente nelle cellule epiteliali e nei derivati dell epidermide (peli, unghie) e rappresentano una famiglia composta da molte differenti proteine filamentose espresse in differenti combinazioni. Nelle cellule differenziate degli epiteli stratificati, le cheratine costituiscono circa l 80% del contenuto proteico totale. La funzione principale delle cheratine è quella di fornire un sostegno meccanico alle cellule epiteliali, anche se la rilevanza di tale funzione varia con il tipo di epitelio. Nell epitelio pluristratificato, esposto costantemente a sollecitazioni meccaniche, questa funzione risulta, ad esempio, preminente. Non così nell epitelio monostratificato che riveste gli organi interni, come le sierose, o in quello che riveste la superficie interna degli alveoli polmonari, poichè tali tipi di epiteli non sono soggetti a sollecitazioni meccaniche. Nell epitelio che riveste la superficie interna dell intestino, infine, le cheratine svolgono un ruolo importante nel mantenere la polarità cellulare.

5 Nei filamenti intermedi, monomeri di cheratina si associano a formare dei dimeri e questi a loro volta dei tetrameri o proto filamenti. Più proto filamenti si associano parallelamente fra loro in maniera sfalsata, creando dei lunghi proto filamenti. In ultimo, i proto filamenti si allineano a formare i lunghi filamenti intermedi di cheratina. I filamenti di cheratina mostrano una distribuzione perinucleare; dal nucleo si dirigono verso la periferia della cellula, collegandosi ai desmosomi (vedi dopo): tale collegamento contribuisce al mantenimento dell adesione cellulare e conferisce sostegno meccanico alle cellule epiteliali Specializzazioni della superficie apicale La superficie libera delle cellule epiteliali esibisce modificazioni collegate a funzioni come l assorbimento ed il trasporto. Tali modificazioni sono essenzialmente legate alla presenza di due tipi di strutture cellulari: microvilli ciglia Microvilli. I microvilli sono ripiegamenti della membrana plasmatica visibili al ME (microscopio elettronico). La presenza dei microvilli contribuisce all aumento della superficie cellulare libera. Il numero e la forma dei microvilli sono correlati alla capacità di assorbimento della cellula. Cellule la cui principale funzione è rappresentata dal trasporto di fluidi e dall assorbimento di metaboliti presentano, infatti, microvilli strettamente ravvicinati ed a forma di dito di guanto, mentre cellule in cui il trasporto e l assorbimento sono meno attivi presentano microvilli più piccoli e disposti in maniera irregolare. L epitelio intestinale, specializzato nell assorbimento di nutrienti, presenta microvilli disposti ordinatamente, che al MO (microscopio ottico) appaiono come uno strato sottile ma ben definito al di sopra della superficie libera delle cellule, chiamato orletto a spazzola. I microvilli possono essere particolarmente lunghi e sottili ed in questo caso vengono definiti stereo ciglia. Stereociglia sono presenti nelle cellule epiteliali che rivestono l epididimo e nelle cellule sensitive dell orecchio interno. Ciglia. Le ciglia sono presenti sulla superficie libera delle cellule che formano epiteli specializzati nel trasporto di liquidi o muco, come nella trachea, bronchi ed ovidutti. La struttura delle ciglia è tipicamente costituita da microtubuli che formano l assonema e si inseriscono in un corpo basale presente nel citoplasma. Al MO, le ciglia appaiono come strutture sottili che si estendono sulla

6 superficie libera delle cellule epiteliali. Le ciglia si muovono in maniera regolare e sincrona. Il movimento delle ciglia è prodotto dal piegamento dell assonema. Ogni ciglio compie singolarmente un movimento simile a un colpo di frusta; nel loro insieme le ciglia si agitano in sincronia, creando un movimento ondulatorio sulla superficie cellulare. Il movimento sincrono è fondamentale, poiché permette al liquido o al muco che ricopre l epitelio di muoversi nella direzione voluta Specializzazioni della superficie basale Come già descritto, le cellule che formano il tessuto epiteliale posseggono una superficie apicale, una superficie laterale a contatto con le cellule adiacenti ed una superficie basale che poggia sulla membrana basale. Il termine membrana non deve indurre in errore. In realtà si tratta di un sottile strato privo di cellule ma ricco di proteine e polisaccaridi, secreto dalle cellule epiteliali. La membrana basale si colora di rosso con l eosina e per questo è poco evidente alla colorazione H/E. Essa invece è ben visibile al MO in presenza di particolari colorazioni (colorazione PAS e coloranti tipici per i glucosaminoglucani o GAG. La struttura della membrana basale è complessa e l utilizzo del ME è stato di grande aiuto nel chiarirla. Al ME la membrana basale appare come uno strato di nm di spessore. Questo strato viene definito lamina basale. La lamina basale è a sua volta formata da due strati: la lamina lucida, uno strato chiaro trasparente agli elettroni, posto appena al di sotto delle cellule epiteliali e la lamina densa, uno strato scuro elettron-denso al di sotto della lamina lucida. La lamina basale è costituita da fibre collagene, proteoglicani e glicoproteine (laminina, entactina, fibronectina). I sottili filamenti contenuti nella lamina lucida ancorano la lamina densa alle cellule epiteliali, mentre alcune fibre collagene ancorano la lamina basale ad uno strato definito lamina reticolare, che risulta formata da fibre collagene prodotte dai fibroblasti del connettivo. La membrana basale possiede ruoli importanti ed in parte non ancora completamente chiariti, ma sicuramente rappresenta il supporto su cui poggiano le cellule epiteliali, fornisce protezione al sottostante tessuto connettivo e regola lo scambio di macromolecole tra il connettivo e l epitelio. La membrana basale influenza anche il differenziamento e la proliferazione delle cellule epiteliali che poggiano su di essa, fornendo inoltre una sorta di impalcatura che, come dei binari, guida la migrazione delle cellule epiteliali durante lo sviluppo embrionale. (FIG. 8) Specializzazioni della superficie laterale (Le giunzioni cellulari)

7 Come si è detto, le cellule epiteliali sono aderenti le une alle altre, ma non solo: infatti tra le membrane delle regioni cellulari a stretto contatto, si stabiliscono delle strutture complesse chiamate giunzioni cellulari, alla cui costruzione partecipano il citoscheletro e molti diversi tipi di proteine. Esistono numerosi tipi di giunzioni cellulari tra cellule epiteliali adiacenti. La diversa struttura delle giunzioni cellulari consente di realizzare gradi diversi di adesione tra le cellule. In presenza di giunzioni strette (occludenti), si verifica la fusione delle membrane cellulari di due cellule adiacenti, che diventano così impermeabili persino al passaggio di molecole d acqua. Esistono poi giunzioni intermedie (aderenti e ancoranti), in cui proteine e materiale extracellulare collaborano a far aderire due cellule vicine. In altri casi ancora, le giunzioni sono così intime (comunicanti) da consentire il passaggio di materiale citoplasmatico da una cellula all altra. Le giunzioni cellulari svolgono diverse funzioni complessivamente importanti per il corretto funzionamento dell epitelio. Le giunzioni strette rafforzano l unione tra le cellule, legandole letteralmente attraverso cuciture proteiche che creano una barriera al passaggio di sostanze tra le cellule. Le giunzioni aderenti e ancoranti forniscono stabilità meccanica a gruppi di cellule epiteliali, che possono così funzionare come un unità strutturale. Tali giunzioni consentono non solo l adesione tra cellule contigue, ma connettono anche l epitelio alla sottostante membrana basale. Le giunzioni comunicanti mettono in contatto il citoplasma di due cellule adiacenti, consentendo la diffusione selettiva di molecole tra due cellule a contatto e facilitando così la comunicazione cellulare. Le giunzioni cellulari contribuiscono, dunque, a fare dell epitelio una barriera protettiva efficace sia meccanicamente che funzionalmente Polarità Come abbiamo visto, l estremità apicale delle cellule epiteliali rivolta verso la superficie libera differisce dalla estremità basale rivolta verso il tessuto connettivo. La differenza non è solo strutturale, ma anche funzionale, ossia la porzione apicale della cellula svolge funzioni diverse dalla porzione basale. La differenza morfo-funzionale delle cellule epiteliali è definita polarità. La polarità è particolarmente evidente nell epitelio cilindrico semplice, che svolge funzioni di assorbimento, trasporto e secrezione. Questo epitelio riveste la superficie interna dell intestino (assorbimento) e dei tubuli renali (trasporto), e costituisce la componente secernente delle ghiandole esocrine (secrezione). Un ruolo fondamentale nel mantenimento della polarità delle cellule epiteliali viene giocato dalle giunzioni cellulari che si stabiliscono lungo le zone laterali di contatto delle cellule.

8 12.2 Classificazione degli epiteli di rivestimento La morfologia e l organizzazione delle cellule di cui è composto il tessuto epiteliale sono alla base della sua classificazione. Infatti gli epiteli si classificano in base al numero di strati di cellule che li compongono ed alla loro forma. Un epitelio può essere costituito da uno o più strati di cellule, pertanto possiamo distinguere: Epitelio semplice o monostratificato, quando è formato da un solo strato di cellule che poggiano tutte sulla membrana basale; Epitelio composto o pluristratificato, quando è formato da più strati di cellule, di cui solo lo strato più interno poggia sulla membrana basale. In base alla forma delle cellule che lo compongono, l epitelio può essere suddiviso in: Pavimentoso o squamoso, quando le cellule che lo compongono appaiono appiattite, con la base maggiore dell altezza; Cubico, quando la base delle cellule dello strato più superficiale è all incirca eguale alla loro altezza; Cilindrico o colonnare, quando l altezza delle cellule dello strato più superficiale è maggiore della base. Negli epiteli monostratificati tutte le cellule poggiano sulla membrana basale. Esse posseggono quindi una superficie basale ed una estremità apicale libera. Negli epiteli pluristratificati, solo lo strato più interno di cellule poggia sulla membrana basale. Tali cellule, quindi, posseggono una superficie basale ma non un estremità apicale libera. Nel caso di epiteli pluristratificati, è la forma delle cellule dello strato cellulare superficiale, cioè quello che presenta la superficie libera, che viene utilizzata per la classificazione. Incrociando quindi i due criteri utilizzati per classificare gli epiteli (numero di strati cellulari e forma delle cellule), otterremo i seguenti tipi: epitelio pavimentoso semplice o monostratificato epitelio cubico semplice o monostratificato epitelio cilindrico semplice o monostratificato epitelio pavimentoso composto o pluristratificato epitelio cubico composto o pluristratificato epitelio cilindrico composto o pluristratificato

9 Esistono poi alcuni tipi di epiteli che sfuggono a questa classificazione e che vengono definiti: epitelio di transizione. Il numero degli strati cellulari e l aspetto si modificano con lo stato funzionale (distensione o contrazione) dell organo. epitelio pseudo stratificato. E formato da un solo strato di cellule che poggiano sulla membrana basale, ma non tutte posseggono un estremità apicale libera, poiché non tutte raggiungono la superficie libera. Ne consegue che all osservazione al MO l impressione che se ne ricava è di un tessuto pluristratificato, poiché i nuclei delle cellule sono disposti a diverse altezze come in un tipico epitelio pluristratificato, ma tutte le cellule poggiano sulla membrana basale come in un tipico epitelio monostratificato. La morfologia di un epitelio si correla alla funzione Gli epiteli che svolgono funzioni di assorbimento o secrezione sono in genere epiteli semplici o pseudostratificati. L altezza delle cellule che li formano è proporzionale all intensità dell attività svolta. Gli epiteli che svolgono funzioni di trasporto transepiteliale di ossigeno, anidride carbonica, ioni, piccole molecole, etc. sono in genere pavimentosi semplici. L aumento del numero degli strati cellulari negli epiteli pluristratificati si correla alla necessità di creare una barriera protettiva contro traumi meccanici o disidratazione. In questi casi gli strati più esterni possono essere cheratinizzati, come nell epidermide, rendendo la funzione protettiva più efficace Epitelio pavimentoso semplice E costituito da un singolo strato di cellule dalla forma appiattita, più spesse al centro, in corrispondenza del nucleo, che può essere ovoidale o sferico, e più schiacciate in periferia. Le cellule sono tra loro unite da giunzioni cellulari ancoranti e/o occludenti. In visione frontale, le cellule che compongono questo epitelio ricordano le mattonelle del pavimento. L epitelio pavimentoso semplice è largamente rappresentato nel corpo umano. Riveste la superficie interna degli alveoli polmonari, l ansa di Henle e la capsula di Bowman dei nefroni, la rete testis del testicolo, il labirinto membranoso e la parete interna del timpano, le cavità del corpo che non comunicano con l esterno (in questo caso prende il nome di mesotelio) ed il lume dei vasi sanguigni e linfatici (in questo caso prende il nome di endotelio). La parete dei capillari è formata dalle sole cellule endoteliali rivestite sulla superficie esterna della membrana basale. Immerse nello spessore della membrana basale sono presenti speciali cellule connettivali chiamate periciti, che hanno funzione contrattile. Nei capillari di medio calibro due o tre cellule endoteliali delimitano il lume centrale e sono tra loro connesse da giunzioni ancoranti. In alcuni distretti anatomici, come nei capillari che irrorano l encefalo, tra le cellule endoteliali si possono stabilire delle giunzioni

10 occludenti atte a limitare la diffusione di grosse molecole e di microrganismi come i batteri, dal sangue al liquido extracellulare del sistema nervoso centrale (SNC), contribuendo alla formazione della cosiddetta barriera emato-encefalica. Sono presenti inoltre cellule della microglia, astrociti e neuroni che contribuiscono alla regolazione delle giunzioni strette e delle funzioni della barriera emato-encefalica. Nei capillari di piccolo calibro una sola cellula endoteliale può delimitare tutta la circonferenza del vaso. Alcuni capillari hanno la parete formata da cellule endoteliali con lembi citoplasmatici assottigliati e interrotti per la presenza di pori (o fenestrature) del diametro di nm. Essi sono pertanto definiti capillari fenestrati e, al contrario delle cellule endoteliali dei capillari del SNC, sono più facilmente attraversabili dalle molecole. Capillari fenestrati si trovano nei reni, nel fegato, nell'intestino tenue, nel pancreas ed in alcuni organi endocrini. Come nei capillari continui, anche nei capillari fenestrati esiste, sotto l'endotelio, una membrana basale continua, in cui all'esterno si trovano periciti, che si affondano nella lamina basale stessa, e sottili fasci di fibre collagene Epitelio cubico semplice E formato da un singolo strato di cellule dalla forma cuboide, con il nucleo in posizione centrale. Non è molto rappresentato nel corpo umano. Lo si ritrova nel rivestimento della superficie dell ovario (dove è chiamato epitelio germinativo) e nei condotti escretori di molte ghiandole. Forma la parete dei follicoli tiroidei, nei quali però può trasformarsi in pavimentoso semplice o cilindrico semplice al variare dello stato funzionale dell organo Epitelio cilindrico semplice E costituito da cellule dalla forma rettangolare. Il nucleo occupa in genere il terzo inferiore della cellula. E presente in due tipi, ciliato o non ciliato. L epitelio cilindrico semplice forma i dotti escretori delle grosse ghiandole. E largamente rappresentato a livello dell apparato digerente, riproduttore e respiratorio. Infatti riveste la superficie interna dello stomaco, intestino, cistifellea, utero, tube ovariche (tube di Falloppio) e piccoli bronchi. In relazione alla funzione assorbente dell intestino, in cui si completa la digestione degli alimenti e i prodotti finali della digestione vengono assorbiti e trasferiti ai vasi sanguigni e linfatici, le cellule che formano l epitelio cilindrico semplice che tappezza l intestino (chiamate enterociti) presentano la superficie apicale caratterizzata da numerosi microvilli, visibili al MO come orletto a spazzola. Il ripiegamento della membrana plasmatica sulla superficie apicale delle cellule epiteliali aumenta molto la superficie di assorbimento e può essere quindi ritenuto un adattamento morfologico alla funzione assorbente.

11 La parete intestinale è formata da quattro strati: mucosa, sottomucosa, tonaca muscolare e sierosa. La mucosa è lo strato più interno ed è a sua volta costituita da epitelio cilindrico semplice che poggia su di uno strato di tessuto connettivo denominato lamina o tonaca propria. L epitelio riveste e delimita degli avvallamenti sulla superficie dell intestino, chiamati cripte. La lamina propria, che sostiene l epitelio, è costituita da uno strato di tessuto connettivo grazie al quale viene assicurata l irrorazione sanguigna ed in cui sono presenti fibre reticolari, elastiche e collagene, macrofagi, linfociti, plasma cellule e granulociti neutrofili. Al confine tra la mucosa e la sottomucosa è presente una sottile lamina formata da cellule muscolari lisce definita muscularis mucosae. L epitelio intestinale è costituito da quattro principali tipi cellulari: 1) gli enterociti, cellule cilindriche di notevole altezza, con nucleo ovale basale, citoplasma eosinofilo e superficie apicale PAS positiva con orletto a spazzola. Gli enterociti posseggono una funzione di assorbimento e rappresentano la più numerosa categoria di cellule epiteliali intestinali. 2) Le ghiandole unicellulari o cellule caliciformi, dalla forma ovale o rotondeggiante, con nucleo basale e schiacciato, citoplasma basofilo, metacromatico e PAS positivo. Le cellule caliciformi secernono una sostanza di natura mucosa che ha la funzione di proteggere la superficie intestinale da traumi provocati da agenti esterni e dall ingresso di microrganismi. 3) Le cellule neuroendocrine o enteroendocrine, specializzate appunto nella sintesi di ormoni. Posseggono una forma ovale o triangolare, citoplasma pallido e sono ricche di granulazioni evidenziabili con coloranti a base d argento. Le cellule neuroendocrine possono anche essere messe in evidenza in maniera specifica con colorazioni immunoistochimiche. 4) Le cellule del Paneth, dalla forma a fiasco e citoplasma granulare eosinofilo. Le cellule del Paneth contengono zinco, secernono lisozima e fattori di crescita e sono le principali responsabili della secrezione di peptidi ad azione antimicrobica. La sottomucosa è uno strato di tessuto connettivo lasso contenente fibroblasti, mastociti, vasi sanguigni; inoltre tale tessuto connettivo contiene fibre postgangliari del sistema nervoso autonomo simpatico, cellule gangliari e fibre del sistema nervoso autonomo parasimpatico: l insieme di queste fibre costituisce il plesso di Meissner. Al di sotto della sottomucosa si estenda la tonaca muscolare, consistente in due strati di cellule muscolari lisce. L orientamento delle cellule è circolare nello strato più interno e longitudinale nello strato più esterno. Un prominente plesso nervoso, chiamato plesso mioenterico o di Auerbach, giace tra i due strati muscolari. Infine la sierosa viscerale riveste esternamente l intestino. Essa è composta da mesotelio e da una sottostante lamina di tessuto connettivo lasso.

12 L epitelio cilindrico semplice che riveste l utero, le tube ovariche e piccoli bronchi presenta sulla superficie apicale numerose ciglia ed è pertanto definito ciliato. La presenza delle ciglia è da mettersi in relazione alla funzione di trasporto di materiale lungo l epitelio. Le ciglia, muovendosi all unisono, funzionano come un tappeto trasportatore che consente il movimento di sostanze verso una determinata direzione. Nel caso dell epitelio tubarico, l ovocita espulso dall ovario viene trasportato verso l utero. Nell apparato respiratorio (albero tracheo-bronchiale), il muco secreto dalle ghiandole unicellulari frammiste alle cellule epiteliali intrappola polvere, batteri e particelle presenti nell aria inspirata, elementi questi che potrebbero danneggiare l apparato respiratorio e che vengono così raccolti e convogliati verso la faringe, deglutiti con la saliva e quindi allontanati Epitelio pavimentoso pluristratificato Questo epitelio è formato da numerosi strati di cellule di diversa forma. Lo strato più profondo, a contatto con la membrana basale, è formato da cellule cubiche o cilindriche che divengono appiattite man mano che ci si sposta verso la superficie. L epitelio pavimentoso pluristratificato è largamente rappresentato nel corpo umano. Riveste la superficie esterna del corpo formando l epidermide, cioè lo strato più esterno della pelle o cute. Costituisce il rivestimento della bocca, esofago e vagina e cornea. Nella pelle le cellule, chiamate cheratinociti, degli strati cellulari superficiali sono cellule cosiddette morte, che hanno perso il nucleo e sono infiltrate di cheratina, una proteina presente anche nei capelli e nelle unghie. In questo caso l epitelio viene definito cheratinizzato o corneificato. La presenza dello strato cellulare cheratinizzato possiede una funzione protettiva, amplificata dall estensione dello spessore dello strato di cellule cheratinizzate, che è massimo nella pianta del piede. Le cellule morte vengono costantemente rimpiazzate dalle cellule che provengono dagli strati più profondi e sono eliminate sottoforma di piccole scaglie (la forfora ne è uno spiacevole esempio). Il tempo di rinnovamento dell epidermide, cioè il tempo necessario perché un cheratinocita si porti dallo strato più profondo a quello superficiale, si aggira intorno ai 20 giorni. Durante questo processo di rinnovamento cellulare, i cheratinociti subiscono numerosi cambiamenti morfo-funzionali che verranno descritti qui di seguito. Nelle zone non esposte all aria, in cui l epitelio è umido, come nella bocca, nella vagina, nell esofago e nella cornea, le cellule degli strati più esterni non sono infiltrate di cheratina, o lo sono solamente in minima parte, e non perdono il nucleo, per cui sono cellule vive. In questo caso l epitelio viene definito non cheratinizzato o non corneificato.

13 Nell epidermide si distinguono quattro strati cellulari denominati, procedendo dall interno verso l esterno, strato basale o germinativo, strato spinoso, strato granuloso e strato corneo. Laddove l epidermide si presenta particolarmente spessa, come nel palmo della mano o nella pianta del piede, tra lo strato granuloso e quello corneo si frappone un ulteriore sottile strato, definito lucido. Tutti i cheratinociti sono prodotti dalla divisione per mitosi delle cellule dello strato basale e possono quindi essere definiti come cheratinociti staminali (uni potenti). Dai cheratinociti staminali hanno origine i cheratinociti che si avviano verso il processo di differenziamento necessario ad una migrazione verso lo strato più esterno ed i cheratinociti che rimangono nello strato basale con funzione staminale. I cheratinociti dello strato basale aderiscono alla membrana basale attraverso la presenza di emidesmosomi e sono connessi tra loro attraverso desmosomi. L'adesione alla membrana basale è mediata dall'integrina α6β4, mentre le adesioni sulla superficie apicale e laterale sono mediate dalle integrine α2β1 α3β1. Il citoscheletro è formato da filamenti di cheratina, o tonofilamenti, disposti parallelamente all asse lungo della cellula. Altri due tipi cellulari si trovano nello strato basale: le cellule di Merkel ed i melanociti. Le cellule di Merkel, che funzionano come recettori, hanno il compito di inviare attraverso i nervi sensitivi somatici le informazioni di sensibilità tattile al cervello. Le cellule di Merkel sono particolarmente abbondanti sulla superficie di mani e piedi. I melanociti producono un pigmento chiamato melanina e contenuto all interno di granuli provvisti di membrana plasmatica. La melanina conferisce il colore alla pelle ed ai capelli ed aiuta le cellule vive dell epidermide a difendersi dagli effetti dannosi dei raggi ultravioletti. La melanina prodotta dai melanociti viene ceduta ai cheratinociti in via di differenziamento e quindi trasportata verso gli strati più esterni dell epidermide, dove viene eliminata con le cellule morte. Al di sopra dello strato basale si trova lo strato spinoso, formato da una decina di strati cellulari e così definito per via dell apparenza spinosa dei cheratinociti, apparenza dovuta alla presenza di prolungamenti cellulari che si connettono con i prolungamenti cellulari di altri cheratinociti attraverso desmosomi e conferiscono all epidermide, oltre all aspetto spinoso, forza e resistenza alla trazione meccanica. Le cellule dello strato spinoso sintetizzano proteine, come l'involucrina, che tendono ad accumularsi sul versante citoplasmatico della membrana cellulare, costituendo l'involucro cellulare corneificato. I cheratinociti dello strato spinoso posseggono due tipi di granuli: i melanosomi, che contengono appunto la melanina prodotta dai melanociti dello strato basale, ed i cheratinosomi o corpi lamellari, che contengono materiale lipidico rilasciato nelle regioni più superficiali dello strato granuloso e contribuisce a fornire una barriera impermeabile. Interdisperso tra i cheratinociti dello strato spinoso, si trovano alcune cellule dendritiche chiamate cellule di

14 Langerhans, che hanno funzione difensiva. Esse agiscono infatti in maniera simile ai macrofagi, ingerendo e distruggendo batteri, particelle estranee e cellule danneggiate. Al di sopra dello strato spinoso si trova lo strato granuloso, formato da 3 a 5 strati di cheratinociti appiattiti. Le cellule hanno un aspetto appunto granuloso, dovuto alla presenza nel citoplasma di grandi quantità di granuli privi di membrana, costituiti da cheratina e cheratoialina. I cheratinociti di questo strato, come quelli dello strato spinoso, contengono cheratinosomi, il cui contenuto lipidico viene esocitato nello spazio extracellulare, rendendo la pelle relativamente impermeabile alla disidratazione. Lo strato lucido ha un aspetto traslucido, a cui deve il nome, ed è localizzato tra lo strato granuloso e quello corneo, ma solo nell epidermide del palmo della mano e del piede. I cheratinociti che lo compongono sono cellule morte, dalla forma schiacciata. I cheratinociti dello strato lucido sono infarciti di eleidina, una lipoproteina contente zolfo e derivata dalla cheratoialina, che fornisce l aspetto traslucido e costituisce un efficiente protezione contro la disidratazione. Negli epiteli pavimentosi composti cheratinizzati, lo strato corneo è lo strato più superficiale, quello esposto all esterno del corpo. L intensa cheratinizzazione (anche definita corneificazione) ne conferisce il nome. Nell epidermide umana questo strato è formato da un numero di strati di cheratinociti variabile tra i 15 e i 30. Lo strato corneo è asciutto, formato da cellule morte, in grado di prevenire la penetrazione di batteri e microrganismi, e di agire contro la disidratazione dei tessuti sottostanti, oltre a fornire una protezione meccanica contro abrasioni e traumi. I cheratinociti di questo strato vengono periodicamente eliminati e sostituiti dalle cellule degli strati sottostanti. L intero strato corneo viene sostituto nel giro di 4 settimane. Alcune procedure cosmetiche, come la microdermoabrasione, rimuovono delicatamente le cellule più esterne dello strato corneo, conferendo alla pelle un aspetto più fresco e giovanile Epitelio cubico e cilindrico pluristratificato. Sia l epitelio cubico pluristratificato che quello cilindrico pluristratificato sono molto rari nel corpo umano. Li troviamo soprattutto lungo i dotti escretori delle grosse ghiandole esocrine e nella mucosa della laringe e della faringe. Una varietà ciliata di epitelio cilindrico pluristratificato la si ritrova nella mucosa della faccia posteriore dell epiglottide Epitelio di transizione

15 L epitelio di transizione è definito tale poiché possiede l importante caratteristica di potersi adattare alle variazioni di ampiezza della superficie che riveste. Questo tipo di epitelio è tipicamente presente nelle vie urinarie, dove riveste la superficie interna della vescica, dell uretere e della parte superiore dell uretra. Quando la vescica è vuota il volume interno è ridotto, mentre quando si riempie di urina avviene una dilatazione che provoca l aumento del volume interno e di conseguenza della superficie. L epitelio di transizione segue queste variazioni, apparendo come un epitelio pluristratificato quando la vescica è vuota, mentre lo spessore dell epitelio si riduce ed il numero degli strati diminuisce, poiché le cellule scivolano le una sulle altre appiattendosi, quando la vescica è piena Epitelio pseudo stratificato Questo tipo di epitelio è formato da un unico strato di cellule che poggiano tutte sulla membrana basale, ma solo alcune raggiungono la superficie libera. I nuclei sono disposti ad altezze diverse e pertanto al MO esso appare illusoriamente come un epitelio pluristratificato. E presente lungo le vie genitali maschili (uretra, epididimo e deferente) e nei condotti escretori di alcune ghiandole. Nell apparato respiratorio l epitelio pseudo stratificato è ciliato.

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